澇漬脅迫下施氮量對(duì)玉米生物量積累、分配和氮素利用率的影響

馬仲文 李祖亮

關(guān)鍵詞：澇漬脅迫；施氮量：玉米；地上部生物量；氮素利用率

隨著全球氣候變暖和極端天氣的頻繁發(fā)生，澇漬逐步發(fā)展成為一種全球性的農(nóng)業(yè)自然災(zāi)害。相關(guān)研究表明，澇漬強(qiáng)度和頻率將會(huì)大幅增加，特別是在高緯度和中緯度地區(qū)，包括黃淮海平原和江漢平原。澇漬對(duì)無氧呼吸有更大的依賴，主要表現(xiàn)為根際毒素的積累，包括硫化氫和硫化亞鐵等。這種有毒環(huán)境導(dǎo)致作物對(duì)礦物質(zhì)和有益微量元素的吸收減少，抑制根系生長發(fā)育。此外，澇漬抑制不同器官生物量和氮素的積累與分布，導(dǎo)致氮利用效率降低，籽粒產(chǎn)量下降。澇漬也對(duì)植物生理過程產(chǎn)生不利影響，包括降低細(xì)胞滲透性，降低根系活性、呼吸作用和抗氧化抑制，導(dǎo)致氣孔關(guān)閉，葉片葉綠素濃度降低和凈光合速率下降。澇漬后植物生長量下降可能與土壤氧水平的降低有關(guān)，限制碳氮代謝，對(duì)土壤養(yǎng)分的有效性產(chǎn)生不利影響。特別是由于反硝化作用的浸出增強(qiáng)，浸水植物遭受缺氮以及土壤濕度過高導(dǎo)致的氮礦化率降低。因此，研究澇漬脅迫下氮肥管理影響作物生長的生理生化機(jī)制，對(duì)提高作物的抗?jié)n性和穩(wěn)定其產(chǎn)量具有重要意義。

澇漬條件下氮肥對(duì)調(diào)節(jié)作物生長和產(chǎn)量有重要作用。在3～7d的短期澇漬條件下，增施氮肥可提高玉米和冬季油菜葉片葉綠素含量、地上部生物量和氮素積累量。有研究表明，小喇叭口期增施氮肥有利于拔節(jié)期澇漬脅迫3d玉米的生長。葉面施氮可改善漬水小麥的根系呼吸活性，提高葉片葉綠素含量，增加硝酸鹽還原酶活性，從而改善植物營養(yǎng)并獲得相對(duì)較高的籽粒產(chǎn)量。然而，過量施氮會(huì)抑制氮素吸收，進(jìn)而減少生物量和碳水化合物從營養(yǎng)器官到籽粒的再分配，導(dǎo)致花后澇漬脅迫下小麥產(chǎn)量損失更大。Guo等指出，適當(dāng)施氮（240kg/hm2）可提高植株體內(nèi)抗氧化酶活性，降低脂質(zhì)過氧化，從而提高棉花的抗?jié)承?，而過量施氮（480kg/hm2）則目反。

黃淮海平原玉米生長季平均降水量為500～900mm，通常覆蓋拔節(jié)期至成熟期。玉米生長早期易受澇漬脅迫的影響。然而，在澇漬脅迫下，氮肥對(duì)玉米地上部生物量積累、分配及氮吸收和利用效率的影響及其生理機(jī)制尚不清楚。因此，本試驗(yàn)研究增施氮肥對(duì)澇漬脅迫下玉米關(guān)鍵生育時(shí)期葉片SPAD值、硝酸還原酶活性、根生物量、根長密度等農(nóng)藝和生理性狀的影響，揭示玉米生物量積累、分配及氮素利用率對(duì)不同施氮量的響應(yīng)機(jī)理，以期為澇漬脅迫下氮肥高效管理提供重要的科學(xué)依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)于2019-2020年在河南省西華縣大王莊鄉(xiāng)（33°71'N，114°56'E）進(jìn)行。該區(qū)域地處豫東平原、黃淮海流域，屬暖溫帶半濕潤季風(fēng)氣候，年均降水量750mm，年均氣溫14℃，無霜期224d。土壤類型為潮土，0～20cm土層基本理化性質(zhì)見表1。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)及方法

試驗(yàn)采用裂區(qū)設(shè)計(jì)，主區(qū)設(shè)置拔節(jié)期澇漬脅迫6d（WL）和全生育期適宜灌水（WW）2個(gè)處理，副區(qū)設(shè)置0、120、180、240、300 kg/hm2共5個(gè)施氮量處理，分別記為NO、N1、N2、N3、N4，重復(fù)3次。小區(qū)面積28m2。供試玉米品種為登海605，種植密度67500株/hm2。2019年和2020年分別在種植后45d和47d開始進(jìn)行澇漬脅迫，每小區(qū)布置溝渠，以排出玉米生長季節(jié)強(qiáng)降雨造成的過量水分，淹水期間保持地表存有3～5cm水層，淹水期結(jié)束后，采用土壤自然滲漏結(jié)合人工抽排解除澇漬脅迫。所用氮肥為尿素（N≥46%），磷肥為過磷酸鈣（138kg/hm2，P205≥44%），鉀肥為硫酸鉀（120kg/hm2，K20≥60%），在玉米播種前全部基施。分別于2019年4月15日和2020年4月16日播種，2019年8月15日和2020年8月19收獲。

1.3測定項(xiàng)目及方法

1.3.1地上部生物量、植株氮濃度與產(chǎn)量在玉米抽雄期（VT）、吐絲期（RI）和成熟期（R6）隨機(jī)選取長勢一致的5株，將植株地上部各器官分開，之后置于75℃烘箱中烘干至恒重并稱重，即為地上部生物量，并計(jì)算各器官干重占地上部生物量的比例。采用半微量凱氏定氮法測定成熟期地上部植株氮濃度，并計(jì)算植株吸氮量，氮素利用效率等指標(biāo)。收獲期，每小區(qū)單打測產(chǎn)，折算玉米籽粒產(chǎn)量，并隨機(jī)選取10個(gè)果穗，帶回實(shí)驗(yàn)室測量玉米產(chǎn)量構(gòu)成因素（單位面積穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重）。

1.3.2硝酸還原酶（NR）活性根據(jù)Aslam等描述的方法，在玉米拔節(jié)期（V6）、抽雄期、吐絲期選取完全展開的倒二葉進(jìn)行NR活性測定，重復(fù)3次。

1.3.3根系生物量及根長在玉米吐絲期和成熟期使用手持螺旋鉆進(jìn)行根系采樣。每小區(qū)選取有代表性植株3株，以20cm為1層，分別取至100cm土層，裝入40目網(wǎng)袋中用低壓水槍沖洗，快速吸干根系表面水分后使用Epson PerfectionV700型根系掃描儀測出根長，再將掃描的根系置于75℃下烘干至恒重并稱重，即為根系生物量。根長密度（cm/cm3）=總根系長度／土壤體積

1.4數(shù)據(jù)處理與分析

采用SPSS 12.0軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析（ANOVA），采用LSD法在0.05水平上檢驗(yàn)差異顯著性，使用Origin 2021軟件繪圖。數(shù)據(jù)為兩年數(shù)據(jù)的平均值。

2結(jié)果與分析

2.1澇漬脅迫下施氮量對(duì)玉米地上部生物量的影響

由圖1看出，玉米抽雄期、吐絲期和成熟期，澇漬脅迫（WL）條件下各施氮處理的玉米地上部生物量顯著小于適宜灌水（WW）條件下的相同施氮量處理（吐絲期的N4處理除外）。抽雄期、吐絲期和成熟期，兩種水分條件下NO處理的植株地上部生物量均顯著低于其他各施氮處理。WW條件下，玉米植株地上部生物量隨著施氮量的增加先增加后降低，N3處理下達(dá)到最高值，之后降低，且成熟期各處理間差異顯著。WL條件下，玉米地上部生物量隨施氮量的增加而增加，N4處理下達(dá)到最高值，且成熟期不同施氮量處理間差異顯著。

2.2澇漬脅迫下施氮量對(duì)玉米地上部生物量分配比例的影響

由圖2看出，WL條件下，NO處理的莖、葉生物量分配比例顯著高于其他各施氮處理，較N1、N2、N3、N4處理分別提高6.10%．5.61%、6.60%、9.18%和6.54%、5.97%、7.13%、8.92%；N4處理的玉米籽粒分配比例顯著高于其他施氮處理。WW條件下，N3處理的莖、葉生物量分配比例最小，較NO、N1、N2、N4處理分別降低7.87%、6.13%、3.40%、3.40%和6.47%、4.93%、3.34%、2.80%， NO和N1處理的籽粒分配比例顯著低于其他施氮量處理。

2.3澇漬脅迫下施氮量對(duì)玉米葉片硝酸還原酶活性的影響

由圖3看出，相同施氮量處理下，玉米各生育時(shí)期WL處理下葉片硝酸還原酶（NR）活性均顯著低于WW處理。兩種水分條件下，施氮處理的葉片NR活性均顯著高于NO處理，且R1、R6兩個(gè)時(shí)期不同施氮量處理葉片NR活性的變化規(guī)律與地上部生物量的變化相似。

2.4澇漬脅迫下施氮量對(duì)玉米氮素利用效率的影響

由表2看出，相同施氮量處理下，WL處理的玉米氮素積累量、氮素收獲指數(shù)、氮素利用效率和氮肥偏生產(chǎn)力顯著低于WW處理（氮素利用率的N4處理除外）。兩種水分條件下，玉米氮素積累量均隨施氮量增加而增加，其中WW條件下N4處理較N3處理略有增加，但差異不顯著，而在WL條件下不同施氮量處理間差異顯著。隨施氮量增加，WW條件下玉米氮素收獲指數(shù)和氮素利用率先增加后降低，均在N3處理達(dá)到最大值，N4處理略有降低但與N3處理無顯著差異：WL條件下氮素收獲指數(shù)隨施氮量增加而增加，氮素利用率先增加后略有降低，兩指標(biāo)N3與N4處理差異均不顯著。兩種水分條件下，氮肥偏生產(chǎn)力均隨施氮量的增加而降低，WW條件下處理間差異顯著；WL條件下的降幅減少，其中N1、N2、N3處理間差異顯著，N3與N4處理無顯著差異。

2.5澇漬脅迫下施氮量對(duì)玉米根長密度和根系生物量的影響

由表3看出，隨生育期推進(jìn)（從吐絲期到成熟期），玉米根長密度和根系生物量均明顯降低。相同施氮量處理下，WW處理的根長密度和根系生物量顯著高于WL處理（N4處理的吐絲期根系生物量除外）。兩種水分條件下NO處理的根長密度和根系生物量顯著低于其他施氮處理。WW條件下，隨施氮量的增加，根長密度和根系生物量先增加后降低，在N3處理下達(dá)到最高值，且與其他處理差異達(dá)顯著水平。WL條件下，根長密度和根系生物量隨施氮量的增加而增加，在N4處理下達(dá)到最高值。

3討論

前人研究表明，生長初期澇漬脅迫會(huì)對(duì)玉米生長發(fā)育產(chǎn)生不利影響，具體表現(xiàn)在早期玉米葉片衰老、氮素吸收及代謝減少以及生長后期光合速率降低等。本研究結(jié)果表明，拔節(jié)期澇漬脅迫6d（WL）玉米抽雄期和吐絲期地上部生物量持續(xù)減少，同時(shí)葉片硝酸還原酶（NR）活性也降低。原因可能是葉面積減小、葉片類囊體數(shù)量減少，葉綠素含量、葉片水勢及葉片光合速率值降低等，導(dǎo)致地上部生物量減少；NR是氮代謝的關(guān)鍵酶之一，控制著氮素吸收和利用的第一步。因此，其活性降低可能會(huì)影響植物的正常氮代謝。作物地上部的生長發(fā)育依賴于根系對(duì)土壤養(yǎng)分和水分的吸收。WL條件下根系生長不佳，根長密度和根系生物量減少。其原因可能是當(dāng)土壤中水分達(dá)到飽和狀態(tài)時(shí)，會(huì)發(fā)生厭氧菌病，消耗大量氧氣而使細(xì)胞迅速進(jìn)入能量危機(jī)狀態(tài)，導(dǎo)致根呼吸下降，也可能導(dǎo)致根細(xì)胞死亡：其次，澇漬脅迫可引起土壤中的二氧化碳、乙烯和根際化合物的積累，導(dǎo)致根系生長受到抑制。

本研究結(jié)果表明，WL條件下，較高施氮量提高了玉米地上部生物量。這與前人在棉花、夏玉米等作物上的研究結(jié)果類似。表明適當(dāng)增施氮肥可提高作物對(duì)澇漬脅迫的耐受性。原因可能是較多的氮肥提高了澇漬脅迫后的根系活力。其次，高氮可提高土壤氮的有效性，植株根長密度和根系生物量增加，有助于提高土壤養(yǎng)分和根系吸收速率，從而改善作物氮素營養(yǎng)狀況。本研究中玉米葉片NR活性的增強(qiáng)也證實(shí)了這一結(jié)論。本研究中，WW條件下N3處理的地上部生物量最高，而在WL條件下N4處理最高，可能是WL處理造成了一部分氮素?fù)p失所致。此外，與NO相比，施氮處理明顯增加了澇漬脅迫玉米抽雄后的地上部生物量，這與前人在小麥上的研究結(jié)果一致。

淹漬脅迫會(huì)對(duì)作物氮素吸收和利用產(chǎn)生不利影響。本研究中，WL脅迫處理顯著降低了地上部氮素積累量和利用率。這可能與根系吸收面積減少和根系活力下降有關(guān)。此外，澇漬脅迫改變了氨氧化菌群落從而降低植物生長和產(chǎn)量形成所需的土壤硝酸鹽含量。氮素收獲指數(shù)反映收獲期地上部生物量中總氮在籽粒中的分布。本研究結(jié)果表明，WL脅迫處理降低了籽粒氮素積累量，導(dǎo)致氮素收獲指數(shù)降低：適當(dāng)增施氮肥有助于提高葉片NR活性、地上部氮積累和氮素收獲指數(shù)，從而獲得相對(duì)較高的氮素利用率。澇漬條件下追施氮肥，玉米植株根長密度顯著增加是提高氮素利用效率的主要原因。相關(guān)研究表明，氮肥偏生產(chǎn)力通常隨著施肥量的增加而下降。本研究也表明在兩種水分條件下，隨著施氮量增加，氮肥偏生產(chǎn)力均明顯降低，但在WL條件下，氮肥偏生產(chǎn)力降幅有所減小。表明在拔節(jié)期澇漬脅迫下，高氮肥處理（N4）對(duì)玉米有增產(chǎn)效果，但這也進(jìn)一步造成較高的氨揮發(fā)、淋失和硝態(tài)氮反硝化損失風(fēng)險(xiǎn)。因此，需要進(jìn)一步開展?jié)碀n條件下玉米提質(zhì)增產(chǎn)和環(huán)境保護(hù)協(xié)同發(fā)展的相關(guān)研究。

4結(jié)論

綜上，拔節(jié)期澇漬脅迫6d抑制了玉米植株抽雄后根系根長密度和生物量增加，導(dǎo)致地上部生物量和氮素積累減少，并降低了其在籽粒中的分配，導(dǎo)致玉米氮素利用效率偏低。通過增加施氮量促進(jìn)根系生長，可改善早期澇漬對(duì)玉米幼苗生物量積累、分配和氮素利用效率的不利影響。本試驗(yàn)條件下，施氮量300kg/hm2對(duì)提高早期澇漬條件下玉米地上部生物量積累、分配和氮素利用率效果較好，可作為生產(chǎn)中澇漬玉米大田管理的推薦施用量。