饑餓脅迫對花鱸幼魚攝食行為的分子調(diào)控研究

摘要：【目的】探究饑餓脅迫對花鱸幼魚攝食行為的分子調(diào)控，為應對花鱸饑餓脅迫和解析饑餓脅迫對花鱸攝食行為的影響提供理論參考?！痉椒ā恳曰|幼魚為研究對象，饑餓處理后檢測饑餓脅迫對花鱸幼魚體質(zhì)量和攝食率的影響及饑餓脅迫對攝食相關(guān)基因相對表達量的影響。饑餓再投喂處理后，實時熒光定量PCR檢測饑餓再投喂對花鱸幼魚攝食相關(guān)基因相對表達量的影響。【結(jié)果】短期饑餓和中長期饑餓處理后花鱸幼魚體質(zhì)量和增重率均顯著降低（Plt;0.05，下同），食欲生成相關(guān)基因相對表達量均顯著升高，厭食生成相關(guān)基因相對表達量均顯著降低。短期饑餓再投喂花鱸幼魚攝食率能恢復到正常水平，食欲生成相關(guān)基因npy、agrp、mch和galanin相對表達量逐漸降低，投喂3 d后恢復到對照組水平；厭食生成相關(guān)基因m-tor、pomc和α-msh相對表達量逐漸升高。長期饑餓再投喂花鱸幼魚食攝食率不能恢復至正常水平，食欲生成相關(guān)基因npy、agrp、mch、galanin和厭食生成相關(guān)基因leptin、m-tor、pomc和α-msh相對表達量均逐漸升高。【結(jié)論】短期饑餓脅迫和中長期饑餓脅迫花鱸幼魚體質(zhì)量和增重率均顯著下降，短期饑餓再投喂花鱸幼魚攝食率能恢復至正常水平，食欲生成相關(guān)基因相對表達量逐漸降低，厭食生成相關(guān)基因（m-tor、pomc和α-msh）相對表達量逐漸升高；中長期饑餓再投喂花鱸幼魚攝食率不能恢復至正常水平，食欲生成相關(guān)基因和厭食

生成相關(guān)基因相對表達量均呈逐漸升高的變化趨勢。

關(guān)鍵詞：花鱸；饑餓脅迫；食欲生成因子；厭食生成因子

中圖分類號：S965.211文獻標志碼：A 文章編號：2095-1191（2024）11-3436-08

Molecular regulation of starvation stress on feeding behavior of juvenile Lateolabrax maculates

ZHANG Rui-qiong1，2， QIU Li-hua2，3， LI Tai-chu2，4， ZHANG Bo2，3a， ZHAO Chao2，3YAN Lu-lu2，3， ZHANG Bo2，3b， WANG Peng-fei2，3*

（1College of Fisheries and Life Sciences， Dalian Ocean University， Dalian， Liaoning 116000， China； 2South China Sea Fisheries Research Institute， Chinese Academy of Fishery Sciences/Key Laboratory of South China Sea Fishery Resources Exploitation and Utilization， Ministry of Agriculture and Rural Affairs， Guangzhou， Guangdong 510300， China； 3Sanya Tropical Fisheries Research Institute， Sanya， Hainan 572426， China； 4Tianjin Fishery Institute，Tianjin 300221， China）

Abstract：【Objective】Investigating the molecular regulation of feeding behavior in juvenile Lateolabrax maculatusunder starvation stress， to provide theoretical references for coping with starvation stress in L. maculatus and elucidating the impact of starvation stress on their feeding behavior. 【Method】Using juvenile L. maculatus as subjects， investigated the effects of starvation stress on body mass and feeding rate， as well as the impact on the relative expression levels of feeding related genes. After the starvation followed by feeding treatment， real-time fluorescence quantitative PCR was employed to assess the influence of starvation and feeding on the relative expression levels of feeding-related genes in the juvenile L. maculatus.【 Result】After both short-term and medium and long term starvation treatments， the body mass and body mass gain of juvenile L. maculatus was significantly reduced（ Plt;0.05， the same below）， with a significant increasein the relative expression levels of appetite generation genes and a significant decrease in the relative expression levels of anorexia generation genes. After short-term starvation followed by feeding， the feeding rate of juvenile L. maculatus could recover to normal level， with the relative expression levels of appetite generation genes npy， agrp， mch and galanin grodually decreased， returning to control group level after 3 d of feeding； the relative expression levels of an‐orexia generation genes m-tor， pomc and α-msh gradually increased. In contrast， long-term starvation and followed by feeding did not allow the feeding rate of juvenile L. maculatus to return to normal levels， with the relative expression levels of both appetite-stimulating genes npy， agrp， mch and galanin and anorexia generation genes leptin， m-tor， pomc and α-msh gradually increased.【 Conclusion】The body mass and body mass gain of juvenile L. maculatus is significantly decreased under short-term and long-term starvation stress， and the feeding rate of juvenile L. maculatus after short-term starvation followed by feeding returned to normal level. The expression levels of appetite generation genes gradually de‐crease， and the expression levels of anorexia generation genes（ leptin， m-tor， pomc and α-msh） first decrease and then in‐crease. The feeding rate of juvenile L. maculatus under long-term starvation followed by feeding can not recover to the normal level， and the relative expression levels of appetite generation genes and anorexia generation genes grodually in‐crease.

Key words： Lateolabrax maculatus； starvation stress； appetite generation factors； anorexia generation factors

Foundation items： Guangdong Basic and Applied Basic Research Project（2023A1515030022）； Guangdong Key Area Research and Development Plan Project（2021B0202020002）； Guangzhou Science and Technology Project （2023 B03J1304）； Central Public-interest Scientific Institution Basal Research Fund， CAFS（2023TD21）

0 引言

【研究意義】花鱸（Lateolabrax maculatus）又名海鱸、七星鱸，隸屬于硬骨魚綱（Osteichthyes）鱸形目（Perciformes）鮨科（Serranidae），是我國重要的海水養(yǎng)殖魚類，年養(yǎng)殖量居全國海水養(yǎng)殖魚類前三（農(nóng)業(yè)農(nóng)村部漁業(yè)漁政管理局等，2021，2022，2023）。在集約化養(yǎng)殖過程中，不及時或不均勻的投喂常導致花鱸因長期攝食不足或饑餓而產(chǎn)生的異速生長（在幼魚階段尤其明顯），進而影響花鱸的日常管理與商品魚質(zhì)量（Azodi et al.，2015）。因此，開展饑餓脅迫對花鱸幼魚攝食行為的分子調(diào)控研究，對應對花鱸饑餓脅迫和解析饑餓脅迫對花鱸攝食行為的影響具有重要意義?！厩叭搜芯窟M展】饑餓、低溫、鹽度和低氧等環(huán)境脅迫在魚類生存與適應過程中普遍存在（黃偉卿等，2022；徐德峰等，2024）。饑餓脅迫是魚類養(yǎng)殖和自然生態(tài)環(huán)境中常見的壓力源，饑餓狀態(tài)下魚類的各項生理生化指標會發(fā)生變化，進而影響魚類生長及各項生命活動（Yang et al.，2019a）。短期饑餓能顯著抑制鮸魚早期幼體的生長和消化酶活性，在饑餓后3和6 d，后期幼體和稚魚的生長和消化酶活性也受到顯著影響（單秀娟和竇碩增，2011）；長期饑餓能引起羅非魚脾臟萎縮、T細胞凋亡及自發(fā)性炎癥，進而損害免疫細胞穩(wěn)態(tài)，使羅非魚更易受到細菌感染，并影響其存活率（Li et al.，2023）。人工養(yǎng)殖條件下魚類是否饑餓受其攝食行為的調(diào)控，而攝食行為由大腦中食欲生成因子和厭食生成因子的平衡決定（詹秋羽等，2020）。食欲生成因子可增強動物食欲，主要受甘丙肽（galanin）、黑色素聚集激素（mch）、刺鼠（agrp）相關(guān)基因和神經(jīng)肽Y（npy）等分子的調(diào)控（Volkoff and Peter，2001；Kang and Kim，2013；Bertucci et al.，2019）；厭食生成因子則能抑制食欲并增加機體能量消耗，主要受雷帕霉素靶蛋白（m-tor）、瘦素（leptin）、阿片黑素促皮質(zhì)激素（pomc）及α -促黑素細胞激素（α -msh）等分子的調(diào)控（Laplante and Sabatini，2012；Tavares et al.，2013；Anderson et al.，2016；Yang et al.，2019b）。虹鱒魚腹腔注射瘦素后攝食量在24 h內(nèi)顯著降低，提示瘦素在虹鱒魚中可能通過抑制食欲來調(diào)控其攝食行為（Murashita et al.，2008）；神經(jīng)肽Y作為一種食欲生成因子，能刺激金魚食欲并促進其攝食行為，提高其活性可能會促進金魚食欲（Butler and Volkoff，2023）?！颈狙芯壳腥朦c】魚類饑餓脅迫在自然狀態(tài)與人工集約化養(yǎng)殖過程中普遍存在，但至今鮮見從遺傳調(diào)控角度解析不同饑餓階段花鱸幼魚攝食行為調(diào)節(jié)機制的研究報道。【擬解決的關(guān)鍵問題】以花鱸幼魚為研究對象，饑餓處理后檢測花鱸幼魚體質(zhì)量和攝食率，饑餓再投喂處理后檢測花鱸幼魚攝食調(diào)控關(guān)鍵因子食欲生成和厭食生成相關(guān)基因表達水平，探究饑餓脅迫對花鱸幼魚攝食的影響，為應對人工集約化養(yǎng)殖過程中魚類饑餓脅迫問題提供理論參考。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

供試花鱸幼魚購自饒平西海岸水產(chǎn)科技公司，選擇健壯無傷、平均體質(zhì)量15.69±0.19 g花鱸幼魚100尾。動物試驗由中國水產(chǎn)科學研究院動物倫理委員會批準，批準號2011AA1004020012。

1. 2 試驗方法

活力較好的花鱸幼魚置于室內(nèi)水泥池中暫養(yǎng)2周使其適應試驗環(huán)境。暫養(yǎng)期間每天9：00和17：00各投喂一次配合飼料，每天換水量為總水體積的1/3。暫養(yǎng)及試驗期間的水質(zhì)指標：溫度（26.0±1.0）℃，鹽度28‰～30‰，溶解氧大于5.0 mg/L，pH 7.81～8.30。暫養(yǎng)2周后，將花鱸幼魚隨機分為：對照組（C）：每天正常投喂；短期饑餓組（S3）：連續(xù)饑餓3 d（S3-0）、饑餓3 d后投喂1 d（R3-1）、饑餓3 d后投喂2 d（R3-2）、饑餓3 d后投喂3 d（R3-3）；中長期饑餓組（S7）：連續(xù)饑餓7 d（ S7-0）、饑餓7 d后投喂1 d （R7-1）、饑餓7 d后投喂2 d（R7-2）、饑餓7 d后投喂3 d（R7-3）。試驗期間的養(yǎng)殖條件及投喂處理與暫養(yǎng)期間一致。

1. 3 樣品采集與測定

試驗開始前，每組隨機撈取10尾花鱸幼魚測量初始體質(zhì)量（精確至0.01 g）。試驗開始后，在每個設(shè)定階段隨機撈取6尾花鱸幼魚，采樣之前使用MS-222麻醉劑（200 mg/L）麻醉花鱸幼魚，測量體質(zhì)量并計算體質(zhì)量下降率（BMDR）、體質(zhì)量恢復率（BMRR）、增重率（BWG）和攝食率（FR），隨后采集

全腦組織，并迅速置于液氮中保存?zhèn)溆?。公式如下?/p>

BMDR（%）=（M0-Ms）/M0×100

BMRR（%）=（M-M）/M×10rss0

BWG（%）=（M-M）/M×10r000

FR（%）=N/M×10d d0

式中，M為初始體質(zhì)量（g）；M為饑餓結(jié)束時0s體質(zhì)量（g）；M為恢復投喂結(jié)束后體質(zhì)量（g）；N為日rd攝食量（g）；M為恢復投喂后不同天數(shù)體質(zhì)量（g）d。

1. 4 不同攝食條件下攝食相關(guān)基因表達分析

采用TRIzol法提取組織總RNA并反轉(zhuǎn)錄合成cDNA。用Primer Premier 5.0設(shè)計開放閱讀框（ORF）特異性擴增引物（表1）。實時熒光定量PCR反應體系12.50 μL：2×SYBR Premix Ex Taq 6.25 μL，cDNA模板1.00 μL，上、下游引物（30 mmol/L）各0.50 μL，ddH2O 4.25 μL。擴增程序：94 ℃預變性30 s；94 ℃ 5 s，60 ℃ 30 s，72 ℃ 30 s，進行40個循環(huán)。熔解曲線分析為65～95 ℃，以確保每個單一產(chǎn)物的擴增效果。每組設(shè)置6個生物學重復，以β-Actin為內(nèi)參基因使用2-ΔΔCt法計算目的基因相對表達量。目的基因mch、galanin、α-msh、agrp、npy、leptin、pomc和m-tor 參照王家齊（2018）的花鱸轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)。

1. 5 統(tǒng)計分析

試驗數(shù)據(jù)采用SPSS 26.0進行單因素方差分析（One-way ANOVA）和Duncan’s多重比較分析，利用GraphPad Prism 8.0制圖。

2 結(jié)果與分析

2. 1 饑餓再投喂對花鱸幼魚體質(zhì)量的影響

饑餓再投喂對花鱸幼魚體質(zhì)量的影響見表2?；|幼魚的體質(zhì)量隨饑餓時間延長而下降，S3組和S7組體質(zhì)量下降率分別為1.27%和1.79%；恢復投喂后，S3組和S7組花鱸體質(zhì)量均有所增加，體質(zhì)量恢復率分別為8.97%和3.71%，饑餓時間越長恢復率越小；試驗結(jié)束時，S3組和S7組花鱸幼魚體質(zhì)量均有所增加，S3組增重率顯著高于S7組（Plt;0.05，下同）。此外，恢復投喂后S3組和S7組雖然體質(zhì)量均有所增加，但增重率均顯著低于對照組，分別為8.15%和1.85%。表明饑餓脅迫對花鱸幼魚體質(zhì)量存在顯著影響。

2. 2 饑餓再投喂對花鱸幼魚攝食率的影響

饑餓再投喂對花鱸幼魚攝食率的影響如圖1所示。R3-1組花鱸幼魚攝食率顯著高于C組，攝食率由1.62%升高至1.94%，約升高20%。R7-1組花鱸幼魚攝食率降低了15%，顯著低于C組。試驗結(jié)束時，R3-3組花鱸幼魚攝食率恢復至C組水平，而R7-3組花鱸幼魚攝食率顯著低于C組。表明饑餓脅迫對花鱸幼魚體質(zhì)量的恢復存在顯著影響，且饑餓脅迫時間越長影響越大。

2. 3 饑餓脅迫對花鱸幼魚攝食相關(guān)基因相對表達量的影響

饑餓脅迫對花鱸幼魚攝食相關(guān)基因相對表達量的影響如圖2所示。與C組相比，S3組和S7組花鱸幼魚食欲生成相關(guān)基因galanin、mch、agrp和npy的相對表達量均顯著升高；與S3組相比，S7組花鱸幼魚食欲生成相關(guān)基因的相對表達量顯著降低（圖2-A）。與C組相比，S3組和S7組花鱸幼魚厭食生成相關(guān)基因m-tor、leptin、pomc和α-msh的相對表量表達均顯著降低，且S7組降幅較S3組更大（圖2-B）。表明饑餓脅迫下花鱸幼魚能通過促進食欲生成相關(guān)基因的相對表達量，降低厭食相關(guān)基因的相對表達量來調(diào)控其攝食行為。

2. 4 短期饑餓再投喂對花鱸幼魚攝食相關(guān)基因相對表達量的影響

結(jié)果如圖3所示，R3-1組花鱸幼魚食欲生成相關(guān)基因npy、agrp、mch和galanin的相對表達量顯著高于C組，且隨著投喂時間延長，食欲生成相關(guān)基因的相對表達量逐漸降低，至投喂3 d后基本恢復到C組水平。R3-1組花鱸幼魚厭食生成相關(guān)基因m-tor、pomc和α-msh的相對表達量顯著低于C組，且隨著投喂時間延長，厭食生成相關(guān)基因相對表達量逐漸升高，至投喂3 d后，m-tor和α-msh基因相對表達量基本恢復到C組水平。恢復投喂后，厭食生成相關(guān)基因leptin的相對表達量雖整體呈下降趨勢，但在投喂3 d后相對表達量仍顯著高于C組。

2. 5 長期饑餓再投喂對花鱸幼魚攝食相關(guān)基因相對表達量的影響

結(jié)果如圖4所示，恢復投喂后，花鱸幼魚食欲生成相關(guān)基因npy、agrp、mch和galanin的相對表達量持續(xù)升高，但R7-3組仍顯著低于C組。厭食生成相關(guān)基因m-tor、pomc和α-msh的相對表達量在恢復投喂后呈升高趨勢，且m-tor和pomc基因相對表達量在R7-3組仍顯著低于C組。表明長期饑餓脅迫導致花鱸幼魚促食調(diào)節(jié)能力降低，促食/抑食平衡向食欲降低的方向變化，且短期內(nèi)不能恢復到正常攝食調(diào)節(jié)水平。

3 討論

攝食調(diào)節(jié)是魚類應對饑餓脅迫的重要機制，對魚類的生存和生長具有重要意義（McCue，2010；Adakli and Ta?bozan，2015；馬元等，2022）。本研究以花鱸幼魚為研究對象，通過不同時長饑餓處理及再投喂試驗，探究饑餓脅迫對花鱸幼魚攝食行為的影響及調(diào)控機制。

3. 1 饑餓對花鱸幼魚攝食行為的影響

饑餓脅迫是一種常見的逆境脅迫，對魚類生理、行為及基因的表達等均有重要影響。研究表明，南方鲇、團頭魴和比目魚幼魚等在饑餓處理下生長速率和脂肪含量逐漸降低，胃腸道和肌肉發(fā)育也受顯著影響（McGaw，2007；Piccinetti et al.，2015；Ren et al.，2015）；舌鰨（Cynoglossus semilaevis）幼魚經(jīng)饑餓脅迫處理后體質(zhì)量顯著低于同期正常養(yǎng)殖組，且不同時長的饑餓處理對幼魚攝食率和消化率均有顯著影響（Tian et al.，2010）。本研究發(fā)現(xiàn)，短期饑餓處理對花鱸幼魚體質(zhì)量和攝食影響較小，而長期饑餓處理影響較大，且不同饑餓時長處理對花鱸幼魚攝食相關(guān)基因的調(diào)控存在明顯差異。魚類攝食調(diào)節(jié)是一個復雜的神經(jīng)—體液調(diào)節(jié)過程，由大腦中食欲生成因子和厭食生成因子的平衡決定。因此，探究食欲生成因子和厭食生成因子相關(guān)基因的表達是研究魚類攝食行為的重要途徑（Lin et al.，2000；Silverstein，2002；詹秋羽等，2020；Assanet al.，2021）。本研究發(fā)現(xiàn)，饑餓處理后花鱸幼魚食欲生成相關(guān)基因相對表達量上調(diào)，厭食生成相關(guān)基因相對表達量下調(diào)，表明饑餓處理能促進花鱸幼魚攝食。隨著饑餓時間增加，食欲生成相關(guān)基因相對表達量明顯降低，提示長期饑餓條件下花鱸幼魚促進攝食的能力降低，與Wan等（2012）、李林芳（2013）對鯉魚（Cyprinus car‐pio）、斜帶石斑魚（Epinephelus coioides）和斑馬魚（Danio rerio）的研究結(jié)果相符。

3. 2 短期饑餓對花鱸幼魚攝食行為的影響

為應對饑餓脅迫，魚類已進化出耐餓機制以保證饑餓狀態(tài)下機體的各項生理活動（Caruso et al.，2011）。Tian等（2010）研究證實，短期饑餓通常對魚類攝食的影響較小，為進一步探究短期饑餓再投喂對花鱸幼魚攝食的影響，本研究探究了饑餓3 d后再投喂對花鱸幼魚攝食調(diào)控相關(guān)基因表達的影響。結(jié)果表明，恢復投喂早期食欲生成相關(guān)基因表達顯著上調(diào)，且在短期內(nèi)能恢復到正常水平，與在金魚（Narnaware and Peter，2001）和重口裂腹魚（Deng et al.，2019）中的研究結(jié)果一致；短期饑餓恢復投喂后花鱸幼魚厭食生成相關(guān)基因 pomc、m-tor和α-msh初始表達量顯著低于對照組，隨著投喂時間增加表達量逐漸上調(diào)，提示短期饑餓后恢復攝食起始階段花鱸幼魚抑制攝食作用最弱，在草魚（Ctenopharyn‐godon idellus）（Gong et al.，2017）和刺鲃（Spinibar‐bus hollandi）（Yang et al.，2019b）中也觀察到相似的結(jié)果。表明短期饑餓對花鱸幼魚攝食的影響較小，且能通過調(diào)控攝食相關(guān)基因基本恢復至正常水平。需要注意的是，恢復投喂后厭食生成相關(guān)基因leptin表達量雖整體呈下降趨勢，但在投喂3 d后相對表達量仍高于C組，提示短期饑餓再投喂花鱸幼魚對leptin基因的調(diào)控可能與其他厭食生成相關(guān)基因不同，還需進一步探究。

3. 3 長期饑餓對花鱸幼魚攝食行為的影響

饑餓突破閾值后會對魚類正常生理活動甚至存活產(chǎn)生嚴重影響（Bar，2014）。舌鰨幼魚經(jīng)長期饑餓后代謝率發(fā)生明顯變化，恢復投喂后體質(zhì)量也顯著低于對照組（Tian et al.，2015）；羅非魚（Oreochromis niloticus）幼魚在長期饑餓后，血清指標發(fā)生顯著變化，生長也受到明顯影響（Sakyi et al.，2020）。本研究中，中長期饑餓后花鱸幼魚體質(zhì)量顯著低于對照組，恢復投喂后食欲生成相關(guān)基因相對表達量也顯著低于對照組，且攝食率不能恢復至正常水平，提示長期饑餓脅迫可能造成了花鱸幼魚正常攝食調(diào)控功能受損，最終影響其生理代謝與攝食行為。研究表明，饑餓影響魚類免疫狀態(tài)（Gao et al.，2018；Dawood，2021），短期饑餓能增強羅非魚T細胞活性與增殖，而長期饑餓能顯著降低T細胞活性與增殖（Li et al.，2023）；leptin基因具有維持集體能量代謝平衡的作用（Trombley et al.，2012），還參與調(diào)控免疫細胞（主要是T細胞）成熟和細胞因子分泌（Kinoshita et al.，2022）。本研究觀察到花鱸幼魚leptin基因短期饑餓脅迫和長期饑餓再投喂后期相對表達量均高于對照組，究其原因可能是饑餓脅迫影響了花鱸免疫狀態(tài)，花鱸幼魚在短期饑餓脅迫后能激活T細胞免疫，而長期饑餓脅迫后則降低T細胞免疫。

4 結(jié)論

短期饑餓脅迫和中長期饑餓脅迫花鱸幼魚體質(zhì)量和增重率均顯著下降，短期饑餓再投喂花鱸幼魚攝食率能恢復至正常水平，食欲生成相關(guān)基因相對表達量逐漸降低，厭食生成相關(guān)基因（m-tor、pomc和α-msh）相對表達量逐漸升高；中長期饑餓再投喂花鱸幼魚攝食率不能恢復至正常水平，食欲生成相關(guān)基因和厭食生成相關(guān)基因相對表達量均逐漸升高。

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（責任編輯 蘭宗寶）