同域兩種竹蝗成蟲形態(tài)學(xué)及生物學(xué)特性比較

馮加德，王 梅，馮 丹，馮志偉，文亦芾，陳 鵬*

(1. 昆明理工大學(xué)，云南 昆明 650000；2. 云南省林業(yè)和草原科學(xué)院，云南 昆明 650201；3. 云南農(nóng)業(yè)大學(xué)，云南 昆明 650500)

竹蝗屬（Ceracris）隸屬直翅目（Orthoptera）蝗總科（Acridoidea）網(wǎng)翅蝗科（Arcypteridae），是東洋區(qū)的特有種昆蟲。在國外主要分布于東南亞地區(qū)，包括越南、老撾、緬甸和泰國等國家，在我國主要分布在秦嶺一淮河以南的地區(qū)，包括云南、廣西、四川、江蘇、安徽、福建等地區(qū)[1]。

目前有記載的竹蝗屬昆蟲有17 種[2]，其中以黃脊竹蝗（Ceracris kiangsuTsai）和青脊竹蝗（Ceracris nigricornisWalker）危害最嚴(yán)重，其若蟲和成蟲以取食竹葉為主，幼竹被危害后會死亡，成竹受災(zāi)后2～3 a 不萌發(fā)新筍，被啃食過的竹林會大面積枯死，竹葉如同火燒狀枯黃[3]。近年來，青脊竹蝗在我國的分布范圍最廣，種群數(shù)量最多[4]；而黃脊竹蝗從境外入侵造成的危害更大。2020 年6 月，黃脊竹蝗經(jīng)中老邊境大規(guī)模遷飛入侵我國云南西雙版納、普洱、紅河等多個地區(qū)，發(fā)生面積高達(dá)3 118.47 hm2[5]，發(fā)生嚴(yán)重區(qū)域密度高達(dá)200～800 頭·m-2[6]。云南省與老撾有著相似的氣候條件和植被類型[7]，境外黃脊竹蝗的入侵對我國邊境地區(qū)的生態(tài)環(huán)境安全和糧食安全造成了巨大的威脅。

竹蝗屬昆蟲是東洋區(qū)特有種，所屬的種類在我國基本都有分布，因此世界范圍內(nèi)關(guān)于竹蝗的研究大都集中在國內(nèi)，研究主要集中在單種竹蝗屬昆蟲生物學(xué)特性[8-9]，食性分析[10-12]以及防治策略[13-16]上，關(guān)于相似種間形態(tài)學(xué)及生物學(xué)的比較鮮有研究。近年來竹蝗災(zāi)害依舊在發(fā)生，尤其是2020 年境外黃脊竹蝗大規(guī)模侵入，對我國林業(yè)尤其是竹類造成了嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失，對我國生態(tài)安全造成了嚴(yán)重威脅。準(zhǔn)確識別不同林業(yè)害蟲并明確其生物學(xué)特性，是制定害蟲針對性預(yù)報監(jiān)測和科學(xué)防治的基礎(chǔ)[17]，蝗蟲的分類鑒定主要是依靠成蟲的外部形態(tài)特征，包括蝗蟲的體色外觀、紋路、體長大小及其他部位的大小比例來進(jìn)行。汪清清[2]等通過幾何測量技術(shù)和形態(tài)數(shù)據(jù)聚類分析對黃脊竹蝗和青脊竹蝗的體長、前后翅大小以及后足股節(jié)進(jìn)行了比對，同時還利用線粒體COⅠ和Cyt b基因建樹分析，基于形態(tài)學(xué)及分子遺傳學(xué)區(qū)分了兩種竹蝗。

歐曉紅[4]等調(diào)查發(fā)現(xiàn)，竹蝗屬害蟲通常同域混生，而對同域內(nèi)不同的竹蝗種類進(jìn)行分類鑒定是進(jìn)行防治工作的必要前提。故本文作者采集了同一地理區(qū)域（四川長寧）混生的黃脊竹蝗和青脊竹蝗成蟲并在室內(nèi)飼養(yǎng)，從外觀特征、重要部位的大小比例、外生殖器等進(jìn)行了比較分析；同時比較了兩種竹蝗的活動規(guī)律、交尾時間以及取食習(xí)性等，以期明晰竹蝗屬兩種混合發(fā)生種群之間形態(tài)學(xué)、生物學(xué)的異同，為第一線林農(nóng)和基層技術(shù)人員制定兩種竹蝗針對性、精準(zhǔn)性的防控策略提供基礎(chǔ)依據(jù)，研究成果在森林保護(hù)工作中具有重要現(xiàn)實意義。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源及寄主植物

本實驗于2022 年6 月開展，將采集四川省宜賓市長寧縣的黃脊竹蝗與青脊竹蝗成蟲飼養(yǎng)于云南省昆明市的云南省林業(yè)和草原科學(xué)院的實驗大棚內(nèi)。作者團(tuán)隊在前期研究中發(fā)現(xiàn)，黃脊竹蝗若蟲喜食無芒雀麥（Bromus inermisLeyss.）[18]，查閱文獻(xiàn)資料得知成蟲喜食毛竹（Phyllostachys edulis(Carrière) J. Houz.）、 芭蕉（Musa basjooSiebold），因此，本研究選擇飼養(yǎng)所用的植物為無芒雀麥、毛竹、芭蕉。其中無芒雀麥草種購置于北京正道種業(yè)有限公司，并分批種植在實驗大棚內(nèi)，以保證飼草的供應(yīng)。毛竹和芭蕉均采集于云南省林業(yè)和草原科學(xué)院后山。

1.2 黃脊竹蝗與青脊竹蝗成蟲的飼養(yǎng)

由于長寧的地理位置和昆明存在差異，為了確定黃脊竹蝗是否適合在昆明進(jìn)行飼養(yǎng)觀察，提前半個月對長寧和昆明實驗大棚內(nèi)的相關(guān)指標(biāo)進(jìn)行測定。于每日的8 點、10 點、12 點、14 點、17 點和20 點，對飼養(yǎng)環(huán)境的溫度和濕度進(jìn)行記錄，并根據(jù)長寧與昆明的差異性來作出相應(yīng)的調(diào)整。

將采集的黃脊竹蝗成蟲和青脊竹蝗成蟲分別飼養(yǎng)在長1 m 寬1 m 高1.5 m 且底部鏤空側(cè)面和頂部有拉鏈開關(guān)的養(yǎng)蟲籠中，每籠各飼養(yǎng)150 只。養(yǎng)蟲籠底部接地，在籠子底部鋪上一層薄膜，在薄膜上鋪厚度8 cm 粒度40 目的砂壤土，并在四周用土掩蓋籠子和地面之間的縫隙。飼養(yǎng)挑取新鮮且完整無病害的無芒雀麥、毛竹和芭蕉，并在飼養(yǎng)前用清水洗凈，同時將3 種植物插入有水的錐形瓶中并放入養(yǎng)蟲籠內(nèi)。每日更換。

1.3 黃脊竹蝗與青脊竹蝗成蟲的形態(tài)特征比較

對黃脊竹蝗和青脊竹蝗成蟲的基本外部特征進(jìn)行觀察記錄，包括體色、紋路等；體長、觸角、后足腿節(jié)以及頭幅進(jìn)行測量記錄；外生殖器拍照記錄。

1.3.1 體長、觸角、后足股節(jié)及頭幅 準(zhǔn)備6 個長35 cm 寬35 cm 高35 cm 的養(yǎng)蟲籠，隨機(jī)抓取雌雄成蟲各5 只，共10 只放入1 個養(yǎng)蟲籠中。黃脊竹蝗和青脊竹蝗各3 籠，飼養(yǎng)方法同1.2。使用電子數(shù)顯游標(biāo)卡尺（0～200 mm）對兩種竹蝗成蟲的觸角、后足股節(jié)和頭幅進(jìn)行測量并做好相應(yīng)的記錄。再分別于交尾前、交尾懷卵后、產(chǎn)卵后3 個時間段使用電子數(shù)顯游標(biāo)卡尺（0～200 mm）對黃脊竹蝗和青脊竹蝗的體長進(jìn)行測量記錄，成蟲死亡后實驗結(jié)束。

1.3.2 外生殖器 從養(yǎng)蟲籠中抓取黃脊竹蝗和青脊竹蝗雌雄成蟲，立即放入事先準(zhǔn)備好的毒瓶(瓶中裝有乙酸乙酯浸潤的棉花)中，蝗蟲毒死后，放入含有75% 乙醇的瓶中分裝，帶回實驗室。用2 號昆蟲針將制作好的蝗蟲標(biāo)本固定在泡沫板上后，再拿到體式顯微鏡（SZN71 寧波舜宇）下觀察拍照。

1.4 黃脊竹蝗與青脊竹蝗成蟲生活習(xí)性的比較

1.4.1 活動規(guī)律 分別觀察飼養(yǎng)在長1 m 寬1 m高1.5 m 規(guī)格的養(yǎng)蟲籠和長35 cm 寬35 cm 高35 cm 規(guī)格的養(yǎng)蟲籠中的黃脊竹蝗和青脊竹蝗的活躍程度，并做好相應(yīng)的記錄。

1.4.2 交尾習(xí)性 為觀察黃脊竹蝗和青脊竹蝗交尾日節(jié)律，在進(jìn)入交尾盛季后，準(zhǔn)備6 個長50 cm 寬50 cm 高50 cm 的養(yǎng)蟲籠，黃脊竹蝗和青脊竹蝗各3 籠，每個養(yǎng)蟲籠飼養(yǎng)20 只成蟲，且保持雌雄比例和體長大小一致。從早上8 點至晚上20 點，每隔1 h 對黃脊竹蝗和青脊竹蝗的交尾情況進(jìn)行觀察，并做好相應(yīng)的記錄。重復(fù)觀察3 d 并記錄好當(dāng)天的天氣狀況。

1.4.3 不同寄主植物取食量的測定 對黃脊竹蝗成蟲和青脊竹蝗成蟲的食量進(jìn)行測定，準(zhǔn)備6 個長50 cm 寬50 cm 高50 cm 的養(yǎng)蟲籠，黃脊竹蝗和青脊竹蝗各3 籠，每個養(yǎng)蟲籠飼養(yǎng)20 只成蟲，且保持雌雄比例和體長大小一致。每次試驗進(jìn)行前，對供試蟲進(jìn)行12 h 的饑餓處理。將無芒雀麥、毛竹、芭蕉各25 g 隨機(jī)等距擺放于養(yǎng)蟲籠內(nèi)，每次試驗的時間控制在24 h。試驗于養(yǎng)蟲室內(nèi)進(jìn)行，控制溫度25 ± 3 ℃，濕度60%～70%。每次試驗結(jié)束后用網(wǎng)格紙測量統(tǒng)計并記錄被取食葉片的缺刻面積。

1.5 數(shù)據(jù)處理

本試驗數(shù)據(jù)整理采用Excel，數(shù)據(jù)處理、方差分析以及制圖采用SPSS 軟件。

2 結(jié)果與分析

2.1 黃脊竹蝗成蟲與青脊竹蝗成蟲的形態(tài)特征比較

2.1.1 外部形態(tài)特征 觀察黃脊竹蝗成蟲圖1（a）的形態(tài)特征，黃脊竹蝗成蟲體色以綠色和黃色為主色調(diào)，額頂凸出呈銳角三角形狀，有一逐漸加寬的黃色縱紋由額頂延伸至前胸背板；觸角呈黑色絲狀且頂端為黃色，復(fù)眼為深黑色的卵圓形；后足腿節(jié)整體呈黃綠色，且中部有整齊排列的“人”字形狀的褐色溝紋；脛節(jié)呈藍(lán)黑色且有成排的刺。

圖1 黃脊竹蝗與青脊竹蝗成蟲Fig. 1 C. kiangsu and C. nigricornis adults

青脊竹蝗成蟲圖1（b）的形態(tài)特征，青脊竹蝗成蟲體色以深綠色或翠綠色為主色調(diào)，頭部、胸部兩側(cè)板以及前胸背板均為綠色，頭頂和三角形的面部呈一銳角；為黑色絲狀觸角，后足腿節(jié)與脛節(jié)連接處有一淡黃斑圈，脛節(jié)黑色，有褐色斑圈。

對比黃脊竹蝗成蟲與青脊竹蝗成蟲形態(tài)特征后發(fā)現(xiàn)：黃脊竹蝗身體以黃、綠色為主，青脊竹蝗身體呈翠綠或暗綠色；黃脊竹蝗前胸兩側(cè)板至兩前翅的前緣中域內(nèi)外緣邊為黑褐色，青脊竹蝗則是從額頂觸角窩至兩前翅末端均為黑褐色；黃脊竹蝗額頂至前胸背板有一逐漸加寬的黃色縱紋，而青脊竹蝗這個部位均為翠綠色，并無黃色縱紋，這也是黃脊竹蝗和青脊竹蝗的最大區(qū)別。

2.1.2 體長、觸角、后足股節(jié)以及頭幅比較 黃脊竹蝗與青脊竹蝗成蟲在不同階段的體長測量結(jié)果如表1 所示。由表1 可知，黃脊竹蝗雌性成蟲平均體長為35～38 mm，雄性成蟲為30～33 mm；青脊竹蝗雌性成蟲平均體長為34～36 mm，雄性成蟲24～29 mm。同種竹蝗成蟲之間比較時，雌性成蟲與雄性成蟲的平均體長差異顯著（p＜0.05）；兩種竹蝗之間比較時，雄性成蟲的平均體長差異顯著（p＜0.05），雌性成蟲交尾前與產(chǎn)卵后平均體長差異顯著（p＜0.05），交尾懷卵后平均體長差異不顯著（p＞0.05）。

表1 黃脊竹蝗成蟲與青脊竹蝗成蟲體長比較Table 1 Comparison of body length of adult C. kiangsu and C. nigricornis mm

黃脊竹蝗與青脊竹蝗成蟲的觸角、后足股節(jié)及頭幅的長度如表2 所示。黃脊竹蝗雌性成蟲觸角平均長度22～25 mm，后足股節(jié)平均長度21～22 mm，頭幅平均長度5～6 mm；雄性成蟲觸角平均長度23 ～24 mm，后足股節(jié)平均長度17 ～18 mm，頭幅平均長度3～4 mm。青脊竹蝗雌蟲成蟲觸角平均長度17～19 mm，后足股節(jié)平均長度17～20 mm，頭幅平均長度4～5 mm；雄性成蟲觸角平均長度16～19 mm，后足股節(jié)平均長度15～16 mm，頭幅平均長度3～4 mm。同種竹蝗雌雄成蟲之間比較，黃脊竹蝗雌性成蟲與雄性成蟲觸角差異不顯著（p＞0.05），后足股節(jié)差異顯著（p＜0.05），頭幅差異顯著（p＜0.05）；青脊竹蝗雌性成蟲與雄性成蟲觸角差異不顯著（p＞0.05），后足股節(jié)差異顯著（p＜0.05），頭幅差異顯著（p＜0.05）。兩種竹蝗之間比較，雌雄成蟲觸角、后股足節(jié)、頭幅差異均顯著（p＜0.05）。

表2 黃脊竹蝗成蟲與青脊竹蝗成蟲觸角、后足股節(jié)和頭幅比較Table 2 Comparison of antenna, hind femur and head width of adult C. kiangsu and C. nigricornis mm

2.1.3 黃脊竹蝗成蟲與青脊竹蝗成蟲外生殖器的比較 黃脊竹蝗雌成蟲的外生殖器如圖2 所示，又稱產(chǎn)卵器，整體呈管狀構(gòu)造，具有一定的伸縮性，主要由3 對產(chǎn)卵瓣組成，分別是著生于第8 腹節(jié)的腹產(chǎn)卵瓣和著生于第9 腹節(jié)的內(nèi)產(chǎn)卵瓣和背產(chǎn)卵瓣。其中內(nèi)產(chǎn)卵瓣退化較嚴(yán)重，承擔(dān)產(chǎn)卵功能的主要是腹產(chǎn)卵瓣和背產(chǎn)卵瓣。黃脊竹蝗雄成蟲的外生殖器如圖3 所示，又稱交配器，整體看起來是由下生殖板向上彎曲包裹形成的球面，在交配時承擔(dān)挾持雌蟲作用的抱握器和將精子進(jìn)送入雌蟲體內(nèi)的陽具都被下生殖板包裹其中。黃脊竹蝗雌雄成蟲外生殖器均含有尾須結(jié)構(gòu)。

圖2 黃脊竹蝗與青脊竹蝗雌性成蟲外生殖器比較Fig. 2 Comparison of external genitalia of female adult C. kiangsu and C. nigricornis

圖3 黃脊竹蝗與青脊竹蝗雄性成蟲外生殖器比較Fig. 3 Comparison of external genitalia of male adult C. kiangsu and C. nigricornis

經(jīng)過觀察后發(fā)現(xiàn)，青脊竹蝗雌雄成蟲的外生殖器與黃脊竹蝗雌雄成蟲的外生殖器結(jié)構(gòu)基本一致，因此這里不再做描述。

2.2 黃脊竹蝗成蟲與青脊竹蝗成蟲生活習(xí)性的比較

2.2.1 黃脊竹蝗成蟲與青脊竹蝗成蟲活動規(guī)律的比較 經(jīng)過觀察后發(fā)現(xiàn)，黃脊竹蝗和青脊竹蝗飼養(yǎng)于長1 m 寬1 m 高1.5 m 規(guī)格的養(yǎng)蟲籠中的活躍程度更高；飼養(yǎng)于長35 cm 寬35 cm 高35 cm 規(guī)格養(yǎng)蟲籠中的活躍度較低。此外，飼養(yǎng)過程中還觀察到黃脊竹蝗和青脊竹蝗的活躍時間段有所區(qū)別，總結(jié)后發(fā)現(xiàn)，在上午的時間段，更能觀察到較多的黃脊竹蝗進(jìn)行跳躍、爬動等活動；而青脊竹蝗進(jìn)行活動的時間段更多是集中在下午的時間段。

2.2.2 黃脊竹蝗成蟲與青脊竹蝗成蟲交尾習(xí)性的比較 黃脊竹蝗成蟲與青脊竹蝗成蟲在交尾方式上并無太大差別，均是雄蟲趴在雌蟲背上，再用前、中兩足抱住雌蟲的胸部，雄蟲生殖器向下彎曲插入雌蟲生殖器進(jìn)行交配，交尾時間一般持續(xù)60～70 min，且都存在一雌多雄的交尾情況。交尾成功后，雄蟲會一直趴在雌蟲背上，雌蟲四處活動包括休息、取食時都不分開，此時需避免外界的刺激，一旦外界刺激過大，就會終止交尾。兩種竹蝗均存在交配回避的現(xiàn)象，即雌蟲受精懷卵后，雄蟲再趴在雌蟲背上時，雌蟲會用后足踢背上的雄蟲，并將生殖器官向下彎曲，拒絕雄蟲的配對。

交尾節(jié)律的觀察于2022 年8 月17 日，18 和19 日連續(xù)3 d 進(jìn)行，將3 d 累計交尾的竹蝗對數(shù)為指標(biāo)，當(dāng)天的環(huán)境溫度分別為23 ～28 ℃，19～35 ℃，20～26 ℃。由圖4 可以看出，兩種竹蝗成蟲交尾的偏好時間不一樣。青脊竹蝗成蟲交尾的高峰期多在早晨9 時至12 時；而和黃脊竹蝗成蟲交尾的高峰期多在下午14 時至17 時。除了交尾高峰期的時間段，在其他時間段也有零星的竹蝗進(jìn)行交尾。

圖4 黃脊竹蝗和青脊竹蝗成蟲在3 d 內(nèi)不同時段內(nèi)的交尾情況Fig. 4 Mating situation of adult C. kiangsu and C. nigricornis in different time periods within 3 d

2.2.3 黃脊竹蝗成蟲與青脊竹蝗成蟲取食習(xí)性的比較 為了研究黃脊竹蝗與青脊竹蝗對不同寄主植物的取食偏好性，本實驗還對黃脊竹蝗與青脊竹蝗對3 種不同寄主植物的取食面積大小進(jìn)行了研究，實驗結(jié)果如圖5 所示。結(jié)果表明黃脊竹蝗與青脊竹蝗對芭蕉的取食面積差異顯著（p＜0.05），其中黃脊竹蝗對芭蕉的平均取食面積為1 834.72 mm2，青脊竹蝗的平均取食面積為2 446.09 mm2；對毛竹的取食面積差異也顯著（p＜0.05），黃脊竹蝗對毛竹的平均取食面積為2 452.14 mm2，青脊竹蝗對毛竹的平均取食面積為2 612.53 mm2；而對無芒雀麥的取食差異不顯著（p＞0.05），平均取食面積均在380 mm2左右。

圖5 黃脊竹蝗和青脊竹蝗成蟲對3 種不同寄主植物的取食偏好Fig. 5 Feeding preferences of adult C. kiangsu and C. nigricornis on three different host plants

對比黃脊竹蝗與青脊竹蝗對不同寄主植物的取食面積可以發(fā)現(xiàn)，黃脊竹蝗與青脊竹蝗均喜食芭蕉與毛竹，對無芒雀麥的取食量較小。

3 討論

蝗蟲的鑒定主要依據(jù)于其成蟲的形態(tài)特征，動物界雌雄形態(tài)及體型大小普遍存在差異，蝗蟲也不例外，體型大的雌性對后代繁殖或許更加有利[19-20]。本研究結(jié)果表明，黃脊竹蝗和青脊竹蝗兩種竹蝗雌性成蟲的體型均大于雄性成蟲，且雌性成蟲在交尾懷卵后的階段體長還會增加5～8 mm 左右，這是因為雌蟲懷卵后，腹部會變得膨大，長度甚至?xí)^翅長。而在雌蟲產(chǎn)完卵后，體長會在懷卵階段的基礎(chǔ)上縮短5～6 mm，但是仍比交尾前階段增加了2～3 mm，推測可能是雌蟲產(chǎn)卵時產(chǎn)卵管伸長后發(fā)生了一定的塑性形變。對于觸角、后足股節(jié)以及頭幅這3 個形態(tài)特征指標(biāo)，雌雄成蟲在不同發(fā)育階段差異不顯著。分析認(rèn)為，本研究是圍繞成蟲展開實驗觀察，而成蟲的發(fā)育已經(jīng)較為穩(wěn)定，故在成蟲的不同發(fā)育階段中并無顯著變化。同一物種的昆蟲由于生存環(huán)境的不同，在長期進(jìn)化過程中會產(chǎn)生不同的地理種群，體型的差異是地理種群間反映環(huán)境因子作用效應(yīng)最直觀的特征[2]。本實驗除飼養(yǎng)來自四川長寧的黃脊竹蝗，還一并飼養(yǎng)了采自西雙版納勐臘縣的黃脊竹蝗。比較來自不同地域的黃脊竹蝗后發(fā)現(xiàn)，勐臘的黃脊竹蝗體型小于長寧的黃脊竹蝗，單從形態(tài)方面來說，推測可能因為地理隔離產(chǎn)生了不同的地理種群，出現(xiàn)了地理亞種，作者將在下一步工作基于分子層面進(jìn)一步進(jìn)行驗證該推測。

昆蟲種群的延續(xù)主要依靠雌雄個體的交配行為及交配的成功率[21]，個體間的交配成功與兩性的交配活動以及交配的晝夜節(jié)律密切相關(guān)[22]，同域發(fā)生的昆蟲，為了避免交配時被干擾，同時提高其交配成功率，種間會達(dá)成一種默契，從而在交配行為節(jié)律出現(xiàn)相互錯峰的現(xiàn)象[23]。本實驗發(fā)現(xiàn)兩種竹蝗的交尾喜好時間有所不同，青脊竹蝗成蟲交尾高峰期主要是在早晨9：00—12：00 時，該時間段平均溫度為20 ℃，平均濕度為70%；黃脊竹蝗成蟲交尾高峰期主要是在下午14：00—17：00 時，該時間段的平均溫度為30 ℃，平均濕度為50%。兩種竹蝗均是采自同一地理區(qū)域，而交尾高峰出現(xiàn)時間段不同，應(yīng)該是同域兩種竹蝗為了避免交配時被干擾，同時提高其交配成功率的一種交配行為策略，此外，兩種竹蝗間，為了提高同域發(fā)生時種間的生存率，其本身的日節(jié)律在長期進(jìn)化過程中也出現(xiàn)了相互有所不同，表現(xiàn)出相互間對環(huán)境溫濕度的適應(yīng)性有所不同。交配是生物界最重要的行為過程，關(guān)乎生物自身種群繁衍壯大，本研究確認(rèn)了，同域發(fā)生的兩種竹蝗交配高峰期相互錯開，非常有利于其交配的成功率，非常有利其下一代種群的延續(xù)，這是兩種竹蝗長期進(jìn)化形成的利于種群大發(fā)展的一種生存策略。實驗還發(fā)現(xiàn)，不同地域的黃脊竹蝗出現(xiàn)交尾高峰期的月份不一致，如長寧的黃脊竹蝗是在8 月中下旬，而勐臘的黃脊竹蝗出現(xiàn)在9 月中下旬，推測可能是勐臘的黃脊竹蝗發(fā)育歷期比長寧的黃脊竹蝗晚，故相應(yīng)的交尾高峰也遲一些。由于實驗條件的限制，該推測還需進(jìn)一步驗證。

植食性昆蟲的取食行為和寄主植物本身的特性密切相關(guān)，寄主植物的物理形態(tài)，營養(yǎng)成分等都會影響植食性昆蟲的取食選擇[10]，不僅如此，當(dāng)同時存在幾種不同的寄主植物時，昆蟲的取食行為具有一定的選擇性[24]。實驗表明，兩種竹蝗的取食習(xí)性基本一致，均喜食毛竹和芭蕉，而對無芒雀麥的取食量較小。作者團(tuán)隊研究表明，蝗蝻期黃脊竹蝗喜食草本植物，如：無芒雀麥，不喜食竹類植物（孔維維等，待發(fā)表），蝗蝻期青脊竹蝗可能也表現(xiàn)出與黃脊竹蝗同樣的趨勢。竹蝗對氮素取食有偏好性，而毛竹中N 含量較高[10]，這也使得竹蝗喜食毛竹。然而在提供了毛竹的前提下，竹蝗對芭蕉的取食量也依舊很大，這也說明竹蝗對芭蕉有著潛在的威脅，故在野外除加強對竹林的監(jiān)控以外，也需加強對芭蕉林的監(jiān)測。實驗還發(fā)現(xiàn)青脊竹蝗的取食量遠(yuǎn)大于黃脊竹蝗，分析原因可能是青脊竹蝗的發(fā)育歷期較黃脊竹蝗更長，更需要營養(yǎng)物質(zhì)的補充，故取食量也更大一些。

4 結(jié)論

綜上所述，黃脊竹蝗與青脊竹蝗在形態(tài)特征和生活習(xí)性上既存在著一定的相似性，如生殖器外部形態(tài)特征、交尾方式和取食偏好等；但又有一定的差異性，如交尾喜好時間和取食量大小等。因此在防治手段上，既可以利用兩種竹蝗之間的相似性設(shè)計通用的防治方法，又可以利用差異性來進(jìn)行針對性的防治，或是兩者相結(jié)合以達(dá)到更好的防治效果。此外，本實驗僅是在室內(nèi)大棚對兩種竹蝗進(jìn)行飼養(yǎng)與觀察，可能會與野外觀察到的情況有些差異，故在進(jìn)行防治工作時，應(yīng)將室內(nèi)大棚觀測的結(jié)果與野外實際情況相結(jié)合，更加高效精準(zhǔn)的對竹蝗進(jìn)行防控，更好的保護(hù)我國林業(yè)資源。