王強(qiáng) 李煒 羅同平* 唐梅 孫富 陳雷 何彰杰 莫海玲 何聰 盧宏琮
(1 廣西壯族自治區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所/廣西水稻遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/廣西水稻優(yōu)質(zhì)化育種研究人才小高地,南寧 530007;2廣西輕工業(yè)科學(xué)技術(shù)研究院,南寧 530031;第一作者:wangqiangcn@163.com;*通信作者)
隨著中國(guó)社會(huì)經(jīng)濟(jì)的發(fā)展,民眾在滿足吃飽的基礎(chǔ)上,對(duì)稻米品質(zhì)提出了更高要求[1]。為了提高稻米的食味品質(zhì),水稻品質(zhì)育種從以外觀品質(zhì)為主向外觀品質(zhì)和理化指標(biāo)相結(jié)合轉(zhuǎn)變[2]。優(yōu)質(zhì)稻尤其是米質(zhì)達(dá)國(guó)標(biāo)優(yōu)質(zhì)的水稻新品種選育,成為當(dāng)前水稻品種的發(fā)展方向和育種攻關(guān)熱點(diǎn)[2-3]。近年來(lái)選育的優(yōu)質(zhì)、抗倒、適應(yīng)性廣的小粒型絲苗米正引領(lǐng)南方秈稻優(yōu)質(zhì)化的升級(jí)[4-5]。廣西已審定和推廣應(yīng)用眾多絲苗型水稻品種。鑒定分析品種農(nóng)藝性狀多樣性有助于了解品種的親緣關(guān)系,為種質(zhì)資源利用提供參考,為雜交組合親本選配提供依據(jù)。廣西審定絲苗型品種農(nóng)藝性狀多樣性的比較研究鮮見(jiàn)報(bào)道,基于農(nóng)藝性狀表型對(duì)品種進(jìn)行整體評(píng)價(jià)的研究相對(duì)較少。本研究通過(guò)對(duì)近年廣西審定的絲苗型品種進(jìn)行主要農(nóng)藝性狀表型鑒定和分析,綜合聚類評(píng)價(jià)品種特點(diǎn)及品種間的親緣關(guān)系,為廣西絲苗型新品種選育和推廣應(yīng)用提供理論支持。
試驗(yàn)材料為2017 年至2023 年廣西審定的66 個(gè)水稻絲苗型品種,包括常規(guī)水稻9 個(gè),雜交水稻57 個(gè),詳見(jiàn)表1。
表1 2017—2023 年廣西審定的絲苗型水稻品種名稱、親本及選育單位
續(xù)表1
試驗(yàn)品種在廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所同一試驗(yàn)大田中(22°49′N,108°22′E)種植。采用水育秧移栽方式,2020—2022 年作晚稻種植,7 月14 日播種,秧齡14 d,每份品種材料種植10 行,每行10 株,株行距13 cm×20 cm,雙苗栽插,隨機(jī)排列,3 次重復(fù),田間管理參照NY/T1300—2007《農(nóng)作物品種區(qū)域試驗(yàn)技術(shù)規(guī)范水稻規(guī)程》。參照《水稻種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》和GBT 19557.7—2022《植物新品種特異性(可區(qū)別性)、一致性和穩(wěn)定性測(cè)試指南水稻》調(diào)查各農(nóng)藝性狀。部分品種作為高寒山區(qū)中稻或早稻審定的,數(shù)據(jù)來(lái)自于中國(guó)水稻品種及其系譜數(shù)據(jù)庫(kù)(http://www.ricedata.cn/variety/)和廣西壯族自治區(qū)農(nóng)業(yè)農(nóng)村廳主要農(nóng)作物新品種審定公告。
成熟期每小區(qū)測(cè)產(chǎn)樣中留取1 000 g 谷粒作為米質(zhì)測(cè)定樣品,網(wǎng)袋掛藏在自然條件下風(fēng)干2 個(gè)月后測(cè)定粒質(zhì)量及米質(zhì)指標(biāo)。隨機(jī)數(shù)1 000 粒稱重,重復(fù)3 次,計(jì)算千粒重;樣品送農(nóng)業(yè)農(nóng)村部稻米及制品質(zhì)量監(jiān)督檢驗(yàn)測(cè)試中心(杭州)測(cè)定品質(zhì)性狀指標(biāo)。
數(shù)據(jù)采用Excel 2010 和DPS 7.05 整理分析,計(jì)算平均值、最大值、最小值、標(biāo)準(zhǔn)差和變異系數(shù);各項(xiàng)農(nóng)藝性狀依據(jù)“平均值±2 個(gè)標(biāo)準(zhǔn)差”為極值,以0.5 個(gè)標(biāo)準(zhǔn)差為步長(zhǎng),分為10 組,計(jì)算多樣性指數(shù)、均勻度;18 項(xiàng)農(nóng)藝性狀數(shù)據(jù)經(jīng)標(biāo)準(zhǔn)化后,計(jì)算各品種間歐氏距離。
根據(jù)品種間農(nóng)藝性狀的歐氏距離,采用MEGA 11.0軟件選擇算數(shù)平均數(shù)非加權(quán)對(duì)組法進(jìn)行聚類分析,構(gòu)建聚類圖,采用Figtree 1.4 編緝修飾聚類圖。
由表2 可知,變異系數(shù)主要區(qū)分離散程度,如絲苗米堊白度較低,表型值低,變異系數(shù)最大為105.45%,而糙米率最小是1.35%;其他性狀處于3.84%~12.62%之間。表型多樣性指數(shù)可更為客觀的判斷類型多樣性,18 個(gè)農(nóng)藝性狀表型多樣性指數(shù)較高,表明品種間存在明顯差異且類型多樣。品種間株高差異最大,多樣性指數(shù)為3.15,其次為單位面積有效穗數(shù)、米粒長(zhǎng)寬比和米粒長(zhǎng),多樣性指數(shù)均在3 以上;其他性狀多樣性指數(shù)處于2.4~3.0 之間。堊白度為2.59,糙米率為2.62;稻米品質(zhì)級(jí)別多樣性指數(shù)較小,為1.58;透明度只有兩種值1 和2,多樣性指數(shù)為0.82,對(duì)類型多樣性的判斷客觀準(zhǔn)確。均勻度與表型多樣性指數(shù)基本對(duì)應(yīng),但存在明顯區(qū)別。
表2 廣西絲苗型水稻品種農(nóng)藝和品質(zhì)性狀表型特征分析
將18 個(gè)農(nóng)藝性狀表型值先標(biāo)準(zhǔn)化再計(jì)算品種間的歐氏距離,采用算數(shù)平均數(shù)非加權(quán)對(duì)組法(UPGMA)進(jìn)行聚類分析,聚類結(jié)果如圖1 所示,廣西審定水稻絲苗品種可分為5 個(gè)不同類群(Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ)。包含29 個(gè)品種的類群Ⅰ農(nóng)藝性狀表型表現(xiàn)趨同,與另外包括大部分常規(guī)稻、擁有9 個(gè)品種的類群Ⅱ接近,Ⅰ和Ⅱ類群包含秈型兩系雜交稻品種、秈型三系雜交稻品種和秈型常規(guī)稻品種,共38 個(gè),占整體的57.6%;以廣8 優(yōu)A 為母本的品種幾乎全處于這一類群中,其中原香優(yōu)兆香絲苗與10 香優(yōu)龍絲苗、桂鄉(xiāng)優(yōu)絲苗與好香優(yōu)金星絲苗距離最近,表型上幾乎可視為相同的品種;以父本為又絲苗、納絲苗和粵禾絲苗的品種全部歸聚于此大類群,其中龍絲苗、香絲苗和優(yōu)絲苗占比較多,說(shuō)明表型偏向母本的效應(yīng)大于父本。除荃優(yōu)粵農(nóng)絲苗外,以粵農(nóng)絲苗為父本的品種歸聚為Ⅳ類,包括8 個(gè)品種,說(shuō)明表型偏向父本的效應(yīng)大于母本。Ⅲ類包括10 個(gè)品種,此類型父母本來(lái)源多樣,改良程度相對(duì)較大,父本的效應(yīng)和母本的效應(yīng)區(qū)分不明顯。歸聚距離大于3.06 的共有10 個(gè)品種,兩系雜交稻品種7 個(gè),其中此類群中聚歸于2.45處的5 個(gè)品種全部為兩系雜交稻品種,說(shuō)明兩系育種方式更能產(chǎn)生農(nóng)藝性狀表型的差異多樣。龍兩優(yōu)月牙絲苗可單獨(dú)為一類,產(chǎn)量最高,整精米率最低,與其他品種距離最遠(yuǎn)。
圖1 基于農(nóng)藝和品質(zhì)性狀的品種間歐氏距離聚類圖
由于本試驗(yàn)選用的均是絲苗型品種,農(nóng)藝性狀表型表現(xiàn)出趨同。由于本研究是在廣西作晚稻進(jìn)行的,米質(zhì)表現(xiàn)優(yōu)良,均為國(guó)標(biāo)優(yōu)質(zhì)3 級(jí)及以上。依據(jù)農(nóng)藝性狀表型的品種間歐氏距離的聚類,可知廣西審定的絲苗型品種可分為5 個(gè)不同類群,聚類類群的平均多樣性指數(shù)為2.107,平均均勻度為0.9076,類群間存在差異,類群內(nèi)品種間也存在差異。包含38 個(gè)品種的Ⅰ、Ⅱ類群農(nóng)藝和品質(zhì)性狀表型表現(xiàn)趨同,其中秈型常規(guī)稻7個(gè)、秈型兩系雜交水稻4 個(gè)、秈型三系雜交水稻22 個(gè)。雜交稻兩系母本有4 個(gè):恒59S、昌S、越隆S、旺115S;三系母本有19 個(gè):絲香A、金澤A、中浙2A、廣8A、野香A、眾香A、廣和A、泰豐A、留香A、矗香A、沉香A、又香A、好香A、雅香A、原香A、10 香A、恒豐A、桂鄉(xiāng)A、百香A。品種間會(huì)出現(xiàn)親緣關(guān)系較遠(yuǎn)、農(nóng)藝性狀接近的情況,表現(xiàn)為一定的趨同程度。在其他類群也表現(xiàn)出此種現(xiàn)象,特別是秈型兩系雜交水稻品種分布于5 大類群中,表現(xiàn)得尤為多樣。
親緣關(guān)系影響著聚類關(guān)系,以粵農(nóng)絲苗作為父本的品種幾乎歸聚為一類,粵農(nóng)絲苗及其作為親本組配系列,米粒長(zhǎng)度較短,長(zhǎng)寬比相對(duì)較小,品質(zhì)3 級(jí),但在育成地廣東作晚稻均表現(xiàn)為2 級(jí)[3,6]。據(jù)統(tǒng)計(jì),2014—2022 年以粵農(nóng)絲苗(R1212)作為親本育成并通過(guò)國(guó)家、省級(jí)審定的水稻新品種或授權(quán)品種53 個(gè),其中審定新品種43 個(gè),獲品種權(quán)10 個(gè),在長(zhǎng)江以南區(qū)域應(yīng)用廣[6-7]。從母本上分析,廣8 優(yōu)A 作為母本的,品質(zhì)評(píng)定均為2 級(jí)及以上,廣8 優(yōu)A 作為華南稻區(qū)的優(yōu)質(zhì)母本,不但產(chǎn)量高,而且米質(zhì)優(yōu)良,帶有野生稻親緣;同樣廣西自育的綠海優(yōu)A、野香優(yōu)A 也表現(xiàn)優(yōu)質(zhì)高產(chǎn),帶有野生稻親緣。利用野生稻資源改良現(xiàn)有品種,是協(xié)同實(shí)現(xiàn)優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)的可行途徑。在距離較遠(yuǎn)的類群中沒(méi)有常規(guī)稻,說(shuō)明遺傳多樣性是親緣關(guān)系影響聚類關(guān)系的關(guān)鍵之一。但是,部分品種表型聚類關(guān)系跨越了親緣關(guān)系,如荃優(yōu)粵農(nóng)絲苗、恒兩優(yōu)豐香絲苗、山香絲苗、隆優(yōu)絲苗和綠海優(yōu)絲苗,說(shuō)明育種組配間會(huì)出現(xiàn)親緣關(guān)系較遠(yuǎn)、農(nóng)藝和品質(zhì)性狀接近的趨同情況。
在2017 年之前,廣西沒(méi)有審定的絲苗品種,每年審定水稻品種數(shù)量在30 個(gè)左右;自2017 年開(kāi)展聯(lián)合體試驗(yàn)審定方式以來(lái)[8],廣西每年審定的水稻品種數(shù)量增至200 個(gè)左右,2017—2023 年廣西累計(jì)審定水稻品種達(dá)1 202 個(gè),其中絲苗品種共計(jì)66 個(gè),占比5.5%。在審定品種數(shù)量井噴背景下,如何回避選育品種的同質(zhì)性,如何保護(hù)優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)品種在市場(chǎng)上健康有序推廣,以及有效的保護(hù)育種者原創(chuàng)優(yōu)異的育種創(chuàng)新,鑒定分析農(nóng)藝和品質(zhì)性狀多樣性有助于了解品種的親緣關(guān)系,為種質(zhì)資源利用提供參考,為雜交組合親本選配提供依據(jù)。
鑒定品種的同質(zhì)性,還需要更準(zhǔn)確的分子標(biāo)記鑒定品種間的親緣關(guān)系,解析遺傳多樣性。本研究采用的品種由于類型和數(shù)量有限,觀察分析所得的現(xiàn)象與規(guī)律需要采用更多類型的品種及分子標(biāo)記鑒定進(jìn)行驗(yàn)證與進(jìn)一步的豐富完善。