玉米自交系花絲與穗軸發(fā)育動態(tài)研究

施立善 馬紅珍 許海濤 馮曉曦 郭海斌 張軍剛 許波 袁亮 王紅紅

關(guān)鍵詞：玉米；自交系；花絲；穗軸；Logistic模型

玉米對提升我國糧食產(chǎn)量的貢獻率已達58.1%。花絲是玉米花粉的接受器官，生育過程中外部呈現(xiàn)出形態(tài)和顏色的變化，內(nèi)部花絲的生理活性與養(yǎng)分含量也會產(chǎn)生相應(yīng)變化，部位不同的花絲其生長發(fā)育時間與伸長速率存在一定差異。汪茂華等研究認為玉米雌穗基部花絲最長，頂部花絲最短，花絲長度因品種基因型差異而有所不同，其基部花絲長度通?？蛇_25～30cm，某些特定品種花絲可達50cm。李金才等研究表明，玉米花絲發(fā)育最先從雌穗中、下部位出現(xiàn)，頂部花絲形成最遲，前2d可抽出50%的總吐絲量。李純等研究發(fā)現(xiàn)，玉米雌穗完全吐絲約需5～6d，前3d集中吐絲，吐絲率可達83.4%，吐絲2d時達高峰，約吐出花絲總量的40%。岳楊等研究指出，玉米花絲伸長速率有顯著差異，花絲吐出苞葉的時間可相差2～5d。玉米穗軸是由多個子房壁經(jīng)發(fā)育形成的果皮集合體。大量研究表明穗軸含水量、穗軸重與玉米籽粒含水量呈顯著正相關(guān)，穗軸與籽粒脫水速率呈極顯著正相關(guān)，也有研究表明穗軸長、穗軸粗與籽粒性狀呈顯著相關(guān)關(guān)系。王志偉等研究指出，玉米穗軸伸長動態(tài)呈“S”型變化曲線，歷經(jīng)“漸增期一速增期一緩增期”3個時期。

花絲發(fā)育是否良好直接影響著授粉受精能否順利進行，也是籽粒產(chǎn)量潛能可否被充分挖掘的關(guān)鍵。前人對玉米花絲伸長速率作了較多研究，但花絲抽出苞葉前被苞葉包裹，無法對其進行觀察和定量測定伸長發(fā)育，且不同花絲抽出苞葉的時間存在一定差異，穗軸不同部位花絲的伸長速率也不同。本研究在前人研究的基礎(chǔ)上作進一步改進，采用花絲鮮重來測定其發(fā)育動態(tài)，克服了苞葉松緊度對花絲伸長速率的影響，使其更能真實地反映花絲發(fā)育特性。前人對穗軸的研究多集中在穗軸農(nóng)藝性狀方面，而對穗軸的生長發(fā)育動態(tài)研究較少，為此，還需進一步對不同類型玉米自交系花絲與穗軸發(fā)育動態(tài)進行更深入研究。本研究旨在從自交系花絲和穗軸發(fā)育角度探討不同自交系的花絲鮮重、穗軸伸長、穗軸變粗、穗軸鮮重、穗軸體積發(fā)育特征，以期為玉米自交系優(yōu)良性狀的選擇提供參考。

1材料與方法

1.1試驗概況

試驗于2022年在河南省駐馬店市農(nóng)業(yè)科學試驗站（33°0'27"N，114°2'43"E，海拔71m）進行。試驗站地處黃淮河流域，屬典型的大陸性季風型半濕潤氣候，陽光充足，熱量資源充沛，雨量豐富。土壤質(zhì)地砂姜黑土，地勢平坦，肥力均勻一致；前茬為小麥。用溫濕度記錄儀（Elitech RC-4HC）實測田間最高、最低氣溫，試驗田間日照時數(shù)由人工實時記錄?；ńz與穗軸生育期日照時數(shù)1.4～13.4h，平均日照時數(shù)10.4h，最高氣溫29～39℃．最低氣溫20～29℃。

1.2試驗材料

供試玉米自交系為ZM027、ZM7211、昌7-2。ZM027屬Reid類群，ZM7211、昌7-2屬塘四平頭類。其中，ZM027、ZM7211是駐馬店市農(nóng)業(yè)科學院玉米所自選骨干自交系，昌7-2為黃淮海區(qū)選育玉米品種廣泛應(yīng)用的自交系。

1.3試驗設(shè)計

試驗采用隨機區(qū)組設(shè)計，6行區(qū)，行長6m、行距0.6m，小區(qū)面積21.6m2，四周種植2行保護行，重復3次，重復間設(shè)1m走道。旋耕前施山西中能晉化化工有限公司生產(chǎn)的專用玉米復合肥（N、P205、K20含量分別為30%、5%、5%，養(yǎng)分總含量≥40%）975kg/hm2。播種前澆水造墑，確保苗全苗壯。2022年5月16日采用標桿標點進行人工點播，點播深度4～5cm，每穴3粒；5月30日定苗，留苗密度7.5萬株/hm2。其他田間管理同當?shù)卮筇锷a(chǎn)。

1.4測定項目及方法

苞葉抽出葉鞘約1cm時，各小區(qū)選取生長基本一致、長勢健壯且無病蟲害的玉米植株50株掛牌標記，記為開始日期并開始取樣，每隔1d取樣1次，每次取5株，共取10次。取樣時，剝開并去掉穗位葉后，將露出的雌穗完整取出，迅速置人自封袋封存后放人帶有冰塊的泡沫箱內(nèi)密封帶回實驗室。不同自交系取樣的開始與結(jié)束日期見表1。

將雌穗苞葉從外至內(nèi)逐層完全剝離下來，從穗軸上剝?nèi)∪炕ńz，用天平（分度值0.01g）測量花絲鮮重和穗軸鮮重；用直尺（分度值0.1cm）測量穗軸長度；用游標卡尺（分度值0.01mm）測量距穗軸底端1/3處的穗軸直徑：用排水法測定穗軸體積。

1.5數(shù)據(jù)處理與分析

采用IBM SPSS Statistics 19軟件對試驗數(shù)據(jù)進行處理分析，用SigmaPlot 14.0軟件作圖。

2結(jié)果與分析

2.1玉米自交系花絲鮮重發(fā)育動態(tài)

由圖1可知，不同類型玉米自交系花絲鮮重變化基本呈現(xiàn)先增加后降低趨勢，歷經(jīng)“漸增期一速增期一緩增期一下降期”4個時期。第1～3天為漸增期，自交系花絲鮮重增長較慢；自交系ZM7211速增期最長，至第9天，高于ZM027（第7天）和昌7-2（第5天）。速增期，花絲鮮重急劇增加，之后發(fā)育變緩直至停止生長。

不同自交系在速增期的花絲鮮重生長量存在一定差異，ZM027、ZM7211、昌7-2在速增期的花絲鮮重生長量分別占花絲鮮重生長總量的86.31%、71.62%、44.89%。ZM7211在漸增期的花絲鮮重生長量高于ZM027，低于昌7-2。ZM7211、昌7-2的花絲總生長量分別是ZM027的1.93、1.23倍。自交系ZM027花絲鮮重緩增期為第7～13天，比ZM7211（第9～13天）、昌7-2（第5～9天）均延長2d。緩增期后由于花絲衰老失水，花絲鮮重整體開始下降。

2.2玉米自交系穗軸伸長發(fā)育動態(tài)

由圖2可知，隨生育進程推進，自交系穗軸伸長整體均呈逐漸增加的趨勢。第1～7天，不同自交系穗軸長度增長差異不大，變化幅度一致：自第7天開始，ZM7211穗軸伸長明顯加快，伸長幅度明顯高于ZM027、昌7-2;第11天前，ZM027、昌7-2穗軸長度變化平緩：第11天后，ZM027穗軸長度急劇增加，第13天時長度接近ZM7211．第17天后略有下降，而昌7-2穗軸長度變化表現(xiàn)為先緩慢下降后緩慢增加。ZM027、昌7-2穗軸長度漸增期為第1～11天，第11天的穗軸長度分別是第1天的2.84倍、2.63倍；ZM7211穗軸伸長的漸增期較短（7d），第7天的穗軸長度是第1天的2.87倍。

對不同自交系穗軸伸長動態(tài)進行Logistic擬合，建立穗軸伸長發(fā)育曲線模型，擬合方程和參數(shù)見表2。ZM027、ZM7211、昌7-2穗軸初始長度的擬合值為5.34～6.99cm，最終長度的擬合值為18.66～35.90cm。穗軸伸長至總長度的50%時，自交系昌7-2所需生育時間最短（6.64d），ZM027最長（11.38d），表明各自交系的穗軸伸長速度表現(xiàn)為昌7-2>ZM7211>ZM027。各自交系穗軸發(fā)育的Logistic擬合方程的決定系數(shù)（R2）為0.9567～0.9809．均達顯著水平（P<0.05），說明自交系穗軸伸長的Logistic擬合程度比較高，Logistic方程可以比較準確擬合玉米自交系穗軸伸長動態(tài)。

2.3玉米自交系穗軸直徑發(fā)育動態(tài)

由圖3可知，自交系穗軸直徑發(fā)育整體呈先逐漸增加后略有降低的變化趨勢，與穗軸伸長動態(tài)變化有一定差異。不同自交系間變化幅度相當，第1～9天，ZM027、ZM7211、昌7-2的穗軸直徑增長較快，第9～11天增幅降低或小幅減小，第11～15天均緩慢漸增，第15～17天后整體呈減小變化。表明穗軸粗度可較快生成，ZM027的穗軸直徑在第15天達到最大值，明顯快于ZM7211、昌7-2，ZM7211、昌7-2均于第17天達到峰值。

用乘冪方程v=axb對3個自交系穗軸直徑變化進行擬合，其中v為穗軸直徑，x為生育日數(shù)。擬合方程的結(jié)果（表3）顯示，決定系數(shù)R2為0.9158～0.9498，b均大于零，呈顯著正相關(guān)性。表明通過乘冪方程可以較好地擬合自交系穗軸直徑的發(fā)育動態(tài)。

2.4玉米自交系穗軸鮮重發(fā)育動態(tài)

由圖4可知，自交系穗軸鮮重變化基本呈先增加后下降的趨勢，歷經(jīng)“緩增期一速增期一下降期”3個階段。第1～7天，不同自交系的穗軸鮮重發(fā)育差異不大，均表現(xiàn)為緩慢增加，之后迅速增加。穗軸鮮重速增階段，自交系間差異明顯，ZM7211穗軸鮮重的速增期最長，至第17天，ZM027、昌7-2的速增期分別至第13、11天。3個自交系的穗軸鮮重均在第17天達到最大值，之后開始下降，這與穗軸含水量逐漸下降有關(guān)。3個自交系的穗軸鮮重最大值排序為ZM7211>ZM027>昌7-2。

2.5玉米自交系穗軸體積發(fā)育動態(tài)

由圖5可知，自交系穗軸體積發(fā)育與穗軸鮮重變化相似，其中ZM7211穗軸體積隨生育進程推進呈逐漸增加的變化趨勢，而ZM027、昌7-2則表現(xiàn)為先增加后降低的變化趨勢。第1～3天，各自交系的穗軸體積發(fā)育差異不大：第1～7天均表現(xiàn)為平穩(wěn)增加，之后急劇增加；速增期自交系間差異明顯，ZM7211穗軸體積速增期持續(xù)至調(diào)查結(jié)束的第19天，明顯高于ZM027（第13天）、昌7-2（第11天）；ZM027、昌7-2的穗軸體積均在第17天后開始下降。ZM7211、ZM027的穗軸體積最大值均明顯大于昌7-2，昌7-2的生長幅度最低，與穗軸鮮重變化一致。

2.6玉米自交系花絲與穗軸發(fā)育性狀的相關(guān)性

由表4可知，不同玉米自交系花絲鮮重與穗軸性狀間均呈正相關(guān)，除ZM7211穗軸鮮重和體積外，相關(guān)性均達顯著（P<0.05）或極顯著（P<0.01）水平，表明自交系花絲與穗軸不同性狀保持同步發(fā)育狀態(tài)。而穗軸長度、直徑、鮮重、體積各性狀間均呈極顯著（P<0.01）正相關(guān)關(guān)系，說明穗軸不同性狀間也保持同步發(fā)育狀態(tài)。

3討論

3.1玉米自交系花絲鮮重發(fā)育動態(tài)

前人對玉米花絲伸長發(fā)育動態(tài)的研究已獲得～定進展，但對玉米自交系花絲鮮重發(fā)育動態(tài)的研究鮮有報道。前人關(guān)于花絲抽出苞葉后伸長速率的研究受苞葉松緊度的影響，不能精確反映花絲的發(fā)育動態(tài)。本研究采用花絲鮮重測定花絲發(fā)育動態(tài)的方法，有效克服了苞葉松緊對花絲伸長的影響，能更精確評價花絲的發(fā)育動態(tài)。本研究結(jié)果表明，第1～3天，不同自交系的花絲鮮重增長較慢，第3天急劇增加，速增期為第3～9天，之后發(fā)育變緩直至停止生長。這與李金才等對玉米花絲生長發(fā)育動態(tài)的研究結(jié)果存在一定差異。

3.2玉米自交系穗軸伸長發(fā)育動態(tài)

穗軸是玉米籽粒生長發(fā)育的重要載體，穗軸能否良好發(fā)育對籽粒發(fā)育具有決定性的影響，因此穗軸性狀也是玉米自交系優(yōu)良性狀選育的關(guān)鍵指標。孟劍霞研究發(fā)現(xiàn)，吐絲至授粉后的15d，穗軸伸長速度最快，日伸長平均1. 23～2.42cm，這與本研究結(jié)果相符合。本研究結(jié)果表明，用Logistic方程可以較好地擬合自交系穗軸伸長動態(tài)，這與王志偉等的結(jié)論一致。

3.3玉米自交系穗軸直徑發(fā)育動態(tài)

李宗澤等的研究指出，穗軸直徑主要受基因型和環(huán)境因素的共同影響，而遺傳因素決定穗軸伸長。穗軸直徑受多個基因調(diào)控，屬于典型的數(shù)量性狀，與玉米籽粒各性狀呈顯著相關(guān)。前人關(guān)于穗軸直徑發(fā)育動態(tài)的研究鮮有報道。本研究結(jié)果表明，3個自交系的穗軸直徑呈先逐漸增加后略有降低的變化趨勢，變化幅度基本一致。乘冪方程可以較好地擬合自交系的穗軸直徑發(fā)育動態(tài)。穗軸直徑一定時，苞葉寬度決定雌穗的包裹程度，因此，在進行自交系優(yōu)良性狀選育時，穗軸直徑與苞葉寬度生長發(fā)育動態(tài)的協(xié)調(diào)性決定雌穗能否正常發(fā)育。關(guān)于穗軸和苞葉協(xié)調(diào)發(fā)育的研究有待后續(xù)開展。

3.4玉米自交系穗軸鮮重發(fā)育動態(tài)

學者常用重量的變化來研究玉米穗軸的生長變化動態(tài)。本研究結(jié)果表明，3個玉米自交系的穗軸鮮重發(fā)育動態(tài)基本呈先增加后下降的變化趨勢：第1～7天穗軸鮮重緩慢增加，第7天后迅速增加，且自交系之間差異較大；ZM7211穗軸鮮重的速增期最長，至第17天，而ZM027、昌7-2的速增期分別至第13天、11天；3個自交系的穗軸鮮重均在第17天達到最大值，之后開始下降。這與孟劍霞關(guān)于自交系穗軸干重變化動態(tài)的研究結(jié)論有差異，造成這種差異的原因可能是自交系基因型和環(huán)境條件不同，導致穗軸含水量及失水速率存在差異，具體原因還需進一步研究。

3.5玉米自交系穗軸體積發(fā)育動態(tài)

優(yōu)良的穗軸體積性狀可為玉米籽粒發(fā)育提供足夠合理的空間，提高結(jié)實率，同時又能與苞葉同步協(xié)調(diào)發(fā)育，使穗軸被苞葉覆蓋包裹。本研究表明，隨生育進程推移，ZM7211的穗軸體積呈逐漸增加的變化趨勢，ZM027、昌7-2則呈先增加后降低的變化趨勢，且3個自交系穗軸體積的變化幅度有明顯差異。第1～3天，各自交系的穗軸體積發(fā)育差異不大，第1～7天均表現(xiàn)為平穩(wěn)提高，之后急劇增加，速增期自交系之間差異明顯。玉米生產(chǎn)中出現(xiàn)的“穗軸包不嚴”的問題，是由于苞葉與穗軸性狀指標間發(fā)育不協(xié)調(diào)，致使穗軸過長或過粗時苞葉無法對穗軸完全覆蓋。因此，在玉米品種（系）選育中，應(yīng)注意選擇穗軸與苞葉同步協(xié)調(diào)發(fā)育的自交系材料。

3.6玉米自交系花絲與穗軸發(fā)育性狀的相關(guān)性

本研究結(jié)果表明，3個玉米自交系花絲與穗軸發(fā)育性狀間均呈正相關(guān)關(guān)系，且大多達顯著或極顯著水平，表明3個自交系的花絲與穗軸性狀保持同步發(fā)育狀態(tài)。而穗軸的長度、直徑、鮮重、體積性狀間整體達極顯著正相關(guān)水平（P<0.01），表明穗軸性狀間也保持同步發(fā)育狀態(tài)。因此，通過對花絲與穗軸性狀協(xié)調(diào)性的選擇，可以獲得花絲與穗軸協(xié)調(diào)發(fā)育的自交系，以降低“禿尖”對玉米生產(chǎn)的影響。

4結(jié)論

Logistic方程可以較好的擬合玉米自交系穗軸伸長動態(tài)：自交系穗軸直徑變化與生育日數(shù)呈乘冪方程關(guān)系，擬合方程均達顯著水平；自交系穗軸各發(fā)育性狀指標間均呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，表明穗軸各性狀保持同步發(fā)育狀態(tài)：自交系花絲鮮重與穗軸各發(fā)育指標間均呈正相關(guān)關(guān)系，且大多達顯著或極顯著水平，表明花絲鮮重與穗軸各性狀間保持良好的同步發(fā)育狀態(tài)。該結(jié)論可為玉米自交系優(yōu)良性狀的選擇提供理論依據(jù)和實踐參考。