寄主對(duì)瓜實(shí)蠅老熟幼蟲(chóng)和蛹的低溫耐受性的影響

朱麗珊 陳紅松 田震亞 周忠實(shí)

摘要

為明確不同寄主飼養(yǎng)的瓜實(shí)蠅Bactrocera?cucurbitae?（Coquillett）幼蟲(chóng)與蛹的低溫耐受性差異，選擇西葫蘆Cucurbita?pepo、節(jié)瓜Benincasa?hispida和黃瓜Cucumis?sativus飼養(yǎng)多代的瓜實(shí)蠅老熟幼蟲(chóng)和不同日齡的蛹，分別測(cè)定其過(guò)冷卻點(diǎn)、結(jié)冰點(diǎn)和在不同低溫下的存活率，并進(jìn)行比較分析。結(jié)果表明：取食不同寄主植物的瓜實(shí)蠅老熟幼蟲(chóng)過(guò)冷卻點(diǎn)無(wú)顯著差異，取食節(jié)瓜的老熟幼蟲(chóng)的結(jié)冰點(diǎn)［（－5.33±0.23）℃］最低，且與取食黃瓜的種群沒(méi)有顯著差異;取食節(jié)瓜的蛹的過(guò)冷卻點(diǎn)與結(jié)冰點(diǎn)均最低，其中1日齡、3日齡和5日齡蛹的過(guò)冷卻點(diǎn)和結(jié)冰點(diǎn)分別為（－19.28±0.30）℃?和?（－15.06±0.34）℃，（－20.97±0.40）℃?和（－17.33±0.39）℃，?（－20.08±0.46）℃?和?（－16.39±0.46）℃。取食節(jié)瓜和黃瓜的老熟幼蟲(chóng)在3、6℃和9℃下暴露1?d，其存活率均顯著高于取食西葫蘆的老熟幼蟲(chóng);節(jié)瓜種群的1日齡蛹在3℃和9℃下暴露1?d時(shí)，其存活率都顯著高于黃瓜和西葫蘆種群的1日齡蛹的存活率。寄主植物可影響瓜實(shí)蠅的過(guò)冷卻點(diǎn)、結(jié)冰點(diǎn)及低溫存活能力，與其他寄主種群相比，瓜實(shí)蠅節(jié)瓜種群老熟幼蟲(chóng)和蛹對(duì)低溫的適應(yīng)能力更強(qiáng)。

關(guān)鍵詞

瓜實(shí)蠅;?寄主植物;?低溫耐受性

中圖分類號(hào)：

S?433

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：?A

DOI：?10.16688/j.zwbh.2022737

Effects?of?host?plant?on?the?lowtemperature?tolerance?of?fullygrown?larvae?and?pupae?of?Bactrocera?cucurbitae?（Coquillett）

ZHU?Lishan1，2，3，?CHEN?Hongsong3，4，?TIAN?Zhenya1，2，3，?ZHOU?Zhongshi2，3*

（1.?College?of?Agriculture，?Guangxi?University，?Nanning?530004，?China;?2.?State?Key?Laboratory?for?Biology?of?Plant?

Diseases?and?Insect?Pests，?Institute?of?Plant?Protection，?Chinese?Academy?of?Agricultural?Sciences，?Beijing?100193，?China;?

3.?National?Nanfan?Research?Institute，?Chinese?Academy?of?Agricultural?Sciences，?Sanya?572019，?China;?

4.?Research?Institute?of?Plant?Protection，?Guangxi?Academy?of?Agricultural?Sciences，?Guangxi?Key?

Laboratory?of?Biology?for?Crop?Diseases?and?Insect?Pests，?Nanning?530007，?China）

Abstract

To?clarify?the?differences?in?supercooling?points?and?lowtemperature?survival?ability?of?larvae?and?pupae?of?the?melon?fruit?fly，?Bactrocera?cucurbitae?（Coquillett），?feeding?on?different?host?plants，?the?supercooling?point，?freezing?point?of?mature?larvae?and?pupae?of?B.cucurbitae?reared?for?more?than?10?generations?on?Cucurbita?pepo，?Benincasa?hispida?and?Cucumis?sativus?were?measured?under?indoor?conditions，?and?their?lowtemperature?survival?rate?was?compared?after?exposed?to?3，?6℃?or?9℃?for?different?durations.?There?was?no?significant?difference?in?supercooling?points?of?the?mature?larvae?feeding?on?different?host?plants.?The?freezing?points?of?the?mature?larvae?feeding?on?B.hispida?was?the?lowest?［（－5.33±0.23）℃］，?which?was?not?significant?different?from?those?feeding?on?C.sativus.?The?supercooling?points?and?freezing?points?of?the?pupae?feeding?on?B.hispida?was?the?lowest，?and?the?supercooling?points?of?1dayold，?3dayold?and?5dayold?pupae?were?（－19.28±0.30）℃，?（－20.97±0.40）℃?and?（-20.08?±0.46）℃，?respectively.?The?freezing?points?of?1dayold，?3dayold?and?5dayold?pupae?feeding?on?B.hispida?were?（－15.06±0.34）℃，?（－17.33±0.39）℃?and?（－16.39±0.46）℃，?respectively.?The?survival?rates?of?mature?larvae?feeding?on?B.hispida?and?C.sativus?were?significantly?higher?than?those?feeding?on?C.pepo?when?exposed?to?3，?6℃?or?9℃?for?one?day.?When?exposed?to?3℃?or?9℃?for?one?day，?the?survival?rates?of?1day?old?pupae?of?B.hispida?population?were?significantly?higher?than?those?of?C.sativus?and?C.pepo?populations.?The?supercooling?point，?freezing?point?and?lowtemperature?survival?ability?of?B.cucurbitae?can?be?affected?by?its?host?plants.?The?adaptabilities?of?the?mature?larvae?and?pupae?of?B.hispida?population?to?lowtemperature?conditions?were?better?compared?to?the?other?populations.

Key?words

Bactrocera?cucurbitae;?host?plant;?lowtemperature?resistance

昆蟲(chóng)屬于典型的變溫動(dòng)物，不能維持自身溫度的恒定，因此它的生長(zhǎng)、發(fā)育、繁殖等一系列生命活動(dòng)易受到環(huán)境溫度的影響，繼而影響其個(gè)體生活史和種群發(fā)展。在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中，昆蟲(chóng)進(jìn)化出了各種適應(yīng)低溫環(huán)境的對(duì)策，保證其種群在低溫環(huán)境下的存活、延續(xù)。越冬對(duì)許多昆蟲(chóng)都是巨大的挑戰(zhàn)，昆蟲(chóng)對(duì)冬季低溫的耐受性直接影響其越冬的蟲(chóng)口數(shù)［1］，冬季低溫氣候?qū)οx(chóng)次年發(fā)生動(dòng)態(tài)調(diào)控作用的研究具有較為重要的理論和實(shí)踐意義［2］。

取食不同的寄主植物會(huì)影響昆蟲(chóng)生長(zhǎng)、發(fā)育等生活史特征，從而影響其對(duì)低溫的響應(yīng)［34］。由于不同寄主植物的營(yíng)養(yǎng)生理代謝存在差異，因此會(huì)導(dǎo)致昆蟲(chóng)取食后體內(nèi)一些抗寒物質(zhì)含量（甘油、海藻糖、糖原等）出現(xiàn)差異，從而影響其越冬存活率［510］。例如，取食不同種類松樹(shù)的松突圓蚧Hemiberlesia?pitysophila?的過(guò)冷卻點(diǎn)與低溫存活率存在明顯差異［11］。

瓜實(shí)蠅Bactrocera?cucurbitae屬雙翅目Diptera實(shí)蠅科Tephritidae，幼蟲(chóng)又稱“瓜蛆”，成蟲(chóng)也叫“針?lè)洹?，可為?20多種果蔬，尤其偏好取食葫蘆科瓜果。雌成蟲(chóng)將產(chǎn)卵器伸入瓜果表皮下組織產(chǎn)卵，卵孵化后，幼蟲(chóng)在瓜內(nèi)取食，老熟幼蟲(chóng)彈跳入土壤中化蛹，待成蟲(chóng)羽化后繼續(xù)為害［1214］。被瓜實(shí)蠅為害部位容易染病，導(dǎo)致整瓜腐爛，失去經(jīng)濟(jì)價(jià)值。瓜實(shí)蠅最早報(bào)道于印度，現(xiàn)已廣泛分布在熱帶和亞熱帶的許多國(guó)家和地區(qū)，目前在我國(guó)廣東、廣西、貴州、云南等南部多省區(qū)都有分布［1516］。廣西氣候條件適宜瓜菜生長(zhǎng)，尤其在北海地區(qū)田間瓜菜連續(xù)種植，導(dǎo)致瓜實(shí)蠅全年發(fā)生為害。

前期調(diào)查發(fā)現(xiàn)，在廣西瓜菜種植區(qū)瓜實(shí)蠅多以老熟幼蟲(chóng)和蛹在土壤中越冬，并且隨著氣溫的降低，不同種類的瓜菜種植區(qū)瓜實(shí)蠅的發(fā)生存在差異。因此，我們推測(cè)，取食不同種類瓜菜可能會(huì)影響瓜實(shí)蠅的耐寒能力，從而使不同寄主植物種植區(qū)域的瓜實(shí)蠅的低溫存活率產(chǎn)生差異。鑒于此，本研究選取3種常見(jiàn)葫蘆科植物為寄主飼養(yǎng)的瓜實(shí)蠅種群老熟幼蟲(chóng)和不同日齡的蛹為研究對(duì)象，測(cè)定其過(guò)冷卻點(diǎn)和低溫存活率，以探究瓜實(shí)蠅越冬前所在區(qū)域內(nèi)種植的寄主植物種類是否會(huì)影響其低溫耐受性。

1?材料與方法

1.1?供試蟲(chóng)源

瓜實(shí)蠅在廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院養(yǎng)蟲(chóng)室內(nèi)飼養(yǎng)，飼養(yǎng)條件為：溫度為（25±1）℃，光周期L∥D=14?h∥10?h，相對(duì)濕度（75±5）%;成蟲(chóng)飼喂水和飼料（酵母∶白糖=1∶2），幼蟲(chóng)分別以節(jié)瓜、黃瓜和西葫蘆為寄主植物連續(xù)飼養(yǎng)10代以上，供試?yán)鲜煊紫x(chóng)與蛹均來(lái)自室內(nèi)飼養(yǎng)的種群。

1.2?取食不同寄主的瓜實(shí)蠅老熟幼蟲(chóng)和蛹的過(guò)冷卻點(diǎn)和結(jié)冰點(diǎn)測(cè)定

將水浴鍋（加熱制冷循環(huán)器，型號(hào)CC505，德國(guó)Huber公司）提前預(yù)冷30?min，設(shè)置乙二醇∶水=1∶1的混合液體溫度為－30℃，冰點(diǎn)過(guò)冷卻點(diǎn)測(cè)定儀（型號(hào)TWKV，武漢泰沃康儀器設(shè)備有限公司）與計(jì)算機(jī)相連，在計(jì)算機(jī)上選擇與過(guò)冷卻點(diǎn)測(cè)定匹配的軟件，設(shè)置測(cè)定條件。

試驗(yàn)前將1個(gè)20?mL玻璃試管固定于裝有混合液的燒杯內(nèi)，燒杯置于水浴鍋中。清洗待測(cè)蟲(chóng)體，并吸干表面水分，利用透明膠帶將老熟幼蟲(chóng)或不同日齡的蛹固定于過(guò)冷卻儀的金屬探頭上，待水浴鍋顯示溫度達(dá)到－30℃時(shí)，將固定有待測(cè)蟲(chóng)體的金屬探頭置于玻璃試管中，并用干凈的棉花對(duì)金屬探頭進(jìn)行固定，然后在計(jì)算機(jī)上點(diǎn)擊“開(kāi)始”進(jìn)行測(cè)定，觀察屏幕上的溫度變化曲線，對(duì)過(guò)冷卻點(diǎn)與結(jié)冰點(diǎn)進(jìn)行記錄，并將已測(cè)定的蟲(chóng)體從金屬探頭上取下，待金屬探頭溫度顯示為室溫時(shí)，進(jìn)行下一次測(cè)定。來(lái)自不同種群的老熟幼蟲(chóng)和蛹的測(cè)試數(shù)量見(jiàn)表1。

1.3?取食不同寄主的瓜實(shí)蠅老熟幼蟲(chóng)和蛹的低溫存活率測(cè)定

測(cè)定不同寄主種群的瓜實(shí)蠅老熟幼蟲(chóng)和不同日齡蛹（1日齡、3日齡和5日齡蛹）的低溫存活率，每處理5次重復(fù)，每重復(fù)20頭幼蟲(chóng)或蛹。分別設(shè)3、6℃和9℃?3個(gè)溫度處理，不同溫度下處理時(shí)間分別為1、3、5、7?d。低溫處理結(jié)束后，移至培養(yǎng)箱（GZD300D2，合肥右科儀器設(shè)備有限公司）恒定光周期（L∥D=14?h∥10?h）恒濕（75%）恒溫條件（3、6℃和9℃）下繼續(xù)培養(yǎng)，若1個(gè)月后未化蛹或未羽化則記作死亡。

1.4?數(shù)據(jù)處理

利用SPSS?26.0軟件進(jìn)行單因素方差分析和LSD多重檢驗(yàn)（方差齊性）或者鄧尼特T3（方差不齊）數(shù)據(jù)分析，并應(yīng)用GraphPad?9.0.軟件作圖。

2?結(jié)果與分析

2.1?取食不同寄主的瓜實(shí)蠅老熟幼蟲(chóng)和蛹的過(guò)冷卻點(diǎn)和結(jié)冰點(diǎn)

2.1.1?取食不同寄主的瓜實(shí)蠅老熟幼蟲(chóng)過(guò)冷卻點(diǎn)與結(jié)冰點(diǎn)

測(cè)定結(jié)果表明，取食不同寄主的3個(gè)瓜實(shí)蠅種群老熟幼蟲(chóng)的過(guò)冷卻點(diǎn)在－12.00℃至－11.63℃，但不同寄主種群瓜實(shí)蠅老熟幼蟲(chóng)的過(guò)冷卻點(diǎn)之間無(wú)顯著差異（表2）;節(jié)瓜種群老熟幼蟲(chóng)結(jié)冰點(diǎn)（－5.33±0.23）℃與黃瓜種群老熟幼蟲(chóng)結(jié)冰點(diǎn)（－4.76±0.25）℃顯著低于西葫蘆種群老熟幼蟲(chóng)結(jié)冰點(diǎn)（－2.90±0.44）℃（表3）。取食不同寄主植物的瓜實(shí)蠅老熟幼蟲(chóng)階段的過(guò)冷卻點(diǎn)和結(jié)冰點(diǎn)均顯著高于蛹期（表2和表3）。

2.1.2?取食不同寄主的瓜實(shí)蠅不同日齡蛹的過(guò)冷卻點(diǎn)與結(jié)冰點(diǎn)

在瓜實(shí)蠅3個(gè)種群的蛹中，節(jié)瓜種群的1日齡、3日齡和5日齡蛹的過(guò)冷卻點(diǎn)均為最低。其中，1日齡和3日齡蛹的過(guò)冷卻點(diǎn)分別為（－19.28±0.30）℃和（－20.97±0.40）℃，顯著低于黃瓜種群和西葫蘆種群相應(yīng)日齡蛹的過(guò)冷卻點(diǎn)（P<0.05）。節(jié)瓜種群5日齡蛹的過(guò)冷卻點(diǎn)（－20.08±0.46）℃與西葫蘆種群5日齡蛹過(guò)冷卻點(diǎn)（－21.04±0.63）℃顯著低于黃瓜種群的（－18.01±0.49）℃（表2）。

瓜實(shí)蠅3個(gè)種群的1日齡、3日齡和5日齡蛹的結(jié)冰點(diǎn)均以節(jié)瓜種群最低。其中，1日齡蛹中節(jié)瓜種群的結(jié)冰點(diǎn)［（－15.06±0.34）℃］與黃瓜種群的結(jié)冰點(diǎn)（－14.26±0.35）℃顯著低于西葫蘆種群的（－9.12±0.54）℃（表3）。3日齡蛹的結(jié)冰點(diǎn)在3個(gè)種群間有顯著差異，西葫蘆種群的結(jié)冰點(diǎn)［（－10.14±0.57）℃］最高。5日齡蛹中，節(jié)瓜種群的結(jié)冰點(diǎn)［（－16.39±0.46）℃］顯著低于西葫蘆種群［（－13.04±0.70）℃］和黃瓜種群的［（－13.89±0.57）℃］，而西葫蘆種群與黃瓜種群之間無(wú)顯著差異（表3）。

測(cè)定結(jié)果顯示，取食節(jié)瓜的瓜實(shí)蠅蛹的過(guò)冷卻點(diǎn)和結(jié)冰點(diǎn)在3日齡蛹時(shí)最低，但是與5日齡蛹之間無(wú)顯著差異;取食黃瓜的瓜實(shí)蠅蛹的過(guò)冷卻點(diǎn)和結(jié)冰點(diǎn)在不同日齡蛹之間無(wú)顯著差異;取食西葫蘆的瓜實(shí)蠅蛹的過(guò)冷卻點(diǎn)和結(jié)冰點(diǎn)最低值出現(xiàn)在5日齡蛹，顯著低于1日齡和3日齡蛹（表2，表3）。

2.2?取食不同寄主的瓜實(shí)蠅老熟幼蟲(chóng)的低溫存活率

隨著在低溫下暴露時(shí)間的增加，不同寄主飼養(yǎng)的瓜實(shí)蠅種群老熟幼蟲(chóng)的存活率呈降低趨勢(shì)，取食節(jié)瓜和黃瓜的老熟幼蟲(chóng)在3、6℃和9℃下暴露1?d，其存活率均顯著高于取食西葫蘆的老熟幼蟲(chóng)的存活率;而在6℃下暴露3、5?d和7?d，黃瓜種群的老熟幼蟲(chóng)存活率顯著高于另外兩種寄主種群的老熟幼蟲(chóng)存活率（圖1）。

2.3?取食不同寄主的瓜實(shí)蠅蛹的低溫存活率

取食節(jié)瓜的瓜實(shí)蠅種群1日齡蛹（圖2）在3℃和9℃下暴露1?d的存活率顯著高于黃瓜和西葫蘆種群的1日齡蛹。

瓜實(shí)蠅節(jié)瓜種群3日齡蛹在低溫暴露1、3?d時(shí)，其存活率較高，西葫蘆種群3日齡蛹在3℃和6℃暴露7?d時(shí)的存活率顯著高于黃瓜種群（圖3）。

低溫暴露后，瓜實(shí)蠅黃瓜種群5日齡蛹存活率最低，節(jié)瓜和西葫蘆種群5日齡蛹存活率相對(duì)較高;節(jié)瓜種群5日齡蛹在3℃和9℃暴露3～7?d時(shí)保持最高的存活率（圖4）。

3?結(jié)論與討論

在自然界，環(huán)境溫度是影響昆蟲(chóng)存活的一個(gè)重要生態(tài)因子。自然條件下，昆蟲(chóng)通常會(huì)通過(guò)尋找隱蔽的場(chǎng)所藏身以避開(kāi)外界低溫，從而確保種群延續(xù)。昆蟲(chóng)對(duì)季節(jié)性溫度變化的響應(yīng)會(huì)受到其他生物因素的影響，如寄主植物［4，1719］。

本研究結(jié)果表明，不同寄主飼養(yǎng)的瓜實(shí)蠅種群老熟幼蟲(chóng)和蛹的過(guò)冷卻點(diǎn)與結(jié)冰點(diǎn)存在差異，節(jié)瓜種群老熟幼蟲(chóng)的結(jié)冰點(diǎn)最低，老熟幼蟲(chóng)和蛹在低溫暴露1?d時(shí)表現(xiàn)出相對(duì)較高的存活率。過(guò)冷卻點(diǎn)和低溫存活率是昆蟲(chóng)耐寒性的兩個(gè)重要評(píng)價(jià)指標(biāo)［11，20］，同種昆蟲(chóng)取食不同的寄主植物，其過(guò)冷卻點(diǎn)和低溫存活率存在差異［11］，我們的研究結(jié)果證實(shí)了前人的結(jié)論。有研究發(fā)現(xiàn)，瓜實(shí)蠅老熟幼蟲(chóng)比蛹的過(guò)冷卻點(diǎn)高［22］，我們的研究結(jié)果與此結(jié)論一致。

一般而言，寄主植物所含營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)種類和含量會(huì)影響昆蟲(chóng)體內(nèi)脂類、糖原、甘油等物質(zhì)的積累，從而影響昆蟲(chóng)的耐寒能力［5，21］。本研究發(fā)現(xiàn)，取食節(jié)瓜的瓜實(shí)蠅老熟幼蟲(chóng)和蛹在低溫暴露1?d時(shí)表現(xiàn)出較高的存活率，這可能是由于取食節(jié)瓜有利于其體內(nèi)耐寒相關(guān)物質(zhì)的積累，從而增強(qiáng)了其對(duì)低溫的耐受能力。除了寄主植物以外，發(fā)育階段也會(huì)影響昆蟲(chóng)耐寒性，本研究發(fā)現(xiàn)，在3、6℃和9℃低溫條件下，瓜實(shí)蠅不同發(fā)育階段的存活率均隨低溫暴露時(shí)間的延長(zhǎng)而降低，且瓜實(shí)蠅蛹的不同日齡間低溫存活率也存在差異，這與前人的研究結(jié)果相同［23］。

寄主植物影響昆蟲(chóng)耐寒物質(zhì)的積累，昆蟲(chóng)取食不同寄主植物后，其對(duì)低溫的耐受能力存在差異，例如，煙葉飼喂的煙青蟲(chóng)Helicoverpa?assulta?滯育蛹比辣椒飼喂的滯育蛹耐寒性更強(qiáng)［24］;楓樹(shù)葉飼喂的森林天幕毛蟲(chóng)Malacosoma?disstria幼蟲(chóng)體內(nèi)所含甘油含量顯著高于楊樹(shù)葉為食的森林天幕毛蟲(chóng)幼蟲(chóng)［25］。本研究結(jié)果顯示，瓜實(shí)蠅不同寄主種群老熟幼蟲(chóng)和蛹之間的耐寒性存在顯著差異，節(jié)瓜種群的耐寒能力顯著高于黃瓜和西葫蘆種群。根據(jù)研究結(jié)果可推測(cè)，冬季前一茬種植節(jié)瓜的區(qū)域，瓜實(shí)蠅老熟幼蟲(chóng)和蛹越冬存活率可能相對(duì)較高，導(dǎo)致來(lái)年發(fā)生的蟲(chóng)口基數(shù)可能相對(duì)較大，應(yīng)加強(qiáng)田間科學(xué)管理。

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（責(zé)任編輯：楊明麗）