西鄂爾多斯綿刺及周邊群落種間關(guān)聯(lián)性研究

李曉田，王鐵娟，張 麗，劉曉婷，劉雅潔

（內(nèi)蒙古師范大學(xué) 生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010022）

植物群落是由生活在一定區(qū)域內(nèi)的所有植物共同組成的有機(jī)整體，生活在群落內(nèi)的各植物物種之間并不是單獨(dú)存在，而是通過相互影響、相互作用，可以適應(yīng)其共同生存環(huán)境，同時也使群落處于相對穩(wěn)定的狀態(tài)［1-2］。種間關(guān)聯(lián)是指群落中的各物種在空間分布上的相互聯(lián)結(jié)性，表示物種之間相互吸引或排斥的性質(zhì)［3-4］，一般有正關(guān)聯(lián)、負(fù)關(guān)聯(lián)和無關(guān)聯(lián)［5］。在同一環(huán)境下，正關(guān)聯(lián)意味著種對間的生態(tài)學(xué)特性較類似，一方的存在對另一方是有利的，如互利共生或資源方面的互補(bǔ)；負(fù)關(guān)聯(lián)表明種對間對資源訴求的不同，一方的存在對另一方是不利的，如種間競爭等；無關(guān)聯(lián)則反映了種對間的關(guān)系相對獨(dú)立，一方的存在對另一方基本不存在任何影響［6］。研究種間關(guān)聯(lián)對認(rèn)識群落中各個物種之間的互相影響和聯(lián)系，以及群落的組成和動態(tài)，對種群生態(tài)學(xué)等理論的相關(guān)研究有著重要意義［7-9］。同時，種間關(guān)聯(lián)也是生態(tài)群落的重要特征之一，是群落形成和演化的基礎(chǔ)，也是表現(xiàn)種間關(guān)系的一種形式［10］。而種間關(guān)系不僅能反映出現(xiàn)階段的群落結(jié)構(gòu)目前狀況，也可以預(yù)測群落未來演替進(jìn)程［11］。

植物資源是人類生存和發(fā)展的重要因素，對維持生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動有著突出作用。一些荒漠植物在防風(fēng)固沙、維持生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性方面有重要功能，并可以為人類提供木材、藥材、飼料等產(chǎn)品［12］。因此對荒漠植物的研究具有重要意義。李亞等［13］通過物種總體聯(lián)結(jié)性、各物種間的聯(lián)結(jié)性等研究了民勤荒漠區(qū)霸王群落的種間聯(lián)結(jié)性，發(fā)現(xiàn)不同區(qū)域霸王群落的種間聯(lián)結(jié)性不一致，表現(xiàn)出霸王群落的各物種種間關(guān)聯(lián)與區(qū)域有著一定的聯(lián)系；溫靜［14］在研究中發(fā)現(xiàn)，大尺度范圍內(nèi)，白沙蒿與油蒿種群、油蒿與烏柳種群及珍珠豬毛菜與紅砂種群均呈負(fù)關(guān)聯(lián)，表明種間競爭激烈。西鄂爾多斯地區(qū)是我國西部草原化荒漠區(qū)特有植物集中的區(qū)域，因分布著數(shù)種珍稀瀕危植物如綿刺（Potaninia mongolica）、四合木（Tetraena mongolica）、沙冬青（Ammopiptanthus mongolicus）等而備受關(guān)注［15］。綿刺（P.mongolica）為薔薇科綿刺屬植物，是古老的單種屬殘遺種［16］，國家二級保護(hù)植物，為東阿拉善砂礫質(zhì)荒漠的重要建群種［17］。西鄂爾多斯的綿刺分布在其西緣較狹小范圍內(nèi)，以綿刺為優(yōu)勢種的群落一般呈小斑塊狀，與其他群落相間分布，且在這些臨近的群落中綿刺常成為伴生種。

目前，綿刺的各種潛在價值也逐漸受到關(guān)注，但關(guān)于綿刺的研究主要集中在遺傳多樣性［18］、胚胎學(xué)［19］、葉解剖結(jié)構(gòu)［20］、繁殖對策［21］等方面，而對其與周邊群落種間關(guān)聯(lián)性的研究較為薄弱。為了解其他植物對綿刺的影響，本文對西鄂爾多斯地區(qū)綿刺群落及周邊群落進(jìn)行調(diào)查，分析種間關(guān)聯(lián)性，為綿刺群落的保護(hù)和管理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于內(nèi)蒙古自治區(qū)西鄂爾多斯地區(qū)，屬典型的溫帶大陸性季風(fēng)氣候，日照長、溫差大。綿刺主要分布在兩個區(qū)域：一個位于鄂爾多斯市鄂托克旗西北部蒙西鎮(zhèn)周圍區(qū)域，年平均溫度為9.8 ℃，年降水量為158 mm；另一個位于鄂爾多斯市杭錦旗巴拉貢地區(qū)，年平均氣溫6.8 ℃，年降水量為245 mm。本研究共設(shè)置14 個調(diào)查樣地（表1），分布情況見圖1。調(diào)查區(qū)域地處草原化荒漠帶，土壤基質(zhì)為沙地，地勢微起伏。

圖1 調(diào)查樣地分布情況Fig.1 Distribution of survey plots

表1 群落基本概況Tab.1 Basic condition of community

1.2 研究方法

1.2.1 樣方調(diào)查 本研究在西鄂爾多斯地區(qū)綿刺群落及其周邊群落選取14 個樣地，每個樣地選取典型地段做3～4 個5 m×5 m 的樣方，共52 個樣方，在每個樣方中做2 個1 m×1 m 的草本樣方。在每個樣方內(nèi)分種記錄個體數(shù)量、測量冠幅、高度，估算蓋度，計(jì)算密度和重要值。

1.2.2 數(shù)據(jù)整理與種間關(guān)聯(lián)方法 本文剔除在所有樣方中出現(xiàn)頻率小于5 次的物種，最終得到36 個主要物種，見表2。

表2 調(diào)查群落的主要物種Tab.2 Investigate the main species of the community

通過采用2×2 列聯(lián)表法，測定群落中兩物種的關(guān)聯(lián)程度。對其進(jìn)行χ2顯著性檢驗(yàn)以測定種間關(guān)聯(lián)性［22］，公式為

其中N表示樣方總數(shù)，V為關(guān)聯(lián)系數(shù)。

用重要值作為Pearson 和Spearman 相關(guān)分析的數(shù)量指標(biāo)。Pearson 相關(guān)系數(shù)［22］計(jì)算公式為

其中，rik是種i和k之間的相關(guān)系數(shù)，N是樣方數(shù)目；xij和xkj分別是種i和種k在樣方j(luò)中的重要值；和分別是種i和種k在所有樣方中重要值的平均。

Spearman 秩相關(guān)分析［22］為：首先將每一物種在52 個樣方中的重要值由小到大排序，根據(jù)排序結(jié)果賦予該種在每個樣方中的秩，若某物種在n個樣方中的重要值相同，則按排序序號相加除以n計(jì)算，之后的順推。計(jì)算公式為

其中，N為樣方數(shù)，dj=(Xij-Xkj)，Xij和Xkj為種i和種k在樣方j(luò)中的秩（以重要值排序）。Pearson 相關(guān)分析和Spearman 秩相關(guān)分析利用SPSS18.0 統(tǒng)計(jì)軟件完成。

2 結(jié)果分析

2.1 種間關(guān)聯(lián)的χ2 檢驗(yàn)

基于χ2檢驗(yàn)種間關(guān)聯(lián)分析結(jié)果見圖2。36 個種組成630 個種對，正關(guān)聯(lián)種對占總對數(shù)的49%，負(fù)關(guān)聯(lián)種對占總對數(shù)的51%，正負(fù)關(guān)聯(lián)之比為0.96。檢驗(yàn)的顯著率為35.7%，呈顯著正關(guān)聯(lián)（P＜0.05）的共130 對，其中極顯著正關(guān)聯(lián)的90 對（P＜0.01）；呈顯著負(fù)關(guān)聯(lián)（P＜0.05）的共95 對，其中極顯著負(fù)關(guān)聯(lián)的37 對（P＜0.01）。對于綿刺而言，與綿刺僅呈顯著正關(guān)聯(lián)的（0.01≤P＜0.05）有蛛絲蓬、蒙古蔥、北點(diǎn)地梅，呈極顯著正關(guān)聯(lián)（P＜0.01）的有紅砂、四合木、冠芒草；與綿刺僅呈顯著負(fù)關(guān)聯(lián)（0.01≤P＜0.05）的有霸王、細(xì)葉鳶尾、稗、畫眉草、蒙古蟲實(shí)，呈極顯著負(fù)關(guān)聯(lián)（P＜0.01）的有貓頭刺、砂藍(lán)刺頭、刺沙蓬、糙葉黃芪。

圖2 36 個種的種間關(guān)聯(lián)χ2半矩陣圖Fig.2 Semi-matrix of interspecific correction χ2 test of 36 species

2.2 Pearson 相關(guān)檢驗(yàn)和Spearman 秩相關(guān)檢驗(yàn)

由Pearson 檢驗(yàn)（圖3）得出，在36 個物種組成的630 個種對中，正關(guān)聯(lián)種對占總對數(shù)的31%，負(fù)關(guān)聯(lián)種對占總對數(shù)的69%，正負(fù)關(guān)聯(lián)之比為0.4，負(fù)關(guān)聯(lián)種對明顯高于正關(guān)聯(lián)。Pearson 檢驗(yàn)的顯著率為比χ2檢驗(yàn)明顯低，僅為10%，呈顯著正關(guān)聯(lián)（P＜0.05）的有60 個種對，其中極顯著正關(guān)聯(lián)（P＜0.01）的為31 對；呈顯著負(fù)關(guān)聯(lián)（P＜0.05）的共9 對，其中沒有極顯著負(fù)關(guān)聯(lián)（P＜0.01）的種對。與綿刺僅呈顯著正關(guān)聯(lián)的（0.01≤P＜0.05）只有合頭藜，呈極顯著正關(guān)聯(lián)（P＜0.01）的有蒙古蔥和冠芒草；與綿刺僅呈顯著負(fù)關(guān)聯(lián)（0.01≤P＜0.05）的有霸王、貓頭刺、沙冬青、刺沙蓬和畫眉草，沒有呈極顯著負(fù)關(guān)聯(lián)（P＜0.01）的種對。

圖3 36 個種的種間關(guān)聯(lián)Pearson 相關(guān)半矩陣圖Fig.3 Semi-matrix of Pearson′s correction coefficients of 36 species

基于Spearman 檢驗(yàn)（圖4）的分析結(jié)果，630 個種對中，正關(guān)聯(lián)種對占總對數(shù)的45.9%，負(fù)關(guān)聯(lián)種對占總對數(shù)的54.1%，正負(fù)關(guān)聯(lián)之比為0.85。檢驗(yàn)的顯著率為31.7%，呈顯著正關(guān)聯(lián)（P＜0.05）的種對為109 對，其中極顯著正關(guān)聯(lián)（P＜0.01）的為83 對；呈顯著負(fù)關(guān)聯(lián)（P＜0.05）的共91 對，其中極顯著負(fù)關(guān)聯(lián)（P＜0.01）的種對為37 對。這些種對中，與綿刺僅呈顯著正關(guān)聯(lián)的（0.01≤P＜0.05）有蝎虎駝蹄瓣和北點(diǎn)地梅，呈極顯著正關(guān)聯(lián)（P＜0.01）的有紅砂、四合木、冠芒草；與綿刺僅呈顯著負(fù)關(guān)聯(lián)（0.01≤P＜0.05）的有短腳錦雞兒、沙冬青和糙葉黃芪；呈極顯著負(fù)關(guān)聯(lián)（P＜0.01）的有霸王、貓頭刺、砂藍(lán)刺頭、刺沙蓬、細(xì)葉鳶尾、稗、畫眉草和蒙古蟲實(shí)。

圖4 36 個種的Spearman 秩相關(guān)半矩陣圖Fig.4 Semi-matrix of Spearman′s rank correction coefficients of 36 species

2.3 χ2 檢驗(yàn)、Pearson 相關(guān)檢驗(yàn)和Spearman 秩相關(guān)檢驗(yàn)的比較

表3 為3 種方法的比較，結(jié)果表明：χ2檢驗(yàn)與Spearman 秩相關(guān)檢驗(yàn)的顯著率明顯高于Pearson 相關(guān)檢驗(yàn)，三者呈顯著關(guān)聯(lián)的種對分別為225、200 和69 對。對于綿刺而言，χ2檢驗(yàn)與Spearman 秩相關(guān)檢驗(yàn)結(jié)果的一致性高，結(jié)果顯示紅砂、四合木、冠芒草、北點(diǎn)地梅與綿刺呈顯著正關(guān)聯(lián)，其中冠芒草與綿刺在3 種方法中均呈顯著正關(guān)聯(lián)，表明其與綿刺對環(huán)境條件的要求具有較大的一致性，相伴隨而出現(xiàn)；霸王、細(xì)葉鳶尾、稗、畫眉草、蒙古蟲實(shí)、貓頭刺、砂藍(lán)刺頭、刺沙蓬、糙葉黃芪與綿刺呈顯著負(fù)關(guān)聯(lián)，其中霸王、貓頭刺、刺沙蓬和畫眉草與綿刺在3 種方法中均呈顯著負(fù)關(guān)聯(lián)。另外，沙冬青在Pearson 相關(guān)和Spearman 秩相關(guān)檢驗(yàn)中與綿刺呈負(fù)關(guān)聯(lián)，反映出這些植物與綿刺對環(huán)境條件的要求不同或者對綿刺具有競爭排斥作用。其他群落的建群種中，除紅砂、四合木與綿刺呈顯著正關(guān)聯(lián)、貓頭刺、沙冬青與綿刺呈顯著負(fù)關(guān)聯(lián)外，短腳錦雞兒與綿刺僅在Spearman 秩相關(guān)檢驗(yàn)中呈顯著負(fù)關(guān)聯(lián)（P＜0.05），鷹爪柴在3 種方法中均與綿刺關(guān)聯(lián)不顯著（P＞0.05）。

表3 36 個物種種間關(guān)系的3 種檢驗(yàn)結(jié)果比較Tab.3 Comparison of three test results on interspecific relationship among 36 species

其他植物在3 種方法中均呈顯著正關(guān)聯(lián)（P＜0.05）的有29 個種對，其中作為群落建群種與其他種呈顯著正關(guān)聯(lián)的有四合木和白刺、戈壁天門冬；短腳錦雞兒和細(xì)葉鳶尾、糙葉黃芪；紅砂和四合木、珍珠豬毛菜；貓頭刺和刺沙蓬、畫眉草、蒙古蟲實(shí)、糙葉黃芪；鷹爪柴和稗、蒙古蟲實(shí)、狗尾草。在四合木、紅砂、貓頭刺、鷹爪柴群系中，這些植物常常為群落的亞優(yōu)勢種或常見種。在3 種方法中均呈顯著負(fù)關(guān)聯(lián)（P＜0.05）僅有4 個種對，為四合木和刺沙蓬、畫眉草，砂藍(lán)刺頭和冠芒草。

3 討論

3.1 綿刺與其他種的關(guān)聯(lián)性

種間關(guān)聯(lián)性是不同物種在空間分布上的相互關(guān)聯(lián)性，反映物種之間的相互關(guān)系及其對環(huán)境的適應(yīng)性［23］。種間關(guān)聯(lián)理論認(rèn)為，如果種對間呈正關(guān)聯(lián)，表明它們之間互相依賴，利用資源的方式、生物學(xué)特征和生態(tài)習(xí)性較近，對生境有著相同或相似的適應(yīng)性，因而它們常常相伴出現(xiàn)［24］；而負(fù)關(guān)聯(lián)則是由于種間對利用資源的方式以及生物學(xué)特征和生態(tài)習(xí)性的不同而發(fā)生相互排斥，如種間競爭、干擾等，體現(xiàn)了物種間的排斥性和生態(tài)位分離［6，25-26］。本研究中，綿刺和小灌木紅砂、灌木四合木兩兩間均呈顯著或極顯著正關(guān)聯(lián)，后兩者也為荒漠群落的建群種，組成紅砂群系和四合木群系，在綿刺群系附近出現(xiàn)，呈斑塊狀交錯分布，并且每個建群種也可作為另兩個群落的伴生種，因而表現(xiàn)出對生境的相同或相似的適應(yīng)性，以互相依賴的方式應(yīng)對各種不良的生境條件。綿刺與草本植物的關(guān)聯(lián)性在三種方法中不太一致，較為一致的為冠芒草、北點(diǎn)地梅與綿刺呈顯著正關(guān)聯(lián)，它們與綿刺對生存環(huán)境有著相同的適應(yīng)性，與綿刺共同形成群落。與之相反，綿刺和灌木霸王、沙冬青、小半灌木貓頭刺則呈顯著或極顯著負(fù)關(guān)聯(lián)，前兩者為較高的灌木，而綿刺為小灌木，對生境條件有著不同的要求，小半灌木貓頭刺則可能與綿刺存在著競爭排斥。與綿刺呈顯著負(fù)關(guān)聯(lián)的草本植物較多，主要與綿刺有著不同的生境需求或?yàn)槠渌合档陌樯N。

3.2 不同檢驗(yàn)方法的對比

χ2檢驗(yàn)、Pearson 相關(guān)檢驗(yàn)和Spearman 秩相關(guān)檢驗(yàn)是研究種間關(guān)系常見的方法。χ2檢驗(yàn)是根據(jù)物種在樣方中是否存在的0、1 二元矩陣數(shù)據(jù)作為研究關(guān)聯(lián)性的標(biāo)準(zhǔn)，它僅能定性描述物種間的關(guān)聯(lián)性，無法區(qū)分物種間的關(guān)聯(lián)性強(qiáng)弱，雖然計(jì)算方法簡單，且具有明確的判斷標(biāo)準(zhǔn)，但是難免會損失一些信息［6，27-28］。Pearson 相關(guān)和Spearman 秩相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)則是源于數(shù)量數(shù)據(jù)，它們能較客觀地表現(xiàn)出物種間的線性關(guān)系，可以彌補(bǔ)χ2檢驗(yàn)的不足［6］。因此，在對種間關(guān)聯(lián)的研究中，常在χ2檢驗(yàn)基礎(chǔ)上結(jié)合Pearson 相關(guān)和Spearman 秩相關(guān)分析，會更為準(zhǔn)確、全面地了解種間的關(guān)聯(lián)性。本文結(jié)果（表4）發(fā)現(xiàn)，χ2檢驗(yàn)中呈顯著的種對最多，顯著率為35.7%，Spearman 秩相關(guān)分析檢驗(yàn)的顯著率為31%，明顯高于Pearson 相關(guān)分析（僅為10%），說明Spearman 秩相關(guān)系數(shù)較相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)的靈敏度高，這點(diǎn)與很多前人的研究結(jié)果一致［1，29-32］。如本文中綿刺和四合木、綿刺和短腳錦雞兒、綿刺和蝎虎駝蹄瓣等，在Pearson 相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)僅為不顯著正關(guān)聯(lián)或負(fù)關(guān)聯(lián)，而在Spearman 秩相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)中分別為極顯著正關(guān)聯(lián)、顯著負(fù)關(guān)聯(lián)、顯著正關(guān)聯(lián)。不過，本研究中，3 種方法的檢驗(yàn)結(jié)果也有著一致性，如霸王、貓頭刺、刺沙蓬和畫眉草與綿刺，四合木和刺沙蓬、畫眉草，砂藍(lán)刺頭和冠芒草均呈顯著負(fù)關(guān)聯(lián)；均呈顯著正關(guān)聯(lián)的則多達(dá)29 個種對，因而3 種方法相結(jié)合，更能客觀地反映種間的關(guān)系。

4 結(jié)論

本文對西鄂爾多斯地區(qū)的綿刺及周邊群落的種間關(guān)聯(lián)性進(jìn)行分析，總體表現(xiàn)為顯著性不高的負(fù)相關(guān)關(guān)系，綿刺群落處于不穩(wěn)定的階段，研究區(qū)種間關(guān)系較為松散。但呈顯著（P＜0.05）的正關(guān)聯(lián)種對顯著高于負(fù)關(guān)聯(lián)種對。由于χ2檢驗(yàn)方法單一，因此本文在χ2檢驗(yàn)基礎(chǔ)上結(jié)合Pearson 相關(guān)檢驗(yàn)和Spearman 秩相關(guān)檢驗(yàn)分析，在一定程度上彌補(bǔ)了χ2檢驗(yàn)的不足。3 種方法共同顯示，冠芒草與綿刺呈極顯著正關(guān)聯(lián)；霸王、貓頭刺、刺沙蓬和畫眉草與綿刺呈顯著或極顯著負(fù)關(guān)聯(lián)，表明了該地區(qū)綿刺與其他種競爭激烈。此結(jié)果有助于正確認(rèn)識西鄂爾多斯地區(qū)群落的基本結(jié)構(gòu)與本質(zhì)特征，并為當(dāng)?shù)刂参锷鷳B(tài)環(huán)境的保護(hù)和優(yōu)化利用物種資源提供理論依據(jù)。