鰱、鳙的濾食器官和消化組織特征以及攝食策略*

王 靜，雷春云，梁 祥 ，薛紹偉，熊 燕，王文玉，張建斌

(云南省漁業(yè)科學研究院，云南 昆明 650051)

鰱(Hypophthalmichthys molitrix)和鳙(Aristichys nobilis)作為中國“四大家魚”成員，二者具有相似的形態(tài)特征，但體表斑點及頭長比有較顯著差異[1]。鰱和鳙具有生長速度快、適應能力強、養(yǎng)殖產(chǎn)量高等優(yōu)點，是中國淡水養(yǎng)殖的常規(guī)品種，二者不僅為國民提供了優(yōu)質、價廉、充足的蛋白質，還具有調節(jié)生態(tài)系統(tǒng)的重要作用，尤其在水華控制中發(fā)揮著重要作用[2-3]。

魚類具有一系列適應各自食性類型和攝食方式的形態(tài)學特征，每種魚對其食物都有特定的形態(tài)學適應。研究顯示：魚類食性與攝食器官的形態(tài)具有密切聯(lián)系，遵從生物器官形態(tài)與功能相統(tǒng)一的生物學規(guī)律[4-6]。鰱、鳙均以浮游生物為食，已有研究報道二者的消化道結構、食性類型及攝食能力等存在差異[4-10]。近年來，隨著水環(huán)境保護治理的不斷深入，在水質修復及維持中，尤其是以營養(yǎng)鹽超標為主要影響因素的水體中，常投放鰱、鳙以控制藻類生長[11-14]。本研究通過對鰱、鳙的濾食器官、消化器官及腸容物開展進一步分析，以期為天然水域鰱和鳙的攝食行為研究提供基礎資料，也為廣泛開展凈水漁業(yè)提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗魚

鰱、鳙樣本均采自昆明云龍水庫，鰱樣本102 尾，鳙樣本47 尾，其體長、全長和體質量分別用直尺與電子天平測量。

1.2 樣品采集

分別取鰱、鳙背鰭基部前緣下側和側線以上鱗片，浸泡于無水乙醇(南京華嘉化學試劑有限公司)中用于鑒定年齡?；铘~現(xiàn)場急殺，摘取最外側鰓耙，清水洗凈置于解剖盤拍照，體視鏡下計測單位長度鰓耙數(shù)量，并用游標卡尺測量鰓弓至鰓耙末端的最長距離。將樣本解剖，用細線封住前腸兩端后將腸道取出，置于10%福爾馬林(南京華嘉化學試劑有限公司)中固定。

1.3 腸容物分析

各取3 尾鰱、鳙前腸未消化的食物團置于培養(yǎng)皿中，加適量清水混勻，在解剖鏡(型號：MOTIC SMZ-140)和顯微鏡(型號：Nikon E200)下鑒定食物種類，其中浮游生物等小型種類盡可能鑒定到屬，水生昆蟲盡量鑒定到種[15-17]。

1.4 腸組織學分析

將鰱、鳙前腸組織分別用70%乙醇沖洗3 次，脫水步驟為：70%乙醇→80%乙醇→95%乙醇Ⅰ→95%乙醇Ⅱ→無水乙醇Ⅰ→無水乙醇Ⅱ，各歷時1 h。透明程序為：V無水乙醇∶V二甲苯=1∶1→二甲苯Ⅰ→二甲苯Ⅱ，各歷時40 min。浸蠟步驟為：蠟杯Ⅰ 40 min→蠟杯Ⅱ 50 min→蠟杯Ⅲ 1 h→包埋。用旋轉式切片機將蠟塊切成厚5 μm 的薄片，50 ℃烤片30 min。脫蠟程序為：二甲苯Ⅰ和二甲苯Ⅱ各15 min→V二甲苯∶V無水乙醇=1∶1 為5 min。蘇木精—伊紅染色常規(guī)方法：磷鎢酸蘇木精染色30 min，5%冰乙酸分色40 s，伊紅染色5 min。常規(guī)方法脫水透明后制作成永久切片[18]，倒置于顯微鏡(型號：徠卡DMI3000B)觀察并采集圖譜。

2 結果與分析

2.1 基本生物學情況

102 尾鰱的體長范圍為31.00～61.10 cm，平均42.10 cm；體質量范圍為530.00～4 270.00 g，平均1 466.86 g；年齡范圍為2～5 年；鰓弓至鰓耙末端最長距離隨著年齡的增長而增大(表1)，且變化差異顯著(P＜0.05)。47 尾鳙的體長范圍為43.60～69.00 cm，平均52.60 cm；體質量范圍為1 520.00～6 020.00 g，平均2 754.68 g；年齡范圍為4～5 年；鰓弓至鰓耙末端最長距離隨著年齡的增長無顯著變化(P＞0.05)；鰓耙間距隨著年齡的增長而增大，且變化差異顯著(P＜0.05) (表1)。

表1 鰱和鳙樣本生物學數(shù)據(jù)Tab.1 Biological data of Hypophthalmichthys molitrix and Aristichys nobilis samples

2.2 鰓的特征

鰱和鳙均以浮游生物為食，二者的鰓耙構造較為特殊。鰱的鰓耙構造較為復雜，鰓耙長于鰓絲，彼此相連成一片，融合且長，似梳子，鰓膜覆于鰓耙外側面，形成篩板，篩板上有許多不規(guī)則孔隙，透過孔隙可見緊密排列的鰓耙，篩板上鰓膜形成許多橫隔，整個鰓耙似海綿狀(圖1)。鳙的鰓耙結構致密，無鰓絲網(wǎng)，鰓耙稍短于鰓絲，各鰓弓都有2 列對稱的鰓耙(圖1)，口咽腔頂壁每側有4 條腭褶(鰓耙褶)，當口閉合時，腭褶正好嵌合于各鰓弓的內外鰓耙列之間，鰓耙數(shù)眾多，彼此分離不連接，鰓耙有寬窄之分，寬鰓耙的小突起在下半部呈片狀突出，2 種鰓耙的近內側面均具1 縱列顆粒狀小突起，與相鄰鰓耙彼此相互嵌合，使鄰近兩鰓耙間僅形成狹窄的鰓耙間隙，當浮游生物隨水進入口咽腔后，水由耙間隙流入鰓腔，食物則留在各鰓弓左右兩片鰓耙間的鰓耙溝內，鰓耙間隙中的黏膜分泌黏液，將食物包成顆粒團。

圖1 鰱、鳙鰓耙結構Fig.1 Gill raker structure of Hypophthalmichthys molitrix and Aristichys nobilis

2.3 腸容物組成

2.3.1浮游動物

鰱、鳙腸容物中浮游動物共7 屬(表2)，分別為象鼻溞屬(Bosmina)、劍水蚤屬(Cyclops)、泡輪屬(Pompholyx)、龜紋輪屬(Anuraeopsis)、臂尾輪屬(Brachionus)、龜甲輪屬(Keratella)和異尾輪屬(Trichocerca)；其中，鰱腸容物有6 屬，鳙腸容物有5 屬，有4 屬同時被鰱、鳙攝食，重合率為57.14%，且鳙對象鼻溞屬、劍水蚤屬、龜甲輪屬和異尾輪屬的攝食量分別是鰱的33.0 倍、10.0 倍、2.8 倍和5.8 倍，平均為12.9 倍?？梢?，鳙對浮游動物的攝食量大于鰱。

表2 鰱、鳙腸容物的浮游動物組成Tab.2 Zooplankton composition of intestinal contents of H. molitrix and A. nobilis

2.3.2浮游植物組成

鰱、鳙腸容物中浮游植物共44 屬(表3)，其中，鰱攝食38 種，鳙攝食31 種，有25 種同時被鰱、鳙攝食，重合率為56.82%。可見，鰱以攝食浮游植物為主。

表3 鰱、鳙腸容物的浮游植物組成Tab.3 Phytoplankton species of H. molitrix and A. nobilis

2.4 腸的組織學分析

由圖2 可知：鰱、鳙的前腸組織均由黏膜層、黏膜下層、肌肉層和漿膜層構成。黏膜層的上皮由單層柱狀上皮細胞構成，其間散布杯狀細胞；黏膜下層是很薄的結締組織層，是腸黏膜褶的支柱；肌肉層由平滑肌組成，平滑肌內層為環(huán)肌，外層為縱??；漿膜層由一薄層疏松結締組織構成。鰱肌肉層較鳙肌肉層厚。黏膜層主要負責分泌、消化和吸收工作；黏膜下層分布血管和淋巴管，主要負責營養(yǎng)物質、免疫物質的輸送；肌層分內環(huán)肌和外縱肌2 層，肌層間分布著神經(jīng)，肌層主要負責腸道蠕動，促進食物推進、排泄及神經(jīng)反應相關生理活動；漿膜層與外界組織接觸，起保護腸道的作用。

圖2 鰱、鳙前腸局部組織切片圖Fig.2 Localized histological sections of the foregut of H. molitrix and A. nobilis

3 討論

魚類年齡鑒定的材料有鱗片、耳石、鰭條、匙骨、脊椎骨、鰓蓋骨、舌骨等，鱗片是常用的年齡鑒定材料[19-20]，其上有代表年輪的標志，根據(jù)鱗片上的年輪標志能迅速、準確地確定魚類的年齡，是鰱、鳙年齡鑒定的常選材料[2,13]。本研究選擇鱗片作為鰱、鳙年齡的鑒定材料，獲得了鰱、鳙種群的年齡組成，并分析了隨年齡增長鰱、鳙鰓耙的變化情況，發(fā)現(xiàn)鰱的鰓弓至鰓耙末端最長距離隨著年齡增長而增大，鳙的鰓耙間距隨年齡增長而增大，說明隨著鰱、鳙年齡的增長，所攝食的浮游生物種類也有所變化。

濾食性魚類是一類用鰓耙過濾水中微小的浮游生物、細菌、有機碎屑等的魚類，鰱和鳙是最常見的濾食性魚類[21-22]。鰓耙為鰓部的過濾器官，用以阻擋食物和沙粒隨水流經(jīng)鰓裂流出，其長短疏密因物種和食性而異[23-25]。本研究對比鰱、鳙的鰓耙結構差異，發(fā)現(xiàn)鰱的鰓耙彼此相連成一片，融合且長，整個鰓耙似海綿狀，鰓耙間距??；鳙的鰓耙數(shù)量多，彼此分離不連接，因此鰱濾食的顆粒物比鳙濾食顆粒物的小。這與已有對鰱、鳙鰓耙結構的研究[1,11]一致，證實鰱、鳙對餌料選擇的差異與攝食器官鰓耙密切相關，濾食魚類鰓耙的結構和間距直接影響其攝食的浮游生物種類。

鰱、鳙腸容物分析是研究鰱、鳙食性的常用手段[8,26]。本研究鰱、鳙腸容物中分別發(fā)現(xiàn)38 和31 種浮游植物，5 和6 種浮游動物，浮游植物有25 種同時被鰱、鳙攝食，浮游動物有4 種同時被鰱、鳙攝食，與已報道的太湖3 個抑藻放流區(qū)鰱、鳙腸含物中分別觀察到119 和89 種浮游植物、11 和16 種浮游動物[11]的趨勢一致。證實鰱、鳙同時攝食浮游動物和浮游植物，鰱濾食更多體型較小的浮游植物，鳙攝食更多種類的浮游動物，這也與大多數(shù)報道研究[3,27-30]一致。

腸是消化和吸收的重要場所[31]，魚類腸組織由黏膜層、黏膜下層、肌肉層和漿膜層組成[8,18]。本研究發(fā)現(xiàn)：鰱肌肉層較鳙肌肉層厚，肌層分內環(huán)肌和外縱肌2 層，肌層間分布著神經(jīng)，肌層主要負責腸道蠕動，促進食物推進、排泄及神經(jīng)反應相關生理活動[32-34]。浮游植物與浮游動物相比更不易被消化[11]，所以和鳙相比，鰱腸道較厚的肌肉層與其食性相適應。

魚類索餌攝食過程中呈現(xiàn)出的系列形態(tài)、行為、生態(tài)和生理特性是長期進化與自然選擇的結果，這些特性保證了魚類具有最強的攝食生態(tài)適應性[35-36]。目前已有利用鰱、鳙調節(jié)水域營養(yǎng)狀況的報道[12-13,28-30]，進一步了解鰱、鳙的濾食器官、消化組織特征與其攝食能力及餌料攝選取的相關性，對利用鰱、鳙調節(jié)水域營養(yǎng)狀況具有指導意義，可通過適當調整鰱、鳙放養(yǎng)比例來加大其對水域浮游生物調節(jié)的作用。

4 結論

本研究通過分析鰱、鳙對浮游生物的攝取與自身攝食器官、消化組織的特征差異，進一步了解了鰱、鳙對餌料選擇差異與攝食器官、消化組織構造的相關性，證實了濾食器官及消化組織的構造對鰱、鳙攝食策略有重要的決定作用。