入侵植物白花鬼針草研究進(jìn)展

摘 要：白花鬼針草是我國(guó)惡性入侵植物，現(xiàn)已擴(kuò)散至我國(guó)熱帶和亞熱帶地區(qū)，并嚴(yán)重影響入侵地生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性和多樣性。其形態(tài)特征、繁殖特性和化感作用等均會(huì)直接或間接地對(duì)生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生影響。對(duì)此，綜述了白花鬼針草的生物學(xué)特性、入侵機(jī)制、防控管理及利用等方面的研究，并基于這些研究進(jìn)展，展望了白花鬼針草的未來(lái)研究方向。

關(guān)鍵詞：白花鬼針草；入侵植物；入侵機(jī)制；防治工作

中圖分類號(hào)：Q945.78 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：B 文章編號(hào)：2095–3305（2024）11–00-03

生物入侵被列為對(duì)全球生物多樣性的第二大威脅，是21世紀(jì)全球五大環(huán)境變化問(wèn)題之一，我國(guó)是受生物入侵影響最嚴(yán)重的國(guó)家之一。菊科是構(gòu)成我國(guó)外來(lái)入侵植物的第一大科。入侵植物常能改變生物原有的地理分布，破壞生態(tài)系統(tǒng)原有結(jié)構(gòu)和功能，造成嚴(yán)重經(jīng)濟(jì)損失，并給人類生存環(huán)境、健康、文化等方面帶來(lái)負(fù)面影響。因此，開(kāi)展入侵植物研究對(duì)保護(hù)我國(guó)農(nóng)林資源的可持續(xù)發(fā)展，維護(hù)國(guó)家的生態(tài)、經(jīng)濟(jì)和社會(huì)安全具有重要意義。

白花鬼針草為菊科鬼針草屬一年生或多年生直立草本植物。原產(chǎn)熱帶美洲，白花鬼針草的入侵性和生態(tài)適應(yīng)性極強(qiáng)，其化感作用強(qiáng)烈，極易形成單一種群，

嚴(yán)重影響本地生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性和多樣性，是一種危害性較為嚴(yán)重的雜草，現(xiàn)已成為世界大部分地區(qū)的入侵植物，《中國(guó)入侵植物名錄》將其列為惡性入侵植物[1]。白花鬼針草全草可入藥，具有清熱解毒、活血化瘀、利濕退黃的作用。

為了深入了解白花鬼針草的入侵能力和入侵機(jī)制，為其科學(xué)管理和利用提供理論依據(jù)，本研究綜述了白花鬼針草的生物學(xué)特性、入侵機(jī)制、防控管理及利用等方面的研究。基于這些研究進(jìn)展，展望了白花鬼針草未來(lái)的研究方向。

1 白花鬼針草生物學(xué)特性研究

1.1 繁殖特性

白花鬼針草花期長(zhǎng)，盛花期一般在4—11月，其余月份均有開(kāi)花。其繁殖力強(qiáng)，具有有性繁殖和無(wú)性繁殖的能力。白花鬼針草具有自交親和的能力，其結(jié)實(shí)量大，結(jié)實(shí)率高，種子出苗率高、萌發(fā)速率快[2]。許多外來(lái)入侵植物的有性繁殖能力較強(qiáng)，且有性繁殖能力與入侵能力之間存在明顯正相關(guān)性，并在其入侵過(guò)程中扮演者重要角色。白花鬼針草種子傳播方式包括風(fēng)、水，或人類、動(dòng)物的無(wú)意攜帶。白花鬼針草的成熟莖稈有生根形成新植株的能力。

1.2 種子形態(tài)特征

白花鬼針草種子的質(zhì)量、活力、萌發(fā)初期的生活能力較強(qiáng)，且全身具有倒鉤刺，易附著于人畜身上從而實(shí)現(xiàn)遠(yuǎn)距離傳播。此外，白花鬼針草具有瘦果異型性，

2種瘦果（中央瘦果和邊緣瘦果）的形態(tài)學(xué)差異顯著[3]；中央瘦果總長(zhǎng)、主體長(zhǎng)及千粒重均顯著高于邊緣瘦果，寬度則顯著小于后者，這可能是其對(duì)生態(tài)適應(yīng)的結(jié)果。這些特性共同促進(jìn)了白花鬼針草的定殖與擴(kuò)散能力。

1.3 表型可塑性

白花鬼針草的表型可塑性較強(qiáng)。白花鬼針草在不同環(huán)境因子條件下，其重要生長(zhǎng)參數(shù)，如株高、總生物量、總?cè)~面積、單株種子產(chǎn)量、相對(duì)生長(zhǎng)速率等可塑性指數(shù)較高[4]。因此，白花鬼針草在逆境脅迫下，可以通過(guò)調(diào)節(jié)自身的形態(tài)、生長(zhǎng)生理特性等適應(yīng)環(huán)境，提高存活率。

2 白花鬼針草入侵機(jī)制研究

2.1 生態(tài)學(xué)機(jī)制

2.1.1 種子萌發(fā)特性

種子萌發(fā)是植物生活史中的重要階段。針對(duì)白花鬼針草，已有研究探討了環(huán)境因子對(duì)其種子萌發(fā)適應(yīng)性的影響[5]。光照和溫度雖非決定性因素，但溫度能影響其萌發(fā)高峰的時(shí)間及峰值，白花鬼針草種子溫度的適應(yīng)范圍廣，15～40 ℃均可萌發(fā)。

此外，種子的出苗率和速率隨埋藏深度的增加而顯著下降，出土?xí)r間則隨埋藏深度增加而延長(zhǎng)。然而，相較于假臭草和勝紅薊，白花鬼針草的種子展現(xiàn)出更強(qiáng)的耐埋藏和破土能力。在濕度、鹽度和pH方面，白花鬼針草種子能在相對(duì)寬泛的范圍內(nèi)萌發(fā)，但對(duì)滲透勢(shì)的耐受性較低[6]。在鎘（Cd）脅迫下，其種子的萌發(fā)特性指標(biāo)顯著高于本地植物。

2.1.2 環(huán)境適應(yīng)與競(jìng)爭(zhēng)策略

白花鬼針草的入侵機(jī)制在不同生境中表現(xiàn)出差異性。例如，白花鬼針草能夠通過(guò)調(diào)節(jié)不同成熟時(shí)期種子的母體干旱環(huán)境效應(yīng)來(lái)適應(yīng)異質(zhì)環(huán)境，其不同成熟期的種子，在母體環(huán)境效應(yīng)的強(qiáng)度和方向上有較大差異，為中期＞晚期＞早期[7]。

此外，入侵程度和季節(jié)對(duì)白花鬼針草根際土壤的養(yǎng)分含量有顯著影響，且在干濕季節(jié)差異尤為明顯，這使其能在競(jìng)爭(zhēng)中占據(jù)優(yōu)勢(shì)[8]。研究發(fā)現(xiàn)，短期澇漬條件下，白花鬼針草相較于近緣本地種能形成生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)，全球氣候變化導(dǎo)致的降水不平衡性會(huì)加劇白花鬼針草的入侵[9]。

2.1.3 對(duì)群落及傳粉者的影響

白花鬼針草的入侵導(dǎo)致菠蘿蜜園的雜草群落發(fā)生顯著變化，朝著以白花鬼針草為主的單一優(yōu)勢(shì)種群演變，進(jìn)而降低了群落的多樣性和生態(tài)穩(wěn)定性[10]。對(duì)白花鬼針草的訪花昆蟲(chóng)進(jìn)行野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)，其訪花昆蟲(chóng)種類豐富，共計(jì)5目9科14種，其中膜翅目昆蟲(chóng)種類最多，東方蜜蜂的訪花頻率最高[11]。在旱季，白花鬼針草成為最受傳粉者歡迎且訪問(wèn)量最高的植物，高達(dá)40種傳粉者[12]。當(dāng)入侵植物能借助本地傳粉者進(jìn)行繁殖時(shí)，可能會(huì)破壞本地植物與傳粉者之間的關(guān)系，對(duì)本地生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生不利影響[13]。然而，入侵植物可能通過(guò)吸引傳粉者促進(jìn)本地物種的授粉。因此，白花鬼針草對(duì)傳粉者競(jìng)爭(zhēng)產(chǎn)生的具體影響仍需進(jìn)一步深入研究。

2.2 化學(xué)機(jī)制

盡管外來(lái)入侵植物具有許多本地植物所沒(méi)有的功能特征，但仍無(wú)法有效評(píng)估和預(yù)測(cè)外來(lái)入侵植物的入侵性。決定外來(lái)物種入侵成功的因素眾多，其中，入侵植物在入侵過(guò)程中釋放化感物質(zhì)至環(huán)境中，是其成功入侵的關(guān)鍵因素之一。白花鬼針草的地上和地下部分均展現(xiàn)出強(qiáng)烈的化感作用，其水浸提液能夠影響多種受試植物的種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)，且不同濃度產(chǎn)生的效果各異[14]。具體而言，高濃度（≥0.1 g/mL）的水浸提液能顯著抑制酢漿草種子的萌發(fā)率、發(fā)芽指數(shù)及幼苗生長(zhǎng)量，對(duì)皺果莧和綠豆種子的影響則不明顯，而對(duì)龍葵種子表現(xiàn)出促進(jìn)發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)的效果。

3 白花鬼針草的防控與利用

3.1 防控

近年來(lái)，白花鬼針草是一種危害較大的外來(lái)入侵性雜草，已經(jīng)侵入了我國(guó)的耕地，給我國(guó)的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)及生態(tài)環(huán)境帶來(lái)了極大的危害。白花鬼針草在我國(guó)存在繼續(xù)擴(kuò)張的風(fēng)險(xiǎn)，當(dāng)前，對(duì)白花鬼針草的防治是以物理方式和化學(xué)方式進(jìn)行應(yīng)急處理，并通過(guò)生物防治實(shí)現(xiàn)可持續(xù)控制。

化學(xué)防控是當(dāng)前最常用、最有效、最經(jīng)濟(jì)農(nóng)田雜草防治技術(shù)，白花鬼針草對(duì)多種化學(xué)除草劑表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗藥性，其藥效受生長(zhǎng)期的影響大。滅生性除草劑草甘膦、草銨膦、敵草快及選擇性除草劑30%辛酰溴苯腈乳油和480 g/L麥草畏水劑對(duì)各個(gè)生長(zhǎng)期的白花鬼針草均有較好的防除效果[15]。脲衍生物2A10是有效對(duì)抗白花鬼針草的芽前除草劑，芽前使用脲衍生物2A10和硫脲衍生物2B2對(duì)其的種子萌發(fā)和生長(zhǎng)有不同程度的損害。

但化學(xué)除草劑的使用會(huì)帶來(lái)新的環(huán)境及生態(tài)安全問(wèn)題，植物對(duì)雜草的化感作用是雜草控制的物質(zhì)基礎(chǔ)。當(dāng)前，水提液處理并觀察其對(duì)白花鬼針草種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響是植物源除草劑篩選常用的方法，已有研究表明，假臭草和勝紅薊的葉水浸液對(duì)白花鬼針草均有較強(qiáng)的抑制作用。闊葉豐花草水浸提液10～50 mg/mL對(duì)白花鬼針草幼苗生長(zhǎng)也有顯著的抑制效果，且闊葉豐花草的化感優(yōu)勢(shì)在于既能抑制對(duì)方的種子萌發(fā)，又能抑制其植株生長(zhǎng)[16]。

此外，替代控制是防治外來(lái)入侵植物常用的一種手段，相對(duì)于化學(xué)生物防治，其既不會(huì)破壞生態(tài)環(huán)境又經(jīng)濟(jì)，還能創(chuàng)造生態(tài)效益，是當(dāng)前公認(rèn)的一種控制方法。研究發(fā)現(xiàn)，不同混種牧草（白三葉和黑麥草）及播種密度對(duì)白花鬼針草種子的萌發(fā)進(jìn)程有一定影

響[17]。真菌對(duì)白花鬼針草的萌發(fā)和早期生長(zhǎng)也有較大的抑制作用，尤其是黑曲霉菌。

3.2 利用

現(xiàn)有研究只對(duì)白花鬼針草的化感作用進(jìn)行了初步探索。杜浩等[18]通過(guò)萌發(fā)試驗(yàn)和盆栽模擬田間試驗(yàn)，探討了白花鬼針草對(duì)香蕉園4種優(yōu)勢(shì)雜草的化感效應(yīng)及香蕉園施用白花鬼針草后雜草、土壤和香蕉三者的關(guān)系。研究表明，香蕉園施用白花鬼針草不僅能有效地控制蕉園優(yōu)勢(shì)雜草，還可以改善土壤肥力，從而促進(jìn)香蕉生長(zhǎng)。

植物修復(fù)技術(shù)由于其成本低且對(duì)環(huán)境友好而被人們廣泛認(rèn)可，逐漸成為重金屬污染土壤修復(fù)的最有效方法之一。白花鬼針草對(duì)Cd污染土壤的植物修復(fù)應(yīng)用具有潛在優(yōu)勢(shì)。白花鬼針草對(duì)土壤中的Cd污染表現(xiàn)出很強(qiáng)的耐性，其對(duì)土壤Cd耐受的臨界濃度為90 mg/kg，

遠(yuǎn)高于普通植物；白花鬼針草在75 mg/kg以下的Cd污染土壤中生長(zhǎng)旺盛，且重金屬蓄積能力很強(qiáng)。也有研究發(fā)現(xiàn)，在土壤中添加聚天冬氨酸（PASP）可以促進(jìn)白花鬼針草生長(zhǎng)，使其對(duì)Cd的提取率分別提高97.3%和56.4%[19]。

在醫(yī)藥方面，白花鬼針草乙醇提取物的乙酸乙酯部位具有明顯的抗癌活性，能顯著誘導(dǎo)人結(jié)腸癌細(xì)胞的凋亡。白花鬼針草還具有抗炎活性物質(zhì)，乙醇是其抗炎活性物質(zhì)的優(yōu)良提取劑。白花鬼針草中的黃酮類成分具有降壓、降血糖、抗氧化等作用[20]。從白花鬼針草中成功分離出的4個(gè)多烯炔類化合物均展現(xiàn)出中等的耐甲氧西林金葡菌（MRSA）活性，并且這些化合物對(duì)肝細(xì)胞無(wú)毒性作用[21]。在食品方面，白花鬼針草精油具有抑菌活性，其對(duì)革蘭氏陰性菌的抑制效果比對(duì)革蘭氏陽(yáng)性菌的抑制效果更好，可在食品中用作防腐劑。

4 展望

盡管當(dāng)前國(guó)內(nèi)外對(duì)白花鬼針草已進(jìn)行了大量研究，但仍存在待完善之處。首先，多數(shù)研究時(shí)間跨度較短，主要基于某一階段的實(shí)驗(yàn)結(jié)果，缺乏對(duì)整個(gè)生活史過(guò)程中環(huán)境影響的深入揭示。其次，關(guān)于白花鬼針草的化感作用研究尚顯不足，且多集中于化感物質(zhì)對(duì)種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響，對(duì)于具有強(qiáng)化感作用的本地植物篩選和具體哪些化感物質(zhì)對(duì)白花鬼針草防除有效等方面，仍有待進(jìn)一步探索。最后，生態(tài)學(xué)機(jī)制研究多聚焦于非生物因子，生物因子的影響研究相對(duì)較少。在防除及利用方面，物理手段治理白花鬼針草的研究缺失，且其應(yīng)用主要集中在生物修復(fù)和醫(yī)藥領(lǐng)域，利用空間有待拓展。

因此，在已有研究的基礎(chǔ)上，未來(lái)可以進(jìn)一步展開(kāi)以下研究：進(jìn)一步開(kāi)展長(zhǎng)期觀察，深入探討不同環(huán)境因子對(duì)白花鬼針草生活史各階段的影響；加強(qiáng)化感作用研究，篩選具有除草活性的化感物質(zhì)及植物種類；開(kāi)展生物因子對(duì)白花鬼針草生理特性影響的研究；探索物理手段控制白花鬼針草的方法，發(fā)掘其在各個(gè)領(lǐng)域的作用，提高白花鬼針草的利用率；進(jìn)行田間試驗(yàn)，但要注意管理，防止白花鬼針草的進(jìn)一步入侵。

參考文獻(xiàn)

[1] 陳志云，梁水鳳，李東文，等.假臭草等12種植物對(duì)白花鬼針草幼苗的化感作用[J].熱帶亞熱帶植物學(xué)報(bào)，2011，19 （5）：454-462.

[2] 羅婭婷，王澤明，崔現(xiàn)亮，等.白花鬼針草的繁殖特性及入侵性[J].生態(tài)學(xué)雜志，2019，38（3）：655-662.

[3] 閆小紅，曾建軍，周兵，等.干旱脅迫對(duì)白花鬼針草異型瘦果萌發(fā)與幼苗生長(zhǎng)的影響[J].生態(tài)學(xué)雜志，2019，38（11）： 3327-3334.

[4] 劉明超.兩種外來(lái)鬼針草與近緣本地種生長(zhǎng)狀況及其可塑性研究[D].桂林：廣西師范大學(xué)，2012.

[5] 鄒璐璐，徐晟嵐，賈小容.鎘脅迫對(duì)河岸帶草本植物種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)的影響[J].種子，2020，39（5）：94-98.

[6] 杜浩，李宗鍇，只佳增，等.白花鬼針草種子萌發(fā)對(duì)不同濕度、pH、鹽度和滲透勢(shì)的響應(yīng)[J].熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)，2020，40 （5）：27-33.

[7] 周志瓊，馬永紅.母體干旱環(huán)境效應(yīng)及種子成熟時(shí)間對(duì)白花鬼針草種子大小、萌發(fā)與出苗的影響[J].應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào)，2022，28（5）：1182-1189.

[8] 崔現(xiàn)亮，王桔紅，羅婭婷，等.不同入侵程度白花鬼針草碳氮磷化學(xué)計(jì)量干濕季節(jié)動(dòng)態(tài)特征[J].草業(yè)科學(xué)，2022，39（8）： 1550-1561.

[9] 宋玉，岳茂峰，尹愛(ài)國(guó)，等.澇漬脅迫對(duì)入侵植物白花鬼針草及其本地近緣種金盞銀盤(pán)生長(zhǎng)和生理特性的影響[J].生物安全學(xué)報(bào)，2022，31（4）：319-326.

[10] 杜浩，只佳增，資家文，等.白花鬼針草入侵對(duì)菠蘿蜜園雜草群落演替的影響[J].亞熱帶農(nóng)業(yè)研究，2022，18（1）：59-63.

[11] 紀(jì)霜，閆淑君，楊麗，等.白花鬼針草訪花昆蟲(chóng)種類及其訪花行為[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2023，51（2）：77-81.

[12] 曾凱娜，孫浩然，申益春，等.海南羊山濕地的傳粉網(wǎng)絡(luò)及其季節(jié)動(dòng)態(tài)[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2022，46（7）：775-784.

[13] 孫士國(guó)，盧斌，盧新民，等.入侵植物的繁殖策略以及對(duì)本土植物繁殖的影響[J].生物多樣性，2018，26（5）：457-467.

[14] 劉湘永，蘇翠，沈麗春.白花鬼針草水浸提液對(duì)4種植物的化感作用[J].廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011，38（21）：141-144.

[15] 吳丹丹，馮莉，郭文磊，等.13種莖葉處理除草劑對(duì)不同生育期白花鬼針草的生物活性[J].生物安全學(xué)報(bào)，2019， 28（4）：306-312.

[16] 張?zhí)﹦?，田興山，張純，等.闊葉豐花草與2種菊科植物之間的化感作用[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2020，31（7）：2211-2218.

[17] 沈偉，岑湘濤，吳曉倩，等.入侵植物白花鬼針草與2種牧草混播時(shí)的競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)[J].江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2020，36（3）：795-797.

[18] 杜浩，只佳增，李宗鍇，等.香蕉園施用白花鬼針草的控草增效作用[J].生物安全學(xué)報(bào)，2020，29（4）：306-312.

[19] 郭嘉航，李亞蘭，楊云，等.不同活化劑強(qiáng)化超富集植物鬼針草吸收Cd的比較分析[J].安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2022， 49（3）：483-490.

[20] 紀(jì)璇，周光現(xiàn)，袁裕珊，等.白花鬼針草三種提取液成分預(yù)試及其抗氧化和抗菌活性研究[J].家畜生態(tài)學(xué)報(bào)， 2021，42（12）：79-86.

[21] 謝金丹，陳仲康，謝富達(dá)，等.白花鬼針草中多烯炔類成分的分離及其生物活性研究[J].熱帶亞熱帶植物學(xué)報(bào)， 2021，29（2）：216-220.