亞熱帶森林小麂的空間分布及活動(dòng)節(jié)律的區(qū)域性差異

馬鉦焱,李佳琦,萬雅瓊,李言闊①,單繼紅,王振宇,邵瑞清,張 超,李笑穎

(1.江西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,江西 南昌 330022;2.生態(tài)環(huán)境部南京環(huán)境科學(xué)研究所,江蘇 南京 210042;3.江西省野生動(dòng)植物保護(hù)管理中心,江西 南昌 330006;4.江西省亞熱帶植物資源保護(hù)與利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,江西 南昌 330022;5.江西省林業(yè)科學(xué)院,江西 南昌 330013)

小麂(Muntiacusreevesi)屬偶蹄目(Cetartiodactyla)鹿科(Cervidae)麂屬(Muntiacus), 是我國特有的一種小型山地動(dòng)物,也是野生有蹄類中數(shù)量最多的資源動(dòng)物之一[1],廣泛分布于我國中部和南部的亞熱帶地區(qū)及西南山地[2]。小麂生性機(jī)敏、活動(dòng)敏捷,偏好獨(dú)居和隱藏,在野外環(huán)境下難以被觀察到。到目前為止,國內(nèi)外研究人員對(duì)小麂開展了一系列研究,主要集中在生物醫(yī)學(xué)[3]、分子遺傳學(xué)[4]、社會(huì)行為學(xué)[5]、個(gè)體識(shí)別及家域研究[6]等層面,關(guān)于不同區(qū)域小麂活動(dòng)節(jié)律及空間分布的差異性研究還有待深入[7-8]。

動(dòng)物的活動(dòng)節(jié)律是指在不同時(shí)間、地點(diǎn)的活動(dòng)強(qiáng)度及變化規(guī)律,屬于動(dòng)物行為學(xué)研究的一個(gè)重要范疇[9]。影響動(dòng)物活動(dòng)節(jié)律的因素包括動(dòng)物自身的年齡、性別和繁殖狀態(tài)等生物學(xué)因素,以及氣候、海拔、水資源、食物資源等外界環(huán)境因素[10],但隨著近些年全球氣候的劇變以及在人為干擾下的棲息地破壞,物種生存面臨著前所未有的壓力。有關(guān)研究表明,氣候變化可導(dǎo)致動(dòng)物向高海拔和高緯度地區(qū)遷移及生物活動(dòng)節(jié)律改變[11-12]。隨著動(dòng)物向高海拔地區(qū)遷移,活動(dòng)區(qū)域的改變可能伴隨食性和活動(dòng)節(jié)律的改變[13-14]。山地物種的生境選擇往往具有高度的區(qū)域特異性[15-16],因此研究不同區(qū)域山地物種的活動(dòng)節(jié)律、空間分布和影響因素,有利于深入理解山地物種行為的可塑性,為山地物種的管理提供科學(xué)依據(jù)。

小麂是江西省有蹄類優(yōu)勢(shì)種,在全省各山系均有分布。該研究利用紅外相機(jī)技術(shù)開展小麂野外行為監(jiān)測(cè),分析小麂的空間分布、活動(dòng)節(jié)律及其季節(jié)性變化規(guī)律,并比較不同地區(qū)小麂活動(dòng)節(jié)律的差異,有助于進(jìn)一步深入了解小麂的生態(tài)習(xí)性,探究生存環(huán)境對(duì)動(dòng)物行為的影響。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究在江西省3個(gè)國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)開展,包括江西省桃紅嶺梅花鹿國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)、江西省九嶺山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)和江西省齊云山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)。其中,江西省桃紅嶺梅花鹿國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于長江中下游南岸的彭澤縣境內(nèi)(29°42′～29°53′ N,116°32′～116°43′ E),主要保護(hù)對(duì)象為華南梅花鹿(Cervuspseudaxis)及其生態(tài)系統(tǒng)。該保護(hù)區(qū)建于1981年[17],總面積12 500 hm2,其中核心區(qū)面積2 670 hm2,緩沖區(qū)面積8 000 hm2,實(shí)驗(yàn)區(qū)面積1 830 hm2。保護(hù)區(qū)氣候?qū)儆跍嘏瘽駶櫟膩啛釒Ъ撅L(fēng)氣候,全年季節(jié)性變化明顯,光照充足,降雨充沛。其地形為低山丘陵崗地,海拔多為100～500 m[18]。主要植被類型有草叢、灌叢、針葉林、闊葉林以及竹林等。

江西省九嶺山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于江西省靖安縣境內(nèi)(28°49′06″～29°03′19″ N,115°03′25″～115°24′23″ E),主要保護(hù)對(duì)象是原生性的常綠闊葉林以及豐富的生物多樣性。該保護(hù)區(qū)建于1994年[19],總面積11 541 hm2,其中核心區(qū)面積4 334 hm2,緩沖區(qū)3 461 hm2,實(shí)驗(yàn)區(qū)3 746 hm2。保護(hù)區(qū)氣候?qū)儆趤啛釒駶櫦撅L(fēng)氣候。境內(nèi)地形為丘陵崗地地貌,最低海拔為81.5 m,最高海拔為1 333.2 m。植被類型包括灌叢、竹林、常綠落葉闊葉混交林、針闊混交林和針葉林。

江西省齊云山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于江西省贛州市崇義縣西北部(25°41′47″～25°54′21″ N,113°54′37″～114°07′34″ E),主要保護(hù)對(duì)象是黃腹角雉(Tragopancaboti)等珍稀瀕危野生動(dòng)植物種群及棲息地。該保護(hù)區(qū)建于1997年[20],總面積17 105 hm2,其中核心區(qū)面積5 680 hm2,緩沖區(qū)面積2 750 hm2,實(shí)驗(yàn)區(qū)面積8 675 hm2。保護(hù)區(qū)氣候?qū)儆谥衼啛釒降貪駶櫦撅L(fēng)氣候,全年溫暖濕潤。地貌形態(tài)以花崗巖山岳地貌為主。在植被類型上,齊云山保護(hù)區(qū)屬于中國亞熱帶常綠闊葉林區(qū),主要植被類型有常綠闊葉林、常綠落葉闊葉混交林、針闊混交葉林、山頂矮林、山地草甸[21]。

根據(jù)各保護(hù)區(qū)的氣象特征,將四季劃分如下:3—5月為春季,6—8月為夏季, 9—10月為秋季,12月—翌年2月為冬季。保護(hù)區(qū)生境類型包括落葉闊葉林、常綠闊葉林、針闊混交林、灌叢、針葉林、草甸和竹林[22]。

1.2 紅外相機(jī)野外布設(shè)與設(shè)置

基于生態(tài)環(huán)境部生物多樣性監(jiān)測(cè)網(wǎng)絡(luò)[23],于2018年3月至2019年2月,采用公里網(wǎng)格法在桃紅嶺保護(hù)區(qū)、齊云山保護(hù)區(qū)、九嶺山保護(hù)區(qū)布設(shè)紅外相機(jī),每個(gè)保護(hù)區(qū)布設(shè)60臺(tái)相機(jī)。借助于地理信息系統(tǒng)(ArcGIS)將3個(gè)國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)劃分成若干個(gè)公里網(wǎng)格(1 km×1 km)。在保護(hù)區(qū)內(nèi)設(shè)置2個(gè)樣地,保護(hù)區(qū)外設(shè)置1個(gè)樣地,每個(gè)樣地內(nèi)有20個(gè)網(wǎng)格,每個(gè)網(wǎng)格選擇合適位置放置1臺(tái)相機(jī)(圖1)。

圖1 研究區(qū)域位置及相機(jī)位點(diǎn)

相機(jī)主要安裝于動(dòng)物的活動(dòng)通道上或有糞便、臥跡、水源地等明顯發(fā)現(xiàn)動(dòng)物痕跡較多的地點(diǎn),為避免相同動(dòng)物在短時(shí)間內(nèi)被重復(fù)拍攝,每2臺(tái)相機(jī)間隔的距離至少為500 m,且網(wǎng)格與網(wǎng)格之間保持連續(xù)形態(tài)。選擇附近大小合適的樹干并將相機(jī)固定在距離地面40～80 cm的樹干上,鏡頭盡量朝北且保持水平,將鏡頭前的雜草雜物等清理干凈,同時(shí)確保相機(jī)視野開闊,拍攝面積足夠大,避免陽光直射導(dǎo)致照片無法識(shí)別[24]。相機(jī)型號(hào)為“獵科Ltl6210”和“東方紅鷹E1b”,所有相機(jī)均為全天24 h監(jiān)測(cè),統(tǒng)一設(shè)置相機(jī)參數(shù),包括日期、拍攝模式(“3次拍照+1次視頻”模式)、視頻長度(20 s)、拍照時(shí)間間隔(1 s)、拍照像素(1 200萬)、視頻尺寸(1 080 P)以及靈敏度(中)。相機(jī)安裝完畢后記錄相機(jī)放置的日期、經(jīng)緯度、生境等數(shù)據(jù),并定期更換、補(bǔ)充損壞遺失的相機(jī)、儲(chǔ)存卡和電池。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

對(duì)每次獲得的紅外相機(jī)的照片數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì),包括拍攝時(shí)間、動(dòng)物種類、數(shù)量等,剔除空拍的無效照片,并根據(jù)相機(jī)編號(hào)保存到相應(yīng)的文件夾中,然后通過Bio-Photo V 2.1軟件生成相應(yīng)的Excel表格,表格中的文件編號(hào)、文件格式、拍攝日期、拍攝時(shí)間和相機(jī)工作日等內(nèi)容通過軟件自動(dòng)從文件夾中提取。參照文獻(xiàn)[25]鑒別小麂,將物種類別、名稱、數(shù)量、性別以及獨(dú)立有效照片探測(cè)次數(shù)補(bǔ)充在表格中。同一部紅外相機(jī)在30 min內(nèi)連續(xù)拍攝的同種動(dòng)物照片為該物種的1張獨(dú)立有效照片[26],同一位點(diǎn)的紅外相機(jī)在野外連續(xù)工作24 h為1個(gè)相機(jī)工作日[27]。

1.3.1拍攝率

通過計(jì)算獨(dú)立有效照片數(shù)和相機(jī)工作日的比值,來分析小麂在不同生境的拍攝率(capture rate, CR,RC)[28],計(jì)算公式為

RC=N/T×100。

(1)

式(1)中,N為不同生境拍攝到的小麂獨(dú)立有效照片數(shù);T為總有效相機(jī)工作日,d。

1.3.2占域模型

占域模型是通過計(jì)算某個(gè)調(diào)查樣方內(nèi)目標(biāo)物種占比來估算物種種群密度、豐富度、分布范圍的模型[29]。其中最重要的2個(gè)參數(shù)為占域率(目標(biāo)物種占據(jù)或利用調(diào)查區(qū)域的比例)和探測(cè)率(目標(biāo)物種在一個(gè)調(diào)查位點(diǎn)的一次調(diào)查中能夠被探測(cè)到的概率)[30]。通過對(duì)相機(jī)位點(diǎn)進(jìn)行多次重復(fù)調(diào)查,可以獲得目標(biāo)物種的探測(cè)結(jié)果,比如對(duì)一個(gè)相機(jī)位點(diǎn)進(jìn)行8次重復(fù)調(diào)查,前4次沒有探測(cè)到目標(biāo)物種記為“0”,后4次有探測(cè)到目標(biāo)物種記為“1”,則目標(biāo)結(jié)果的探測(cè)結(jié)果為“00001111”,探測(cè)結(jié)果的似然值就可以表示為

Pr(00001111)=Ψ(1-p1)(1-p2)(1-p3)(1-p4)p5p6p7p8。

(2)

式(2)中,Pr為該歷史記錄的探測(cè)概率;Ψ為占域率;p1～p8分別為1～8次的探測(cè)率。

該研究引入海拔(e)、坡度(s)、增強(qiáng)型植被指數(shù)(v)、距水源地距離(w)作為樣點(diǎn)協(xié)變量,即psi(e)、psi(s)、psi(v)、psi(w);海拔(e)、增強(qiáng)型植被指數(shù)(v)為探測(cè)協(xié)變量,即p(e)、p(v),在分析數(shù)據(jù)之前對(duì)所有的協(xié)變量進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理,公式為

(3)

式(3)中,Z為協(xié)變量的標(biāo)準(zhǔn)化值;ei為協(xié)變量在各個(gè)調(diào)查點(diǎn)位的實(shí)際值;u為協(xié)變量的均值;α為協(xié)變量的標(biāo)準(zhǔn)差。

選取占域模型分析單季節(jié)狀態(tài)下環(huán)境因素對(duì)小麂活動(dòng)規(guī)律以及分布范圍的影響,故選取小麂活動(dòng)最為頻繁和協(xié)變量數(shù)據(jù)最為精確的4個(gè)月份(5—8月)進(jìn)行分析。以10 d作為1次重復(fù)調(diào)查,建立調(diào)查周期。以海拔、增強(qiáng)型植被指數(shù)、坡度、距最近水源地的距離作為影響占域率的潛在環(huán)境變量,以海拔和增強(qiáng)型植被指數(shù)作為影響探測(cè)率的協(xié)變量,分別建立占域模型。其中海拔、坡度和距最近水源地的距離來自于地理空間數(shù)據(jù)云(http:∥www.gscloud.cn/sources/),并通過ENVI 5.3軟件輻射校正提取獲得;增強(qiáng)型植被指數(shù)是基于Landsat 8全年無云數(shù)據(jù)提取均值[31]。首先對(duì)協(xié)變量數(shù)據(jù)進(jìn)行Pearson相關(guān)性檢驗(yàn),顯著性水平為0.05,并刪除顯著相關(guān)協(xié)變量之間的模型組合,對(duì)保留的變量運(yùn)用R軟件中的unmarked軟件包建立占域模型,并計(jì)算模型參數(shù)。建立模型后,對(duì)模型的赤池信息量準(zhǔn)則(AIC)進(jìn)行排序,ΔAIC值越小,說明該模型越接近于最優(yōu)模型,對(duì)于ΔAIC值≤2的模型均視為等效模型,即最優(yōu)模型,如果最優(yōu)模型多于1個(gè), 則采用模型加權(quán)平均的方法對(duì)結(jié)果進(jìn)行綜合分析[32]。最后篩選出所有等效模型,如p(e)psi(s)等,導(dǎo)入軟件PRESENCE中,進(jìn)行下一步占域率和探測(cè)率的估算,軟件使用方法參照美國地質(zhì)勘探局官方網(wǎng)站[33]。數(shù)據(jù)處理和分析在PRESENCE和R 3.6.1軟件中進(jìn)行。

1.3.3年活動(dòng)節(jié)律

通過月相對(duì)多度指數(shù)(monthly relative abundance index, MRAI,IMRA)分析小麂的年活動(dòng)規(guī)律,計(jì)算公式[34]為

IMRA=Mi/N×100。

(4)

式(4)中,Mi為第i月小麂出現(xiàn)的獨(dú)立有效照片數(shù);N為調(diào)查期內(nèi)(24個(gè)月)所有紅外相機(jī)獲得的獨(dú)立有效照片總數(shù)。關(guān)于年活動(dòng)節(jié)律數(shù)據(jù)的處理和分析在SPSS 21.0、Excel 2022、Origin 2022軟件中進(jìn)行。

1.3.4日活動(dòng)節(jié)律

運(yùn)用R軟件中overlap軟件包的核密度估算方法(kernel density estimation)對(duì)小麂的日活動(dòng)節(jié)律進(jìn)行分析[35],計(jì)算公式為

(5)

式(5)中,kv為vonMises分布的概率密度函數(shù);d(x,xi)為任意一點(diǎn)x與樣本量i之間的角度距離。

經(jīng)單樣本Kolmogorov-Smirnov檢驗(yàn),小麂的年活動(dòng)節(jié)律研究數(shù)據(jù)與日活動(dòng)節(jié)律研究數(shù)據(jù)均符合正態(tài)分布。因此,使用單樣本T檢驗(yàn)分析季節(jié)因素對(duì)小麂活動(dòng)節(jié)律的影響是否顯著;使用配對(duì)樣本T檢驗(yàn)分析不同季節(jié)之間小麂的日活動(dòng)節(jié)律差異。關(guān)于日活動(dòng)節(jié)律數(shù)據(jù)的處理和分析在SPSS 21.0、Excel 2022、Origin 2022以及R 3.6.1軟件中進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 拍攝率

桃紅嶺保護(hù)區(qū)、九嶺山保護(hù)區(qū)和齊云山保護(hù)區(qū)的相機(jī)工作日分別為9 692、9 659、14 582 d,拍攝到小麂的相機(jī)數(shù)分別為33、32、53臺(tái),涉及到小麂的獨(dú)立有效照片數(shù)分別為603、665、1 032張,故3個(gè)保護(hù)區(qū)的拍攝率分別為5.47、4.81、5.14。

由表1可知,桃紅嶺保護(hù)區(qū)的小麂拍攝率(5.47)>齊云山保護(hù)區(qū)(5.14)>九嶺山保護(hù)區(qū)(4.81)。其中桃紅嶺保護(hù)區(qū)在不同生境的拍攝率為灌叢(13.86)>草甸(8.47)>針葉林(2.20)>落葉闊葉林(1.98)>常綠闊葉林(1.08)>針闊混交林(0);九嶺山保護(hù)區(qū):竹林(18.68)>灌叢(16.67)>落葉闊葉林(9.54)>針闊混交林(3.53)>針葉林(0.84)>常綠闊葉林(0);齊云山保護(hù)區(qū):竹林(8.97)>針闊混交林(8.91)>常綠闊葉林(7.55)>落葉闊葉林(6.39)>草甸(1.18)>針葉林(0)。

表1 小麂在不同植被類型下的拍攝率

2.2 占域模型結(jié)果

2018年5—8月,桃紅嶺保護(hù)區(qū)的總相機(jī)工作日為5 601 d,在60個(gè)相機(jī)位點(diǎn)中有25個(gè)拍攝到小麂,網(wǎng)格占域率為0.42;九嶺山保護(hù)區(qū)的總相機(jī)工作日為3 186 d,在60個(gè)相機(jī)位點(diǎn)中有16個(gè)拍攝到小麂,網(wǎng)格占域率為0.27;齊云山保護(hù)區(qū)的總相機(jī)工作日為8 968 d,在60個(gè)相機(jī)位點(diǎn)中有47個(gè)拍攝到小麂,網(wǎng)格占域率為0.78。

江西桃紅嶺、九嶺山、齊云山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)小麂占域模型的選擇結(jié)果見表2。

表2 江西桃紅嶺、九嶺山、齊云山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)小麂占域模型的選擇結(jié)果(ΔAIC≤2的模型)

桃紅嶺保護(hù)區(qū)有8個(gè)模型符合最優(yōu)模型標(biāo)準(zhǔn)(表2),β代表模型最終運(yùn)行結(jié)果的估計(jì)值。其中小麂的空間利用與海拔(β=-0.436 2)、坡度(β=-0.023 6)、增強(qiáng)型植被指數(shù)(EVI)(β=-0.436 2)、水源地距離(β=-0.000 1)呈負(fù)相關(guān);探測(cè)率與海拔(β=-0.002 7)、增強(qiáng)型植被指數(shù)(β=-1.185 6)呈負(fù)相關(guān),即該地區(qū)小麂偏好在海拔較低、坡度較小、植被指數(shù)較低、距水源地距離較近的區(qū)域。由表3可知,海拔在其模型中權(quán)重最高,為0.30,最優(yōu)模型為p(e)psi(e)。

表3 基于環(huán)境變量估計(jì)值和標(biāo)準(zhǔn)誤評(píng)估變量對(duì)小麂占域率和探測(cè)率的影響

九嶺山保護(hù)區(qū)檢測(cè)出4個(gè)最優(yōu)模型(表2)。其中小麂的空間利用與海拔(β=-0.001 3)、坡度(β=-0.033 1)、增強(qiáng)型植被指數(shù)(β=-2.219 2)、水源地距離(β=-0.000 2)呈負(fù)相關(guān);探測(cè)率與海拔(β=-0.000 5)呈負(fù)相關(guān),即該地區(qū)小麂偏好在海拔較低、坡度較小、植被指數(shù)較低、距水源地距離較近的區(qū)域。由表3可知,海拔在其模型中權(quán)重最高,為0.26,最優(yōu)模型為p(e)psi(w)。

齊云山保護(hù)區(qū)有5個(gè)模型為最優(yōu)模型(表2)。其中小麂的空間利用與海拔(β=0.002 8)、坡度(β=0.116 5)、增強(qiáng)型植被指數(shù)(β=5.341 1)呈正相關(guān);與水源地距離(β=-0.000 2)呈負(fù)相關(guān);探測(cè)率與海拔(β=-0.002 1)、增強(qiáng)型植被指數(shù)(β=-3.937 4)呈負(fù)相關(guān),即該地區(qū)小麂偏好在海拔較高、坡度較大、植被指數(shù)較高、距水源地距離較近的區(qū)域。由表3可知,增強(qiáng)型植被指數(shù)在其模型中權(quán)重最高,為0.35,其最優(yōu)模型為p(v)psi(w)。

總體來說,桃紅嶺保護(hù)區(qū)與九嶺山保護(hù)區(qū)小麂的空間利用對(duì)海拔、植被覆蓋度、距水源地距離的響應(yīng)程度較為相似,均呈負(fù)相關(guān);而九嶺山保護(hù)區(qū)小麂在海拔、坡度與植被覆蓋度的選擇上與其他2個(gè)保護(hù)區(qū)相反;3個(gè)保護(hù)區(qū)小麂的空間利用與距水源地距離均呈負(fù)相關(guān),并且紅外相機(jī)探測(cè)率都隨著海拔與增強(qiáng)型植被指數(shù)的增大而減小(圖2)。

圖2 基于最優(yōu)模型預(yù)測(cè)的環(huán)境變量對(duì)小麂占域率和探測(cè)率的影響

2.3 年活動(dòng)節(jié)律

3個(gè)保護(hù)區(qū)不同季節(jié)小麂獨(dú)立有效照片數(shù)分別為春季511張、夏季639張、秋季695張、冬季455張,季節(jié)性變化顯著(t=10.355,P=0.002)。月相對(duì)多度指數(shù)(MRAI)在6—10月相對(duì)較高,且在10月達(dá)最高(10.40),2月最低(5.03)。各保護(hù)區(qū)之間小麂年活動(dòng)節(jié)律沒有顯著差異(P>0.05)。

桃紅嶺保護(hù)區(qū)小麂活動(dòng)強(qiáng)度存在顯著的季節(jié)性變化(t=4.444,P=0.021)。獨(dú)立有效照片數(shù)分別為春季152張、夏季207張、秋季189張、冬季55張。月相對(duì)多度指數(shù)在6—8月相對(duì)較高,且在8月達(dá)到峰值(13.43),在12月最低(2.49)。九嶺山保護(hù)區(qū)小麂活動(dòng)強(qiáng)度存在顯著的季節(jié)性變化(t=4.156,P=0.025)。獨(dú)立有效照片數(shù)分別為春季124張、夏季133張、秋季122張以及冬季286張。月相對(duì)多度指數(shù)在12月—次年2月較高,且在1月達(dá)最高值(20.00),在3月最低(3.76)。齊云山保護(hù)區(qū)小麂活動(dòng)強(qiáng)度存在顯著的季節(jié)性變化(t=4.535,P=0.020)。獨(dú)立有效照片數(shù)分別為春季235張、夏季299張、秋季384張和冬季114張。月相對(duì)多度在8—10月相對(duì)較高,其中9月最高(15.21),2月最低(2.62)(圖3)。

圖3 小麂的年活動(dòng)規(guī)律

2.4 日活動(dòng)節(jié)律

3個(gè)保護(hù)區(qū)小麂的日活動(dòng)節(jié)律相似,均在日出與日落時(shí)呈現(xiàn)出強(qiáng)烈的活動(dòng)跡象,為明顯的雙峰趨勢(shì),活動(dòng)高峰出現(xiàn)在06:00—08:00以及17:00—19:00。桃紅嶺保護(hù)區(qū)小麂在06:00—07:00以及17:00—18:00達(dá)到活動(dòng)強(qiáng)度高峰;九嶺山保護(hù)區(qū)小麂達(dá)到活動(dòng)高峰的時(shí)間為07:00—08:00以及17:00—18:00;齊云山保護(hù)區(qū)小麂活動(dòng)強(qiáng)度則在06:00—07:00以及18:00—19:00達(dá)到峰值(圖4)。

圖4 小麂的日活動(dòng)規(guī)律

2.5 日活動(dòng)節(jié)律的季節(jié)性差異

桃紅嶺保護(hù)區(qū)小麂春季與秋季的日活動(dòng)強(qiáng)度趨勢(shì)相似,峰值出現(xiàn)在07:00—08:00以及18:00左右;夏季的日活動(dòng)強(qiáng)度峰值出現(xiàn)在06:00—07:00以及17:00—18:00;冬季的日活動(dòng)強(qiáng)度峰值為07:00—08:00以及17:00(圖4);九嶺山保護(hù)區(qū)小麂春季的日活動(dòng)強(qiáng)度峰值為07:00—08:00以及18:00—19:00;夏季活動(dòng)強(qiáng)度在06:00—07:00達(dá)到峰值,之后在19:00左右再次達(dá)到峰值;秋季與冬季的活動(dòng)強(qiáng)度趨勢(shì)相同,均在08:00以及17:00左右達(dá)到活動(dòng)強(qiáng)度峰值(圖4);齊云山保護(hù)區(qū)小麂春季與夏季、秋季的活動(dòng)強(qiáng)度趨勢(shì)相似,峰值均集中在06:00—07:00以及18:00—19:00;而冬季的活動(dòng)強(qiáng)度在08:00左右才達(dá)到峰值,且在17:00左右就已經(jīng)有活動(dòng)強(qiáng)度下降的趨勢(shì)(圖4)。

3個(gè)保護(hù)區(qū)的小麂各季節(jié)的日活動(dòng)節(jié)律均集中在06:00—08:00以及17:00—19:00,其他各時(shí)間段也均有記載到小麂的活動(dòng)跡象,只是相對(duì)較少(圖4)。其中桃紅嶺保護(hù)區(qū)小麂日活動(dòng)節(jié)律在春季與夏季(t=-2.47,P=0.02)、春季與冬季(t=4.94,P=0.00)、夏季與冬季(t=7.50,P=0.00)、秋季與冬季(t=8.88,P=0.00)之間存在顯著差異(P<0.05);九嶺山保護(hù)區(qū)在春季與冬季(t=-5.15,P=0.00)、夏季與冬季(t=-4.73,P=0.00)、秋季與冬季(t=-6.37,P=0.00)之間存在顯著差異(P<0.05);齊云山保護(hù)區(qū)在春季與夏季(t=-2.33,P=0.03)、春季與秋季(t=-5.03,P=0.00)、春季與冬季(t=5.08,P=0.00)、夏季與秋季(t=-2.55,P=0.02)、夏季與冬季(t=4.41,P=0.00)、秋季與冬季(t=7.03,P=0.00)之間均存在顯著差異(P<0.05)(表4)。

表4 不同保護(hù)區(qū)小麂日活動(dòng)節(jié)律的季節(jié)性差異比較

綜上所述,桃紅嶺保護(hù)區(qū)和九嶺山保護(hù)區(qū)小麂活動(dòng)強(qiáng)度相似的時(shí)間段主要集中在春季與夏季、春季與秋季、夏季與秋季之間,而齊云山保護(hù)區(qū)在各個(gè)季節(jié)之間均具有顯著差異。

3 討論

3.1 拍攝率

通過對(duì)比不同植被的拍攝率發(fā)現(xiàn),桃紅嶺保護(hù)區(qū)和九嶺山保護(hù)區(qū)的小麂拍攝率在灌叢較高,這可能與有蹄類動(dòng)物的生境選擇有關(guān)。相關(guān)研究表明,桃紅嶺保護(hù)區(qū)核心區(qū)植被類型以灌木叢為主,由于小麂喜食嫩葉枝芽和各種植物,而灌木叢中的植物矮小,便于取食與自身的隱蔽[36];齊云山保護(hù)區(qū)的小麂拍攝率在針闊混交林和竹林較高,可能的原因是針闊混交林與竹林的郁閉度較低,有利于林下小生境的積溫,可為小麂提供一定的熱量、食物和活動(dòng)空間[37]。此外,紅外相機(jī)布設(shè)受當(dāng)?shù)丨h(huán)境因素的影響,視野開闊的區(qū)域布設(shè)相機(jī)數(shù)量較多,對(duì)于預(yù)測(cè)結(jié)果也產(chǎn)生了一定影響。綜合來看,隨著地區(qū)的不同,小麂的植被選擇也存在著差異,總體偏好在灌叢、竹林及針闊混交林等生境活動(dòng)。紅外相機(jī)監(jiān)測(cè)結(jié)果表明,保護(hù)區(qū)小麂豐富度較高,日常的必需活動(dòng)范圍較廣,對(duì)植被的選擇有著良好的生態(tài)適宜度。

3.2 占域模型

在海拔層面,桃紅嶺保護(hù)區(qū)和九嶺山保護(hù)區(qū)的小麂占域率隨海拔升高而降低,可能是因?yàn)楦吆０蔚貐^(qū)地勢(shì)陡峭,會(huì)增加小麂的行動(dòng)阻礙,且食物資源較為匱乏;齊云山保護(hù)區(qū)因?yàn)榈靥幗魇∧喜?氣溫相對(duì)較高,所以造成小麂整體向高海拔地區(qū)遷移的趨勢(shì)[38]。在植被覆蓋度層面,桃紅嶺保護(hù)區(qū)和九嶺山保護(hù)區(qū)的小麂占域率隨增強(qiáng)型植被指數(shù)的增加而下降,可能是因?yàn)橹脖桓采w度較高不利于林下積溫,即小麂自身貯存熱量,且高郁閉度植物生長年限較久,小麂喜食高度較低的嫩葉植物;齊云山保護(hù)區(qū)因地理位置影響,氣溫較高,對(duì)于小麂來說,植被覆蓋度高的地區(qū)可以提供遮蔽,維持自身的體溫平衡,并且可以更好地隱藏自己,從而躲避天敵。在水源地距離方面,3個(gè)保護(hù)區(qū)小麂的占域率均隨水源地距離的增加而降低,可見水源地距離對(duì)小麂的生境選擇具有重要影響。其原因可能是在水源附近通常具有較高的食物豐度,小麂可以補(bǔ)充更多的水分和食物。雖然小麂體型較小,通過食物所含水分及露水通?？蓾M足自身需求[37],但模型預(yù)測(cè)結(jié)果還是顯示出小麂對(duì)于靠近水源地的生境選擇具有一定傾向。

3個(gè)保護(hù)區(qū)小麂的探測(cè)率均隨著海拔的升高而降低,可能的原因是高海拔地區(qū)植被單一,缺少水源。桃紅嶺保護(hù)區(qū)和齊云山保護(hù)區(qū)的小麂探測(cè)率隨增強(qiáng)型植被指數(shù)的上升而下降,可能是因?yàn)榱己玫挠糸]度影響了林下草本植物的生長,食物豐富度降低[31]。

綜合來看,3個(gè)保護(hù)區(qū)的小麂對(duì)海拔和植被覆蓋度等環(huán)境因素均有不同程度的適應(yīng),但對(duì)于水源地的選擇并沒有隨著區(qū)域的變化而變化。這也側(cè)面說明小麂對(duì)常見環(huán)境因子具有相當(dāng)?shù)膹椥?是其能成為江西省獸類優(yōu)勢(shì)種的重要原因之一,并且水源地依然是決定物種分布的重要因素。筆者基于長期監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)的占域模型,可以有效了解不同區(qū)域小麂的空間分布及影響因素。隨著理論的不斷完善和發(fā)展,占域模型還可以廣泛應(yīng)用于不同研究對(duì)象和尺度,如建立群落水平的占域研究,估計(jì)豐度和群落的重疊度,探究棲息地和景觀變量對(duì)群落內(nèi)物種占域動(dòng)態(tài)的影響[29,31]。

3.3 小麂的活動(dòng)節(jié)律及季節(jié)性差異

3個(gè)保護(hù)區(qū)小麂的年活動(dòng)節(jié)律相似,在各研究區(qū)域內(nèi)的活動(dòng)強(qiáng)度會(huì)隨著季節(jié)發(fā)生相應(yīng)的變化,不同月份出現(xiàn)的頻次具有一定波動(dòng),但整體較為穩(wěn)定?？赡艿脑蚴窍募狙芯繀^(qū)域內(nèi)食物充足,溫度較高,小麂往往集中在高海拔地區(qū),秋冬季節(jié)可利用的食物資源減少,溫度較低,人為干擾因素較小,小麂逐漸遷移至低海拔地區(qū),并且在秋季時(shí)小麂需要儲(chǔ)備充足的食物來抵御冬季的酷寒,所以會(huì)有明顯的活動(dòng)高峰,春季食物資源尤其是小麂喜食的嫩葉枝芽大量增加,從而造成小麂活動(dòng)強(qiáng)度增加,鄭祥等[39]和章書聲等[40]關(guān)于麂屬動(dòng)物活動(dòng)規(guī)律的研究也可以證明小麂具有季節(jié)性遷移的習(xí)性。有研究表明,小麂的繁殖期不隨季節(jié)而變化[41],全年均可繁殖,故食物資源的豐度依然是決定小麂年活動(dòng)格局的重要因素。綜上所述,小麂的年活動(dòng)節(jié)律相對(duì)固定,總體上不隨區(qū)域改變而變化。

3個(gè)保護(hù)區(qū)小麂的日活動(dòng)節(jié)律也相似,屬于典型的晨昏性動(dòng)物,活動(dòng)集中于白天且大體呈均勻分布,晝間活動(dòng)強(qiáng)度主要呈現(xiàn)2個(gè)小高峰,這與已有研究結(jié)果一致[42-45]。不同季節(jié)小麂的日活動(dòng)節(jié)律差異不大,活動(dòng)高峰基本都處于06:00—08:00以及18:00—20:00,這說明小麂的日活動(dòng)模式在一年中相對(duì)固定,并不會(huì)隨著季節(jié)發(fā)生明顯變化。動(dòng)物的活動(dòng)節(jié)律是其自身的生理特征與周圍的環(huán)境共同作用進(jìn)化的結(jié)果,往往相對(duì)固定[46]。小麂在不同季節(jié)活動(dòng)時(shí)間的高峰、低谷以及活動(dòng)強(qiáng)度存在差別,這可能是受不同地區(qū)海拔等地理因素的影響,以及季節(jié)變化時(shí)生物因素及非生物因素(如食物資源、光照、溫度、水資源等)發(fā)生變化所致。筆者研究中,小麂在冬季的清晨活動(dòng)會(huì)隨著溫度的變化而推后;夏季喜好于涼爽的早間日出活動(dòng),中午氣溫高,天氣炎熱,對(duì)于小麂來說更少的活動(dòng)可以減少體內(nèi)水分的蒸發(fā),保持充足的水分,同時(shí)還能有效保存體力[47]。首先,小麂選擇在晨昏活動(dòng)可以很好地避免高溫對(duì)小麂覓食行為帶來的干擾;其次,小麂生性機(jī)敏,極易受到驚嚇,在晨昏活動(dòng)能減少與天敵直接接觸的機(jī)會(huì),從而降低覓食過程中被捕食的風(fēng)險(xiǎn);最后,晨食(植物嫩枝和嫩芽)含有露水,可以為小麂提供水分,滿足其對(duì)水資源的需求。