大興安嶺落葉松毛蟲不同危害程度蟲害木結(jié)構(gòu)特征

王千雪,王 爍*,韓大校,于宏影,崔 嶸,黃 艷,叢日征

(1.國(guó)家林業(yè)和草原局 哈爾濱林業(yè)機(jī)械研究所,黑龍江 哈爾濱 150086;2.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院 寒溫帶林業(yè)研究中心,黑龍江 哈爾濱 150086)

森林空間結(jié)構(gòu)是樹木及其屬性在森林中的空間分布[1],影響著林木之間的競(jìng)爭(zhēng)及其空間生態(tài)位,對(duì)林分的穩(wěn)定性和發(fā)展起著決定性的作用[2-3]。森林病蟲害的發(fā)生與森林結(jié)構(gòu)密切相關(guān),空間結(jié)構(gòu)的優(yōu)良程度決定了林分抵御病蟲害侵?jǐn)_能力的強(qiáng)弱[4]。因此,研究森林空間結(jié)構(gòu)與病蟲害之間的關(guān)系,繼而通過(guò)調(diào)整林分結(jié)構(gòu)來(lái)實(shí)現(xiàn)對(duì)病蟲害的生態(tài)調(diào)控,是一項(xiàng)重要且可持續(xù)的森防措施。近年來(lái),國(guó)外學(xué)者研究表明森林食葉害蟲空間分布受氣象因素、立地條件和林分結(jié)構(gòu)等多種因子的共同影響[5-6]。國(guó)內(nèi)也有學(xué)者開始研究林分空間結(jié)構(gòu)與病蟲害之間的關(guān)系[7-9],基于空間結(jié)構(gòu)層面的天然林病蟲害研究,對(duì)于以森林經(jīng)營(yíng)技術(shù)措施為主的病蟲害生態(tài)防控具有重要意義。

興安落葉松(Larixgmelinii)是大興安嶺的森林優(yōu)勢(shì)種和建群種,對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定、保護(hù)物種多樣性和森林可持續(xù)發(fā)展具有非常重要的作用和地位[10],落葉松毛蟲(Dendrolimussuperans)屬鱗翅目枯葉蛾科松毛蟲屬,是大興安嶺興安落葉松的主要食葉害蟲之一,由于落葉松毛蟲傳播速度快、發(fā)生面積廣、危害嚴(yán)重等特點(diǎn),近年來(lái)人們?cè)絹?lái)越重視對(duì)落葉松毛蟲的研究。目前,對(duì)落葉松毛蟲生物學(xué)特性、發(fā)生與環(huán)境的關(guān)系等研究比較深入[11-12],部分學(xué)者從區(qū)域尺度上分析了氣象條件對(duì)落葉松毛蟲災(zāi)害發(fā)生的影響[13-15],研究表明,落葉松毛蟲的空間分布也容易受到森林立地條件、林分結(jié)構(gòu)的影響[16-17],近年來(lái),國(guó)內(nèi)學(xué)者相繼針對(duì)落葉松毛蟲的發(fā)生與森林立地類型、林分組成的關(guān)系開展了研究,關(guān)于落葉松毛蟲的發(fā)生和林分結(jié)構(gòu)之間的研究已取得了一些進(jìn)展[18-19],但還不夠深入,缺少林分結(jié)構(gòu)對(duì)落葉松毛蟲影響的量化研究。因此,本研究以落葉松毛蟲林分為對(duì)象,對(duì)不同危害程度蟲害木的空間結(jié)構(gòu)一元分布和二元分布特征進(jìn)行分析,揭示落葉松毛蟲蟲害木的結(jié)構(gòu)特征,探索落葉松毛蟲林分單木間的空間關(guān)系,為大興安嶺落葉松林的資源保護(hù)和落葉松毛蟲的科學(xué)防控提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于內(nèi)蒙古綽爾林業(yè)局,地處大興安嶺東南麓(120°17′52″-121°37′50″E,47°35′21″-48°10′13″N)。北與綽源林業(yè)局毗鄰,南與阿爾山林業(yè)局、柴河林業(yè)局接壤,西與紅花爾基林業(yè)局相連,東與南木林業(yè)局為鄰。該地區(qū)屬寒溫帶大陸性季風(fēng)氣候區(qū),全年平均氣溫-3.4 ℃,1月份平均氣溫-24.9 ℃,最低氣溫-44.1 ℃,7月平均氣溫16.2 ℃,最高溫度29.9 ℃。年均降水量426 mm,無(wú)霜期100～110 d。主要森林類型有寒溫性針葉林、落葉闊葉林。主要樹種為興安落葉松和白樺(Betulaplatyphylla)。

1.2 樣地調(diào)查

2021年7月在綽爾林業(yè)局巴升河林場(chǎng)選擇典型落葉松毛蟲林分,設(shè)置1 hm2固定樣地,對(duì)樣地內(nèi)所有胸徑>5 cm的樹木運(yùn)用全站儀進(jìn)行定位,對(duì)樣地內(nèi)林木進(jìn)行全面調(diào)查,調(diào)查內(nèi)容包括坡度、海拔、郁閉度、胸徑、樹高、冠幅、更新等。在落葉松毛蟲下樹期于每株樹的胸徑處環(huán)刮去樹干的粗皮,涂抹粘蟲膠,對(duì)落葉松毛蟲幼蟲進(jìn)行阻隔,幼蟲下樹期結(jié)束后統(tǒng)計(jì)樣地內(nèi)單株林木落葉松毛蟲下樹的蟲口密度分布情況。落葉松毛蟲危害程度根據(jù)國(guó)家林業(yè)行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)《松毛蟲監(jiān)測(cè)預(yù)報(bào)技術(shù)規(guī)程》(LY/T 3030-2018)劃分[20],極輕度危害為20條·株-1以下,輕度危害為20～40條·株-1,中度危害為41～70條·株-1,重度危害為71條·株-1以上。

1.3 林分空間結(jié)構(gòu)參數(shù)計(jì)算

選用目前應(yīng)用較為廣泛的基于相鄰木關(guān)系的空間結(jié)構(gòu)參數(shù),即反映林木水平分布格局的角尺度(W),體現(xiàn)林木個(gè)體大小分化程度的大小比數(shù)(U)[21],其含義及計(jì)算方法如下。

1)角尺度 用來(lái)描述相鄰木圍繞參照樹的均勻性。

(1)

式中:Wi為林木i點(diǎn)的角尺度;n為最近相鄰木的株數(shù);當(dāng)?shù)趈個(gè)相鄰木的α角小于標(biāo)準(zhǔn)角α0時(shí),Zij=1,否則Zij=0。相鄰木取n=4時(shí),標(biāo)準(zhǔn)角為72°,當(dāng)Wi=0、0.25、0.5、0.75、1.00時(shí),分別表示參照樹很均勻、均勻、隨機(jī)、不均勻和很不均勻。

2)大小比數(shù) 用來(lái)描述林木個(gè)體大小分化程度或樹種的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)程度。

(2)

式中:Ui為林木i點(diǎn)的大小比數(shù);若相鄰木j比參照樹i大,kij=1,否則kij=0。當(dāng)Ui=0、0.25、0.5、0.75、1.00時(shí),分別表示參照樹處于優(yōu)勢(shì)、亞優(yōu)勢(shì)、中庸、劣態(tài)和絕對(duì)劣態(tài)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

使用Excel 2013軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理,使用森林空間結(jié)構(gòu)分析軟件Winkelmass 1.0 2006計(jì)算落葉松毛蟲林分的空間結(jié)構(gòu)參數(shù)[22],在分析落葉松毛蟲蟲害木的林分水平格局時(shí),需要將非蟲害木的坐標(biāo)去除,在分析落葉松毛蟲蟲害木微環(huán)境時(shí)采用空間結(jié)構(gòu)二元分布方法[23],將蟲害木與非蟲害木坐標(biāo)放在一起進(jìn)行分析,此時(shí)將蟲害木最近4株相鄰木中同樣為蟲害木所占的比例定義為蟲害木比,用來(lái)表達(dá)蟲害木周圍同樣被危害的林木的分布數(shù)量。角尺度、大小比數(shù)和蟲害木比可形成角尺度-大小比數(shù)、蟲害木比-角尺度和蟲害木比-大小比數(shù)3種組合的相對(duì)頻率值。相對(duì)頻率值是指處于某2個(gè)指標(biāo)組合的相對(duì)頻率,即樣地中處于某種生存狀態(tài)的林木株數(shù)占總株數(shù)的比例。

2 結(jié)果與分析

2.1 落葉松毛蟲林分基本特征

樣地基本特征見表1,蟲害木共414株,其中極輕度危害、輕度危害、中度危害的蟲害木比例分別為50.2%、28.2%和12%。圖1為不同危害程度蟲害木的角尺度分布頻率,極輕度危害林木的角尺度為0.470,分布格局為均勻分布,輕度危害林木的角尺度為0.495,為隨機(jī)分布,中度危害林木的角尺度為0.544,為聚集分布,危害程度越高角尺度值越大,說(shuō)明落葉松毛蟲的危害程度與角尺度呈正相關(guān)的關(guān)系。圖2為不同危害程度蟲害木的大小比數(shù)分布頻率,極輕度危害林木的大小比數(shù)為0.483,處于優(yōu)勢(shì)狀態(tài)的林木占多數(shù),輕度危害林木的大小比數(shù)為0.495,整體處于中庸?fàn)顟B(tài),中度危害林木的大小比數(shù)為0.539,處于劣勢(shì)狀態(tài)的林木占多數(shù),危害程度越高大小比數(shù)值越大,說(shuō)明落葉松毛蟲的危害程度與大小比數(shù)也呈正相關(guān)關(guān)系。

表1 落葉松毛蟲林分樣地基本特征Table 1 Basic characteristics of Larix gmelinii stands damaged by Dendrolimus superans

圖1 角尺度分布頻率Fig.1 Distribution pattern of uniform angle index

圖2 大小比數(shù)分布頻率Fig.2 Distribution pattern of neighbourhood comparison

2.2 落葉松毛蟲蟲害木最近相鄰木結(jié)構(gòu)特征

將整個(gè)林分作為研究對(duì)象,以蟲害木為參照樹,分析最近4株相鄰木與其組成的結(jié)構(gòu)單元特征(表2)。由表2可以看出,不同危害程度的蟲害木最近4株相鄰木大多隨機(jī)分布在蟲害木周圍,完全聚集或均勻的比例極少;極輕度危害林木中,3株相鄰木胸徑比蟲害木大的結(jié)構(gòu)單元最多,所占比例為25.7%。輕度危害林木中,2株相鄰木胸徑比蟲害木大的結(jié)構(gòu)單元最多,所占比例為25.3%。中度危害林木中,4株相鄰木胸徑比蟲害木小的結(jié)構(gòu)單元最多,所占比例為28.9%;從蟲害木比可以看出,極輕度危害林木中,有57.2%的蟲害木最近4株相鄰木全部為蟲害木,輕度危害林木中,有82.1%的蟲害木最近4株相鄰木全部為蟲害木,中度危害林木中有91.1%的蟲害木最近4株相鄰木全部為蟲害木,隨著危害度的增加,蟲害木的連續(xù)分布情況增多。

表2 蟲害木結(jié)構(gòu)參數(shù)一元分布特征Table 2 Distribution characteristics of structural parameters of the damaged trees

2.3 落葉松毛蟲蟲害木相鄰木二元分布特征

2.3.1 角尺度與大小比數(shù)的二元分布 由表3可知,不同危害程度的角尺度-大小比數(shù)二元分布差異明顯。極輕度危害林木中,角尺度為0.5,大小比數(shù)分別為0.75和1組合的頻率最高,所占比例為26.74%,說(shuō)明隨機(jī)分布且胸徑處于劣勢(shì)狀態(tài)的林木較多;輕度危害蟲害木中,角尺度分別為0和0.25,大小比數(shù)為0.5組合的頻率最高,所占比例為27.36%,說(shuō)明均勻分布且胸徑處于中庸?fàn)顟B(tài)的林木較多;中度危害蟲害木中,角尺度為0.5、大小比數(shù)為0組合的頻率最高,所占比例為20%,說(shuō)明隨機(jī)分布且胸徑處于優(yōu)勢(shì)狀態(tài)的林木較多。

表3 角尺度與大小比數(shù)的二元分布Table 3 Bivariate distribution of neighborhood pattern and neighborhood comparison

2.3.2 蟲害木比與角尺度的二元分布 由表4可知,不同危害程度的蟲害木比-角尺度二元分布差異不明顯。不同危害程度蟲害木中,蟲害木比為1、角尺度為0.5的組合頻率最高,比例分別為29.41%、35.79%和48.89%,說(shuō)明隨機(jī)分布且相鄰木中4株全部為蟲害木的林木最多,且隨著危害度的增大,所占比例也增大。其次為蟲害木比為1、角尺度為0.25的組合,比例分別為18.18%、34.74%和24.44%,說(shuō)明均勻分布且相鄰木中4株全部為蟲害木的林木較多,其他幾種組合關(guān)系所占比例較小。

表4 蟲害木比與角尺度的二元分布Table 4 Bivariate distribution of pest tree radio and neighborhood pattern

2.3.3 蟲害木比與大小比數(shù)的二元分布 由表5可知,不同危害程度的蟲害木比-大小比數(shù)二元分布差異明顯。極輕度危害蟲害木中,蟲害木比為1、大小比數(shù)為1的組合頻率最高。輕度危害蟲害木中,蟲害木比為1、大小比數(shù)為0.5組合頻率最高。中度危害蟲害木中,蟲害木比為1、大小比數(shù)為0的組合頻率最高,比例分別為16.04%、21.05%和28.89%。極輕度危害林木胸徑處于劣勢(shì)狀態(tài)且相鄰木有4株為蟲害木的林木較多,輕度危害胸徑處于中庸?fàn)顟B(tài)且相鄰木4株全部為蟲害木的林木較多,中度危害胸徑處于優(yōu)勢(shì)狀態(tài)且相鄰木4株全部為蟲害木的林木較多。

表5 蟲害木比與大小比數(shù)的二元分布Table 5 Bivariate distribution of pest tree radio and neighborhood comparison

3 討論與結(jié)論

不同危害程度的落葉松毛蟲林分結(jié)構(gòu)特征有所差異,極輕度危害林木分布格局為均勻分布,輕度危害林木為隨機(jī)分布,中度危害林木為聚集分布,危害程度越高角尺度值越大,說(shuō)明落葉松毛蟲的危害程度與角尺度呈正相關(guān)的關(guān)系。不同危害程度的大小比數(shù)值也有所差異,危害程度越高大小比數(shù)值越高,說(shuō)明落葉松毛蟲的危害程度與大小比數(shù)也呈正相關(guān)的關(guān)系。這與孫晨輝[24]對(duì)長(zhǎng)白山原始林空間結(jié)構(gòu)與落葉松毛蟲蟲口密度關(guān)系的研究結(jié)果一致。聚集分布時(shí)給松毛蟲提供了有利的條件,導(dǎo)致蟲口數(shù)量最高。危害程度與大小比數(shù)呈正相關(guān),表明落葉松毛蟲喜歡取食優(yōu)勢(shì)度低的林木,這與自然狀態(tài)下害蟲通常的危害規(guī)律吻合[9]。森林經(jīng)營(yíng)中可以通過(guò)調(diào)整林分空間結(jié)構(gòu),即減少聚集分布、降低林木大小比數(shù),改善林木生長(zhǎng)狀況以抑制蟲害的發(fā)生。

林分空間結(jié)構(gòu)參數(shù)的二元分布能夠更精細(xì)地提供林分空間結(jié)構(gòu)特征[25-26]。二元分布中,蟲害木的角尺度-大小比數(shù)二元分布特征差異明顯,極輕度危害林木中處于隨機(jī)分布且為劣勢(shì)狀態(tài)的比例最大,輕度危害林木中處于隨機(jī)分布且優(yōu)勢(shì)度在中庸水平的比例最大,中度危害林木中處于隨機(jī)分布且為優(yōu)勢(shì)狀態(tài)的比例最大;蟲害木比-角尺度二元分布特征差異不明顯,均為隨機(jī)分布且最近4株林木全部為蟲害木的比例最大;蟲害木比-大小比數(shù)二元分布特征有所差異,極輕度危害林木最近4株全部為蟲害木且為劣勢(shì)狀態(tài)的比例最高,輕度危害和中度危害林木中最近4株全部為蟲害木且為優(yōu)勢(shì)狀態(tài)的比例最高。森林經(jīng)營(yíng)中可參考二元分布結(jié)果通過(guò)密度調(diào)整減小蟲害木比,從而達(dá)到降低落葉松毛蟲危害程度的目的。

一元分布特征能夠了解蟲害木與最近4株林木的總體特征和差異,運(yùn)用結(jié)構(gòu)參數(shù)二元分布能夠更加詳細(xì)地刻畫每株蟲害木與其相鄰木的關(guān)系。本研究對(duì)不同危害程度下的落葉松毛蟲林分空間結(jié)構(gòu)特征進(jìn)行了分析,可為以森林經(jīng)營(yíng)技術(shù)措施為主的落葉松毛蟲防控提供科學(xué)依據(jù)。