間作作物種間相互作用對(duì)土壤細(xì)菌群落的影響

姜琴芳 伏云珍 李倩 馬琨

摘 要 為揭示作物種植模式對(duì)土壤細(xì)菌群落組成及功能的影響機(jī)制，利用田間定位試驗(yàn)，基于宏基因測(cè)序方法，開(kāi)展連續(xù)單作馬鈴薯（P）、單作玉米（M）、間作馬鈴薯（IP）、間作玉米（IM）根際土壤細(xì)菌群落組成和功能差異研究，分析土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)、功能與土壤理化性狀、間作作物產(chǎn)量間的相互關(guān)系。結(jié)果表明：與對(duì)應(yīng)單作處理相比，玉米、馬鈴薯間作整體上具有產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)。土壤變形菌門(mén)、放線菌門(mén)和浮霉菌門(mén)為不同處理下細(xì)菌群落的優(yōu)勢(shì)菌群；屬分類(lèi)水平上鏈霉菌屬、慢生根瘤菌屬、鞘脂單胞菌屬、伍氏束縛菌屬、伯克氏菌屬、藤黃色桿菌屬為優(yōu)勢(shì)菌屬。馬鈴薯單作及間作處理下根際土壤鞘脂單胞菌屬相對(duì)豐度均極顯著高于玉米處理? （P<0.01）。通過(guò)KEGG數(shù)據(jù)庫(kù)不同功能層的功能預(yù)測(cè)表明，不同處理得到455個(gè)三級(jí)功能類(lèi)別和9 636個(gè)四級(jí)類(lèi)別，其中參與C、N循環(huán)的通路數(shù)最多。相關(guān)性分析表明，土壤含水量（SOW）、土壤呼吸強(qiáng)度（RI）和速效磷（AP）對(duì)根際土壤細(xì)菌群落組成及功能代謝具有積極影響；SOW、RI和AP與功能類(lèi)別中K01990和K06147均有顯著或極顯著相關(guān)性。連續(xù)6 a馬鈴薯、玉米間作及單作下作物根際土壤細(xì)菌群落組成和功能的變化是由作物種間關(guān)系變化驅(qū)動(dòng)土壤養(yǎng)分、土壤微生物功能代謝差異影響的。

關(guān)鍵詞 馬鈴薯；玉米；間作；土壤細(xì)菌；群落與功能

寧夏南部山區(qū)馬鈴薯種植面積占全區(qū)總種植面積的95%以上，具有穩(wěn)定的經(jīng)濟(jì)效益［1］。近年來(lái)，重茬種植導(dǎo)致寧夏南部山區(qū)馬鈴薯產(chǎn)量下降的同時(shí)也對(duì)土壤質(zhì)量產(chǎn)生了不利影響。間（套）作作為傳統(tǒng)農(nóng)業(yè)種植方式一方面能夠利用適宜種間相互作用提高作物產(chǎn)量；另一方面能通過(guò)作物根系分泌物來(lái)改善根際微生物群落結(jié)構(gòu)，促進(jìn)土壤微生物代謝，使土壤質(zhì)量趨于健康［2］。細(xì)菌作為土壤中最豐富的微生物類(lèi)群［3］，能夠參與土壤碳氮循環(huán)，促進(jìn)農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)性。目前，有關(guān)間作系統(tǒng)下土壤細(xì)菌群落及功能變化已有研究［4-8］。鄭亞強(qiáng)等［4］發(fā)現(xiàn)玉米、馬鈴薯間作下，間作玉米的土壤放線菌數(shù)量顯著高于單作，間作種植能夠增加土壤微生物群落多樣性。玉米、豌豆間作能通過(guò)提高土壤氮素和水分利用效率，促進(jìn)根際土壤微生物繁衍來(lái)影響土壤中細(xì)菌多樣性［5］。Deng等［6］研究托雷亞（Torreya）常綠針葉林間作時(shí)，發(fā)現(xiàn)土壤pH是影響土壤細(xì)菌群落和功能的關(guān)鍵因素。姜小鳳等［7］研究當(dāng)歸種植模式對(duì)土壤細(xì)菌群落和功能的影響時(shí)發(fā)現(xiàn)，土壤呼吸強(qiáng)度和pH對(duì)細(xì)菌門(mén)水平上優(yōu)勢(shì)菌群具有積極效應(yīng)。也有研究報(bào)道認(rèn)為，土壤有機(jī)質(zhì)含量是影響玉米根際土壤微生物代謝功能的重要原因［8］。可見(jiàn)，土壤細(xì)菌群落和功能受土壤性質(zhì)、作物種類(lèi)以及種植方式等多種因素影響。

根際土壤是植物根部微生物群落的中心，是植物豐富養(yǎng)分的供應(yīng)源［9］，在調(diào)節(jié)有機(jī)物分解和介導(dǎo)養(yǎng)分循環(huán)等方面發(fā)揮著核心作用［10］。合理間作能通過(guò)根際交互作用使根系的分泌功能增強(qiáng)，優(yōu)化土壤微生物群落結(jié)構(gòu)［11］。已有研究證實(shí)，作物間作不僅能增加土壤地上生物多樣性和群落組成，還能對(duì)地下根際土壤微生物多樣性和組成起到調(diào)節(jié)作用［12］。目前大量研究者主要針對(duì)作物間作種植對(duì)土壤細(xì)菌的群落組成和結(jié)構(gòu)進(jìn)行研究，缺乏對(duì)間作作物對(duì)土壤細(xì)菌功能的更深入的研究。因此，針對(duì)寧夏南部山區(qū)馬鈴薯重茬種植引起土壤質(zhì)量退化，馬鈴薯產(chǎn)量和品質(zhì)下降的問(wèn)題，在連續(xù)定位研究的基礎(chǔ)上，采用宏基因組學(xué)技術(shù)，結(jié)合土壤微生物群落組成和功能代謝的差異分析，對(duì)連續(xù)馬鈴薯、玉米間作種植下根際土壤微生物進(jìn)行研究，能進(jìn)一步揭示間作作物種間相互作用調(diào)節(jié)對(duì)馬鈴薯重茬種植下土壤質(zhì)量的影響機(jī)制，以期為馬鈴薯、玉米合理種植及作物布局選擇提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與樣品采集

試驗(yàn)地位于寧夏固原市隆德縣沙塘鎮(zhèn)和平村（106.02°E，35.59°N），海拔1 883 m，屬半干旱黃土丘陵地帶。土壤類(lèi)型為黑壚土。試驗(yàn)開(kāi)始于2014年4月，連續(xù)6 a定位試驗(yàn)。采用單因素隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3個(gè)處理，4次重復(fù)，小區(qū)面積4 m×4 m。試驗(yàn)設(shè)有3個(gè)處理：?jiǎn)巫饔衩祝∕）、單作馬鈴薯（P）和間作馬鈴薯（IP）及間作玉米（IM），玉米品種為‘長(zhǎng)城706，馬鈴薯品種為‘青薯9號(hào)，單作玉米采用覆膜種植，幅寬1.0 m，寬行行距? 0.6 m，窄行行距0.4 m，株距0.35 m；單作馬鈴薯平種，幅寬1.0 m，行距0.5 m，株距0.4 m；馬鈴薯玉米間作種植方式同單作一致，寬行行距? 0.6 m，窄行行距0.4 m，行比為3∶2。馬鈴薯、玉米均于當(dāng)年4月中旬播種，10月上旬收獲。播種前各小區(qū)一次性基施磷酸二銨325 kg/hm2，尿素98.44 kg/hm2，全生育期不追肥，在每年作物成熟期，對(duì)每個(gè)小區(qū)進(jìn)行實(shí)收測(cè)產(chǎn)，收獲后稱取玉米和馬鈴薯鮮質(zhì)量，換算為667 m2產(chǎn)量。2019年10月，在玉米和馬鈴薯收獲期采集作物根際土壤樣品。取土?xí)r，先用鐵鍬和長(zhǎng)柄刀在距根部約? 15 cm處向下挖20 cm，將根部連土拔起后，用力抖動(dòng)除去松散的土，將附著在根上的土刷下后作為根際土。土壤樣品低溫帶回實(shí)驗(yàn)室后過(guò)? 1 mm篩，一份自然風(fēng)干后用于土壤理化性質(zhì)的測(cè)定［13］，一份保存于-80 ℃冰箱用于根際土壤DNA提取和宏基因測(cè)序分析。

1.2 土地當(dāng)量關(guān)系和種間競(jìng)爭(zhēng)力的計(jì)算

利用土地當(dāng)量比（LER）［14］和作物種間相互競(jìng)爭(zhēng)力（Amp）［15］分別表征玉米和馬鈴薯間作的優(yōu)勢(shì)、劣勢(shì)及相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)能力強(qiáng)弱。

LER=（Yim/Ysm）+（Yip/Ysp）

式中：LER為土地當(dāng)量比，Yim和Yip分別代表間作總面積上玉米和馬鈴薯的產(chǎn)量（kg/hm2），Ysm和Ysp分別表示單作模式下玉米和馬鈴薯的產(chǎn)量。當(dāng)LER>1時(shí)，表現(xiàn)出間作優(yōu)勢(shì)，當(dāng)? LER<1時(shí)，為間作劣勢(shì)。

Amp=Yim/（Ysm×Pm）-Yip/（Ysp×Pp）

式中：Amp表示玉米相對(duì)于馬鈴薯的種間競(jìng)爭(zhēng)能力，Pp和別為間作下馬鈴薯和玉米所占面積比例。若Amp>0，表示玉米的種間競(jìng)爭(zhēng)力強(qiáng)于馬鈴薯；反之，當(dāng)Amp<0則說(shuō)明馬鈴薯的競(jìng)爭(zhēng)能力強(qiáng)于玉米。

1.3 宏基因測(cè)序

按照Fast DNA SPINKit for Soil （MP Biomedicals，Santa Ana，CA，USA）試劑盒說(shuō)明書(shū)提取土壤微生物的全部宏基因組DNA?；贗llumina HiSeq高通量測(cè)序平臺(tái)，采用全基因組鳥(niǎo)槍法（Whole Genome Shotgun，WGS）策略，將宏基因組總DNA隨機(jī)打斷為短片段，并構(gòu)建合適長(zhǎng)度的插入片段文庫(kù)，對(duì)這些文庫(kù)進(jìn)行雙端（Paired-end，PE）測(cè)序。首先微生物總DNA采用OMEGA公司的Soil DNA Kit進(jìn)行抽提，采用Qubit 4熒光分光光度計(jì)檢測(cè)DNA的濃度，并用? 1 μg/mL的瓊脂糖凝膠電泳檢測(cè)DNA的質(zhì)量。利用Bioruptor機(jī)器打斷DNA，使其片段化后將帶有突出末端的DNA利用End Repair Mix中3′-5′核酸外切酶和聚合酶的共同作用進(jìn)行修復(fù)。將修復(fù)后的DNA片段和接頭通過(guò)“A”“T” 在連接酶的作用下互補(bǔ)配對(duì)連接。利用PCR選擇性地富集兩端連有接頭的純化后的DNA片段，同時(shí)擴(kuò)增DNA文庫(kù)，并使用2100 Agilent對(duì)PCR富集片段進(jìn)行質(zhì)量控制。將多樣品DNA文庫(kù)（multiplexed DNA libraries）均一化至? 10? nmol/L后等體積混合后稀釋至合適的濃度后進(jìn)行上機(jī)測(cè)序。

測(cè)序得到樣本原始數(shù)據(jù)，經(jīng)過(guò)數(shù)據(jù)拆分、質(zhì)量剪切、去除宿主基因組污染等優(yōu)化處理后，將雙端測(cè)序數(shù)據(jù)折疊合并為雙端測(cè)序數(shù)據(jù)，通過(guò)序列組裝、基因預(yù)測(cè)，獲得每個(gè)樣本中所含的基因，將所有樣本的基因整合在一起，構(gòu)建非冗余基因集，優(yōu)化序列獲得每個(gè)基因的豐度信息，將基因與相關(guān)數(shù)據(jù)庫(kù)（KEGG）等進(jìn)行比對(duì)，獲得基因的物種注釋信息與功能注釋信息。土壤DNA宏基因測(cè)序委托南京派森諾基因科技有限公司完成。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

采用Excel 2011對(duì)數(shù)據(jù)整理，微生物群落組成的方差顯著性檢驗(yàn)采用Wilxocon秩和檢驗(yàn)（SPSS 22.0）。土壤微生物功能的豐度差異圖使用Origin 8.6進(jìn)行繪圖。細(xì)菌群落與土壤理化性狀間的冗余（RDA）分析采用Canoco 5.0，通過(guò)蒙特卡羅檢驗(yàn)，確定土壤因子的顯著性影響（P

2 結(jié)果與分析

2.1 馬鈴薯和玉米間作作物產(chǎn)量以及土地當(dāng)量關(guān)系

由表1可見(jiàn)，連續(xù)6 a馬鈴薯玉米間作種植下，整體上，間作種植下玉米產(chǎn)量均高于單作；間作種植下，馬鈴薯產(chǎn)量均低于單作。馬鈴薯玉米間作種植下，不同年際間的平均土地當(dāng)量比大于1，說(shuō)明玉米、馬鈴薯間作種植相對(duì)于單作具有產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)；通過(guò)比較馬鈴薯、玉米在兩種種植模式下年均產(chǎn)量，進(jìn)一步說(shuō)明馬鈴薯、玉米間作種植可以提高土地利用效率。

此外，隨著種植年限的延長(zhǎng)（2014-2019），玉米相對(duì)于馬鈴薯的競(jìng)爭(zhēng)力逐步降低，連續(xù)間作6 a后，玉米與馬鈴薯的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系減弱逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)榫鉅顟B(tài)，但總體上，不同年份間玉米的平均相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)力相較于馬鈴薯仍略高，玉米仍然具有一定的產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)。[FL）]

2.2 馬鈴薯和玉米間作對(duì)根際土壤細(xì)菌群落組成的影響

不同處理下，土壤宏基因測(cè)序共得到86門(mén)、240綱、546目、1 069科、2 641屬和10 405種微生物。相對(duì)豐度較高的前10門(mén)、前10屬細(xì)菌群落顯示（圖1），土壤變形菌門(mén)（Proteobacteria，? 48.70%～51.53%）、放線菌門(mén)（Actinobacteria，23.15%～27.75%）、未分類(lèi)細(xì)菌門(mén)（uc-Bacteria，4.88%～5.18%）、酸桿菌門(mén)（Acidbacteria，? 2.58%～2.95%）、浮霉菌門(mén)（Planctomycetes，? 2.57%～2.76%）、芽單胞菌門(mén)（Gemmatimonadetes，1.90%～2.18%）、擬桿菌門(mén)（Bacteroides，1.03%～1.15%）、厚壁菌門(mén)（Firmicutes，? 0.79%～0.86%）、疣微菌門(mén)（Verrucomicrobia，0.67%～0.85%）是各處理中根際土壤細(xì)菌的優(yōu)勢(shì)菌門(mén)；間作下馬鈴薯根際土壤細(xì)菌相對(duì)豐度有高于其他處理的趨勢(shì)，但不同處理間均無(wú)顯著性差異。

屬水平上，根際土壤未分類(lèi)的變形菌屬（uc_Proteobacteria，5.08%～5.62%）、未分類(lèi)的放線菌屬（uc_Actinobacteria，4.89%～5.18%）和未分類(lèi)的擬桿菌屬（uc_Bacteria，4.11%～4.73%）為優(yōu)勢(shì)屬，其余依次是鏈霉菌屬（Streptomyces，2.88%～3.22%）、慢生根瘤菌屬（Bradyrhizobium，2.60%～2.78%）、鞘脂單胞菌屬（Sphingomonas，2.05%～2.56%）、伍氏束縛菌屬（Conexibacter，1.85%～2.29%）、伯克氏菌屬（Burkholderiales，1.79%～2.02%）、藤黃色桿菌屬（Luteitalea，1.71%～1.95%）。其中鞘脂單胞菌屬（Sphingomonas）在不同處理中存在極顯著差異（P<0.01），馬鈴薯根際土壤鞘脂單胞菌屬豐度均高于玉米?？梢?jiàn)，馬鈴薯、玉米種植模式的差別，能引起對(duì)應(yīng)作物根際土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)的變化，作物根際土壤細(xì)菌類(lèi)群相對(duì)豐度更容易受到作物類(lèi)型的影響，對(duì)種植方式的差異表現(xiàn)并不敏感。

不同栽培模式下玉米和馬鈴薯根際土壤微生物功能注釋獲得455個(gè)KEGG 代謝通路（三級(jí)分類(lèi)）和9 637個(gè)功能類(lèi)別（KO：四級(jí)分類(lèi)）。主要的代謝通路（pathways） 為ABC轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白、嘌呤代謝、群體感應(yīng)和雙組分系統(tǒng)，分別占總注釋基因的 3.14%、2.72%、2.53%和2.17%。利用聚類(lèi)熱圖將相對(duì)豐度>1%的代謝通路數(shù)進(jìn)行分析，結(jié)果表明（圖2）：馬鈴薯根際土壤微生物三級(jí)代謝通路主要聚類(lèi)在脂肪酸降解（fatty acid degradation）、甲烷代謝（methane metabolism）、DNA復(fù)制（DNA replication）等；玉米根際土壤微生物聚類(lèi)在精氨酸生物合成（arginine biosynthesis）、檸檬酸鹽循環(huán)（citrate cycle）、纈氨酸、亮氨酸和異亮氨酸生物合成（valine，leucine and isoleucine biosynthesis）等。通過(guò)對(duì)三級(jí)代謝通路比較，發(fā)現(xiàn)在不同栽培模式下，單作和間作馬鈴薯根際土壤三級(jí)代謝通路中嘌呤代謝（purine metabolism）豐度極顯著高于單作和間作玉米（P=? 0.001 6），而間作玉米根際土壤蘇氨酸代謝豐度（glycine，serine and threonine metabolism）顯著低于其他處理（P=0.021）。綜上，馬鈴薯根際土壤微生物更多地參與了N循環(huán)相關(guān)的代謝過(guò)程，且不易受種植模式的影響。

KO水平上各組間相對(duì)豐度前50的四級(jí)功能層（圖3），以PLS-DA偏最小二乘回歸模型為基礎(chǔ)，根據(jù)土壤樣本分布和分組信息，對(duì)宏基因組的功能和物種數(shù)進(jìn)行判別分析。間作下馬鈴薯和單作下馬鈴薯空間重疊在一起，單作馬鈴薯和間作下的馬鈴薯根際土壤樣本微生物較聚集，組內(nèi)差異較小，馬鈴薯間作及單作種植模式KO功能類(lèi)別無(wú)顯著差異。單作玉米、間作玉米下根際土壤微生物組內(nèi)KO功能差異較大，組間差異明顯（P<0.05）；單作及間作玉米間的土壤微生物群落KO功能存在明顯顯著差別。說(shuō)明作物類(lèi)型是影響細(xì)菌功能類(lèi)別的因素之一，但在不同種植模式下，作物類(lèi)型差異會(huì)產(chǎn)生不同的作用效果。

2.3 土壤微生物群落結(jié)構(gòu)、功能與土壤性狀及產(chǎn)量間的相互關(guān)系

冗余分析（redundancy analysis，RDA）表明（圖4-a），第一、二排序軸分別能夠在累積變量83.13%、16.87%上揭示不同栽培方式下土壤理化性質(zhì)對(duì)作物根際土壤細(xì)菌優(yōu)勢(shì)菌群的影響。大多數(shù)基于門(mén)水平上細(xì)菌相對(duì)豐度都與土壤含水量（SOW）和土壤呼吸強(qiáng)度（RI）存在相關(guān)性。其中，變形菌門(mén)（Proteobacteria）、酸桿菌門(mén)（Acidobacteria）、厚壁菌門(mén)（Firmicutes）、疣微菌門(mén)（Verrucomicrobia）、擬桿菌門(mén)（Bacteroides）、浮霉菌門(mén)（Planctomycetes）和芽單胞菌門(mén)（Gemmatimonadetes）的相對(duì)豐度與土壤水分呈極顯著正相關(guān)? （P=0.018），與呼吸強(qiáng)度間也存在顯著正相關(guān)（P=0.003）?？梢?jiàn)，連續(xù)玉米、馬鈴薯間作栽培? 6 a后，間作栽培作物相互作用影響下的土壤水分和呼吸強(qiáng)度是影響細(xì)菌群落變化的驅(qū)動(dòng)因素。

第一、二排序軸分別能夠在累積變量? 74.02%、25.98%上揭示不同栽培方式下土壤理化性質(zhì)、作物產(chǎn)量性狀與根際土壤細(xì)菌KO功能類(lèi)別（四級(jí)代謝通路）間的相關(guān)性（圖4-b）。馬鈴薯、玉米間作下，作物產(chǎn)量、作物根際土壤理化性質(zhì)與K12132（真核樣絲氨酸/蘇氨酸蛋白激酶）、K03088（RNA聚合酶 -70因子）、K01990（ABC-2型轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)的ATP結(jié)合蛋白）、K02004（未分類(lèi)的ABC轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)滲透蛋白）、K02035（肽/鎳轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)底物結(jié)合蛋白）、K06147（ATP結(jié)合酶）、K01992（ABC-2型轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)滲透酶蛋白）、K02014（鐵復(fù)合物外膜受體蛋白）、K03701（外切酶 ABC 亞基A）和K01953（天冬酰胺合酶）這10個(gè)功能類(lèi)別存在相關(guān)性。其中，土壤含水量（SOW）對(duì)功能類(lèi)別影響最為廣泛，其與大多數(shù)功能類(lèi)別間均極顯著相關(guān)（P=0.002），說(shuō)明土壤水分直接參與了微生物的功能代謝過(guò)程。其次，土壤呼吸強(qiáng)度與K01992功能類(lèi)別的具有顯著相關(guān)性（P=0.014），與速效磷（AP）呈正相關(guān)關(guān)系的是K06147（P=0.035）。可見(jiàn)，盡管馬鈴薯、玉米的種間相互作用產(chǎn)生了產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)，但其對(duì)土壤細(xì)菌群落組成與功能類(lèi)別的影響，是由間作栽培管理下土壤水分、土壤呼吸強(qiáng)度及土壤磷素差異引起得。

3 討 論

3.1 作物種間相互作用對(duì)作物產(chǎn)量的影響

作物產(chǎn)量是反映土壤生產(chǎn)力的重要指標(biāo)，土壤生產(chǎn)力受到土壤養(yǎng)分和作物種間相互作用的影響［16］。研究中馬鈴薯、玉米間作種植下的土地當(dāng)量關(guān)系和種間競(jìng)爭(zhēng)力表明，兩者具有間作優(yōu)勢(shì)，這與劉英超等［17］研究結(jié)果一致。馬鈴薯玉米間作兩者生態(tài)位存在差異，對(duì)養(yǎng)分吸收和光能利用存在互補(bǔ)效應(yīng)；此外，間作時(shí)作物根系交互作用加強(qiáng)也是出現(xiàn)間作產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)的重要原因［18］。本研究中，隨種植年限的增加，玉米相對(duì)馬鈴薯存在種間競(jìng)爭(zhēng)的主導(dǎo)作用，可能是由于玉米植株高大、根系發(fā)達(dá)對(duì)間作馬鈴薯在光、氣、水等資源的捕獲上存在優(yōu)勢(shì)［19］。隨連續(xù)種植模式的延長(zhǎng)，交互作用影響下根際土壤微生物之間相互協(xié)作作用增強(qiáng)，有助于形成互惠機(jī)制［20］，馬鈴薯不再處于生態(tài)位劣勢(shì)。另外，酒娟娟等［21］在研究玉米大豆間作時(shí)認(rèn)為，長(zhǎng)期間作種植能夠使土壤團(tuán)聚體保持穩(wěn)定狀態(tài)，有益于植物根系和菌絲生長(zhǎng)，能夠促進(jìn)作物養(yǎng)分吸收與干物質(zhì)積累，可能也是間作影響作物產(chǎn)量的重要因素［22］。

3.2 作物種間相互作用對(duì)土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)的影響

土壤細(xì)菌作為評(píng)價(jià)土壤質(zhì)量的關(guān)鍵生物指標(biāo)［23］，其群落組成變化可直接反映土壤質(zhì)量，并與作物種類(lèi)、種植方式、種間關(guān)系和土壤性質(zhì)等條件密切相關(guān)［24］。研究中基于門(mén)、屬水平細(xì)菌分類(lèi)結(jié)果表明，間作及單作處理下土壤變形菌門(mén)、酸桿菌門(mén)和放線菌門(mén)是優(yōu)勢(shì)菌門(mén)，不同處理下基于門(mén)水平上優(yōu)勢(shì)菌群的相對(duì)豐度間無(wú)顯著差異。這與枸杞間作禾本科作物根際土壤細(xì)菌優(yōu)勢(shì)菌群結(jié)果基本一致［25］。盡管土壤變形菌門(mén)等優(yōu)勢(shì)細(xì)菌門(mén)類(lèi)易受土壤環(huán)境或土壤養(yǎng)分（有機(jī)質(zhì)、水分和pH）等因素影響［26］，但長(zhǎng)期處于相同生長(zhǎng)環(huán)境中的土壤微生物類(lèi)群具有相似性，不易受種植模式差異影響［27-28］，這可能是不同處理間無(wú)顯著差異的緣故。

試驗(yàn)中，在屬分類(lèi)水平上除未分類(lèi)的變形菌屬、放線菌屬和擬桿菌屬外，土壤鏈霉菌屬、慢生根瘤菌屬、伍氏束縛菌屬、伯克氏菌屬、藤黃色桿菌屬為優(yōu)勢(shì)屬，但相對(duì)豐度間無(wú)顯著差異，這與韋持章等［29］利用平板培養(yǎng)計(jì)數(shù)法對(duì)根際土壤微生物多樣性的分析結(jié)果一致。馬鈴薯、玉米單作及間作下，馬鈴薯根際土壤鞘脂單胞菌屬的相對(duì)豐度均顯著高于玉米處理。與馬鈴薯和玉米根系分泌物差異有關(guān)，有研究發(fā)現(xiàn)，馬鈴薯莖基部和根系中檢測(cè)出的內(nèi)生菌中鞘脂單胞菌屬和嗜麥芽窄食單胞菌［30］；在馬鈴薯生長(zhǎng)過(guò)程中由莖和根部不斷分泌并釋放鞘脂單胞菌到土壤，而鞘氨醇單胞菌屬的菌株與固氮和脫氮有關(guān)，可以維持土壤的氮平衡［31］，也能夠與植物病原體產(chǎn)生拮抗作用促進(jìn)植物生長(zhǎng)。與馬鈴薯不同的是，玉米根部?jī)?nèi)生菌主要分泌腸桿菌屬和芽孢桿菌屬，參與植株生長(zhǎng)過(guò)程中糖代謝和能量代謝［32］?？梢?jiàn)，導(dǎo)致兩者根際微生物結(jié)構(gòu)差異的主要原因是作物根部?jī)?nèi)生菌的不同，而作物內(nèi)生菌對(duì)根際土壤的影響強(qiáng)于作物種間相互關(guān)系。

3.3 作物種間相互作用對(duì)土壤微生物功能代謝的影響

有研究認(rèn)為，農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中地上作物多樣性以及土壤理化性質(zhì)、作物種間相互作用關(guān)系都有可能是驅(qū)動(dòng)地下微生物代謝功能多樣性的重要因素［33］。本研究將細(xì)菌的變化情況和生物功能相聯(lián)系，在代謝通路和功能類(lèi)別水平上微生物預(yù)測(cè)結(jié)果表明：在間作作物根際土壤中，與ABC 轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白、嘌呤代謝和群體感應(yīng)有關(guān)的基因，如 K12132、K03088、K01990 和 K02004占優(yōu)勢(shì)。研究證實(shí)，ABC轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白主要參與根際與含鐵化合物有關(guān)的香豆素的分泌，有助于緩解根際土壤中鐵缺乏而引起的土壤病態(tài)化。Ma等［34］也發(fā)現(xiàn)嘌呤代謝和群體感應(yīng)與土壤中C/N具有顯著相關(guān)性，兩者參與多種代謝過(guò)程（蛋白質(zhì)合成、DNA合成和細(xì)胞穩(wěn)定等），并能夠促進(jìn)作物根系生化反應(yīng)和氮、磷等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收。這與馬鈴薯、玉米間作種植下，作物根系有機(jī)基質(zhì)和碳源物質(zhì)的增加，以及種植前人為輸入碳、氮、磷養(yǎng)分有關(guān)［35］。試驗(yàn)中，馬鈴薯根際土壤功能基因在四級(jí)代謝水平上表現(xiàn)出在不同模式下聚類(lèi)在一起，而單作玉米與間作玉米下根際土壤功能基因在四級(jí)代謝水平上產(chǎn)生差異。這與馮曉敏等［36］在研究燕麥與大豆、花生間作時(shí)發(fā)現(xiàn)，與單作燕麥相比，間作燕麥細(xì)菌代謝功能較為豐富的結(jié)果相似。張開(kāi)虹等［37］研究烤煙與甘薯、丹參和大豆間作土壤細(xì)菌的多樣性及其功能的變化時(shí)發(fā)現(xiàn)與間作因素相比，烤煙的生育期是影響根際群落結(jié)構(gòu)及功能的主要因素，在烤煙不同生育期根系分泌物不同，導(dǎo)致行使不同代謝功能的基因存在差異。說(shuō)明根際土壤微生物代謝功能會(huì)受到作物種類(lèi)的影響，不易受種植模式以及作物種間相互關(guān)系的影響。

3.4 微生物群落和功能代謝與土壤性質(zhì)間的關(guān)系

本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，土壤理化性質(zhì)對(duì)土壤細(xì)菌群落組成有顯著影響，其中土壤水分、呼吸強(qiáng)度、有機(jī)質(zhì)和土壤pH等因素是影響土壤細(xì)菌群落組成的驅(qū)動(dòng)因素。王悅等［38］研究不同種植模式下丹參根際土壤微生物群落結(jié)構(gòu)證實(shí)，土壤性質(zhì)對(duì)土壤細(xì)菌群落的影響與作物種間相互作用引起的土壤“根際效應(yīng)”有關(guān)；研究發(fā)現(xiàn)土壤水分脅迫會(huì)影響土壤微生物的分類(lèi)和功能特性［39］，與本研究中土壤水分對(duì)ATP結(jié)合蛋白（K01990）和ATP結(jié)合酶（K06147）具有極顯著負(fù)相關(guān)的結(jié)果一致。根據(jù)Viruel等［40］的研究可知，農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)通過(guò)精耕細(xì)作和人為外源水分和養(yǎng)分的輸入對(duì)土壤微生物進(jìn)行的生物化學(xué)反應(yīng)具有催化作用，加速了微生物的代謝過(guò)程，進(jìn)而導(dǎo)致與代謝有關(guān)的功能基因發(fā)生改變。另外，Liu等［41］通過(guò)C13標(biāo)記法，揭示了土壤有機(jī)質(zhì)通過(guò)對(duì)土壤呼吸的影響，間接對(duì)土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響。而土壤磷濃度對(duì)土壤微生物結(jié)構(gòu)和功能的影響是通過(guò)比較低磷和高磷土壤微生物差異而知，土壤磷濃度過(guò)低會(huì)直接影響具有磷礦化的特定功能細(xì)菌生長(zhǎng)，導(dǎo)致與磷有關(guān)代謝受阻［42］。目前關(guān)于環(huán)境因子對(duì)微生物代謝通路影響的研究還不足，這將會(huì)是未來(lái)研究的一個(gè)方向。

4 結(jié) 論

馬鈴薯、玉米間作種植具有產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)，能夠提高土地利用效率；不同種植年限下，作物種間相互作用關(guān)系隨種植時(shí)間延長(zhǎng)其相互競(jìng)爭(zhēng)作用趨弱，并相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)力趨于平衡;間作作物根際土壤有益微生物較對(duì)應(yīng)單作作物根際較為富集;另外，間作種植增加能夠參與C、N循環(huán)的通路數(shù)，對(duì)土壤細(xì)菌功能代謝具有正向作用。土壤水分、呼吸強(qiáng)度和土壤磷濃度差異是影響細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)和功能類(lèi)別的驅(qū)動(dòng)因素。

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Effects of Intercropping Crop Interactions on Soil Bacterial Community Structure and Function

Abstract This study aimed to investigate the effects of the differential mechanisms of crop planting patterns on the soil bacterial?? community composition and function.Long-term fixed experiment treatments of monoculture potato （P），monoculture maize （M），and intercropped potato （IP） with maize （IM） were selected，and the rhizosphere soil bacterial communities?? structure and function differences were studied using metagenome sequencing.The study also examined the relationship among soil bacterial community structure，function ，soil physicochemical? properties and the crop yields.The results showed that intercropping maize with potato had a significant advantage in crop yields compared with the monoculture.Proteobacteria，Actinobacteria and Planctomycetes were the dominant phylum under the different treatments，while the Streptomyces，Bradyrhizobium，Sphingomonas，Conexibacter，Burkholderiales? and Koserellawere the dominant genus.The relative abundance of Sphingolipidium in patato rhizosphere was significantly higher than maize under the reatment of monculture and intercropping （P<0.01）.The functional prediction between different category levels using KEGG database showed that 455 third-level functional level and 9? 636 fourth-level functional category were classified，and the metabolic pathways involved in the carbon and nitrogen cycles was the most.Correlation analysis revealed? that soil moisture content （SOW），soil respiration intensity （RI） and available phosphorus （AP） positively influenced bacterial community composition and functional metabolism in rhizosphere soil.Positive or negative correlationship with significant or extremely significant difference were observed between the metabolic patharys of K01990 and K06147 in the functional level category and SOW，RI，and AP.This study concluded that bacterial community composition and function in the rhizosphere of intercropped potatoe and maize，and nonoculture maize and potato were drived by differences in soil nutrient and soil microbial function.

Key words Potato;Maize;Intercropping;Soil? bacteria;Community and function