灤河口-北戴河海域夏季浮游動物空間生態(tài)位

石偉杰，李莉，張永豐，張建樂，王全穎，趙倩倩，張浩男，傅圓圓，姚遠

（國家海洋局秦皇島海洋環(huán)境監(jiān)測中心站，河北 秦皇島 066002）

浮游動物為海洋次級生產(chǎn)者，種類、數(shù)量及群落結構的變化不僅影響初級生產(chǎn)者與更高營養(yǎng)級物種的分布特征[1]，還反映生態(tài)環(huán)境質量的狀況[2]，在海洋生態(tài)系統(tǒng)的結構和功能中起調控作用。生態(tài)位理論是十分重要的現(xiàn)代生態(tài)學基礎理論，反映物種在生境中利用資源的能力，被廣泛地應用于種間關系、群落結構、生物多樣性和群落演替等研究[3]。浮游動物生態(tài)位不僅能反映物種在群落或生態(tài)系統(tǒng)中的功能位置以及對環(huán)境的適應能力，而且有助于了解種間的競爭機制和規(guī)律[4]。

灤河口-北戴河海域位于渤海西北海岸中部，河流匯入形成了水溫適宜、鹽度較低、營養(yǎng)較高的沿岸水團，水淺，餌料豐富[5]，不僅成為扇貝大規(guī)模養(yǎng)殖的區(qū)域，也是渤海重要魚類產(chǎn)卵場以及國家二級保護動物文昌魚的重要棲息地[6]。

近年來關于生態(tài)位的研究主要集中于浮游植物[7,8]和底棲動物[9-13]，有關近岸海域浮游動物生態(tài)位的報道較少[14-19]，目前尚無有關于灤河口-北戴河海域浮游動物生態(tài)位的報道。因此，本文于2016年8 月調查了灤河口-北戴河海域浮游動物群落結構和生態(tài)位特征，以及環(huán)境因子對浮游動物群落的影響，以期為灤河口-北戴河海域浮游動物群落演替的研究、生態(tài)環(huán)境保護和修復提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 樣點布設及采樣方法

2016 年8 月（夏季）在灤河-北戴河海域設置22 個站位進行調查（圖1）。樣品采集和分析均按照《海洋調查規(guī)范》（GB/T 12763-2007）進行[20]。采用淺水Ⅰ型浮游生物網(wǎng)（孔徑505 μm，口徑50 cm，網(wǎng)長145 cm）采樣，用終濃度5%的中性福爾馬林溶液固定，運到實驗室后分析。

圖1 灤河-北戴河海域采樣站位示意圖Fig.1 The map of sampling sites in Luanhe-Beidaihe estuary

同步監(jiān)測水質參數(shù)，包括溫度（Temperature）、水深（Depth）、鹽度（Salinity）、pH、溶解氧（DO）、化學需氧量（COD）、磷酸鹽（DIP）、無機氮（DIN），葉綠素a 含量（Chla）和透明度（Transparency），參照《海洋調查規(guī)范》（GB/T 12763-2007）測定[20]。

1.2 數(shù)據(jù)處理

1.2.1 優(yōu)勢種優(yōu)勢度

其中，Y 為優(yōu)勢度，N 為本次調查浮游動物樣品總豐度，ni為第i 種浮游動物的豐度，fi為第i 種浮游動物出現(xiàn)的頻率。

1.2.2 生態(tài)位寬度

采用Levins[21]生態(tài)位寬度計算公式：

其中，Bi為第i 種的生態(tài)位寬度，取值范圍［0,1］；Pij為第i 種浮游動物在第j 站位下的豐度占該種所有站位總豐度的比值；r 為采樣站位數(shù)。

1.2.3 生態(tài)位重疊程度

生態(tài)位重疊程度采用Pianka[22]生態(tài)位重疊指數(shù)：

其中，Oik為生態(tài)位重疊指數(shù)；Pij和Pkj為第i 和第k 種豐度分別占在j 站位總豐度的比值；N 為采樣站位數(shù)。

將調查海域中各種浮游動物豐度由大到小排列，選取占總豐度95%的浮游動物作為分析對象[23]，運用Excel 軟件計算生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊程度；用Canoco4.5 軟件進行水環(huán)境因子與浮游動物群落冗余分析（RDA）。在RDA 分析前，水環(huán)境因子（除pH 外）和浮游動物個體密度均進行對數(shù)轉換lg（x+1）。

2 結果與分析

2.1 灤河-北戴河海域浮游動物種類組成

2016 年8 月灤河-北戴河海域共鑒定出浮游動物24 種，浮游幼蟲（包括魚卵仔魚）18 種（表1），占浮游動物總種類數(shù)的42.9%；節(jié)肢動物16 種，占總種類數(shù)的38.1%；腔腸動物5 種，占11.9%；毛顎動物、尾索動物和櫛水母動物各1 種，均占2.4%。2016年夏季共有6 種優(yōu)勢種，分別為強壯箭蟲（Sagitta crassa）、小擬哲水蚤（Paracalanus parvus）、藪枝水母（Obelia sp.）、太平洋紡錘水蚤（Acartia pacifica）、長尾類幼蟲（Macrura larva）和湯氏長足水蚤（Calanopia thompsoni）。其中，強壯箭蟲優(yōu)勢度、豐度平均值和占浮游動物總豐度的百分比均為最高，分別為0.263、153 ind/m3和26.3%。其次是小擬哲水蚤，其優(yōu)勢度、豐度平均值和占浮游動物總豐度的百分比分別為0.167、97.4 ind/m3和16.7%，強壯箭蟲、小擬哲水蚤和長尾類幼蟲在所有站位中均出現(xiàn)。優(yōu)勢種的總豐度占浮游動物總豐度的79.8%。

表1 調查海域浮游動物種類組成Tab.1 Species composition of zooplankton in the surveyed area

2.2 灤河-北戴河海域浮游動物生態(tài)位分析

以占總豐度95%為標準選取浮游動物進行生態(tài)位分析，生態(tài)位寬度變化范圍在0.048～0.704 之間（表2）。因此浮游動物生態(tài)位寬度可分為三類：第一類浮游動物生態(tài)位寬度較廣（＞0.6），在調查站位中出現(xiàn)頻率高且豐度較大，如強壯箭蟲和長尾類幼蟲；第二類浮游動物生態(tài)位寬度值在0.3～0.6 之間，出現(xiàn)頻率較高但豐度較大，如浮游幼蟲短尾類溞狀幼蟲（Brachyura zoea）和多毛類幼蟲（Polychaeta larva）。第三類浮游動物生態(tài)位寬度較窄（＜0.3），出現(xiàn)頻率較高但豐度小，橈足類如小擬哲水蚤、太平洋紡錘水蚤、湯氏長足水蚤、近緣大眼劍水蚤和一些水母類藪枝水母、細頸和平水母（Eirene menoni），還有一些幼蟲類如腹足類幼蟲（Gastropoda larva）；或出現(xiàn)頻率低但豐度較大，如擬長腹劍水蚤、球形側腕水母（Pleurobrachia globosa）和異體住囊蟲（Oikopleura dioica）等。

表2 灤河-北戴河海域浮游動物生態(tài)位寬度和生態(tài)重疊Tab.2 Niche breath and niche overlap of zooplankton species in Luanhe-beidaihe estuary

浮游動物生態(tài)位重疊值變化范圍在0.002～0.990 之間（表2）。調查海域浮游動物種對共有91對，生態(tài)位重疊值大于0.6 種對有18 對，占總對數(shù)的19.8%。近緣大眼劍水蚤和擬長腹劍水蚤重疊值最高為0.990，原因可能是二者皆為廣溫廣鹽種類，且出現(xiàn)的站位和頻率均相同。近緣大眼劍水蚤和多毛類幼蟲、近緣大眼劍水蚤和小擬哲水蚤、近緣大眼劍水蚤和腹足類幼蟲、藪枝水母和球形側腕水母、擬長腹劍水蚤和腹足類幼蟲、擬長腹劍水蚤和多毛類幼蟲生態(tài)重疊值也均大于0.8；生態(tài)位重疊值介于0.3 和0.6 之間種對有23 對，占總對數(shù)的25.3%，如強壯箭蟲與短尾類溞狀幼蟲、多毛類幼蟲、藪枝水母等種群，長尾類幼蟲與短尾類溞狀幼蟲、多毛類幼蟲、湯氏長足水蚤等種群重疊值均大于0.3；生態(tài)位重疊值小于0.3 種對有50 對，占總對數(shù)的54.9%，如異體住囊蟲與其他物種（除了與強壯箭蟲0.328 和藪枝水母0.342 外）重疊值均較低（＜0.3）。

2.3 浮游動物與環(huán)境因子關系

2.3.1 環(huán)境因子結果分析

調查海域水深平均為8.91 m；pH、海水溫度、化學需氧量和葉綠素a 平均含量分別為8.04、27.0 ℃、1.25 mg/L 和6.03 μg/L；海水鹽度變化范圍較大，在28.954～31.243 之間，平均值為30.419；溶解氧和無機氮含量較高，平均值分別為8.41 mg/L 和0.162 mg/L；無機磷含量較低，僅為0.001 69 mg/L。N/P 為212∶1，為Redfiled[24]比值（16∶1）的13.3 倍，該海域為磷限制海域（表3）。

表3 2016 年8 月灤河-北戴河海域水環(huán)境因子調查結果Tab.3 Summary of environmental parameters in Luanhe-Beidaihe estuary in August 2016

2.3.2 冗余分析

2016 年夏季浮游動物RDA 分析結果見表4 和表5，RDA 排序圖見圖2。選取水深、鹽度、pH、溶解氧、化學需氧量、葉綠素a、無機氮、無機磷、溫度和透明度為RDA 分析的環(huán)境因子。Monte Carlo 檢驗結果顯示，第一排序軸（0.006）和全部排序軸（0.016）均呈顯著差異（P＜0.05），前兩個物種排序軸之間、前兩個環(huán)境因子排序軸之間的相關系數(shù)均為0，排序結果可靠。環(huán)境因子對浮游動物群落的總解釋量為58.8%，其中第一排序軸和第二排序軸的特征值分別為0.233 和0.178，分別解釋了物種環(huán)境變異程度的39.7%和30.2%。第一排序軸的物種環(huán)境相關系數(shù)為0.943，第二排序軸的物種環(huán)境相關系數(shù)為0.895，表明環(huán)境因子與浮游動物群落組成相關性較好。

表4 灤河-北戴河海域浮游動物RDA 分析結果Tab.4 Result of RDA analysis of zooplankton species in Luanhe-Beidaihe estuary

表5 第1 和第2 排序軸與環(huán)境因子間的相關系數(shù)Tab.5 Correlation coefficients of environmental factors with the first two axes of RDA

圖2 2016 年8 月灤河口-北戴河浮游動物與水環(huán)境因子RDA 排序圖Fig.2 The zooplankton species and environmental factors biplot based RDA in August 2016

第一排物種序軸與葉綠素a 的相關性最大，相關系數(shù)為0.611，其次是鹽度、透明度、無機磷和水溫，相關系數(shù)分別為-0.520、0.492、0.428 和0.388。第二物種排序軸與水深相關性最大，相關系數(shù)為-0.742，其次為透明度和溶解氧，相關系數(shù)分別為-0.563 和-0.373。從排序圖可以看出，強壯箭蟲、近緣大眼劍水蚤、擬長腹劍水蚤和球形側腕水母等物種分布在圖的左側，表明其分布受到鹽度影響較大，與鹽度呈正相關關系。太平洋紡錘水蚤、異體住囊蟲與葉綠素a、無機磷和溫度呈正相關關系。小擬哲水蚤和湯氏長足水蚤主要受化學需氧量和無機氮的影響。溫度、透明度和pH 對短尾類溞狀幼體分布的影響較大。多毛類幼蟲和腹足類幼蟲的分布受水深和鹽度的影響較大。

3 討論

本次調查結果顯示，浮游幼蟲、節(jié)肢動物和腔腸動物為浮游動物最主要的組成類群。夏季水溫較高，食物充足，浮游幼蟲大量繁殖[25]，其種類較多（18種），也呈多樣化。節(jié)肢動物門的太平洋紡錘水蚤、小擬哲水蚤、擬長腹劍水蚤和近緣大眼劍水蚤，以及腔腸動物門的藪枝水母、和平水母等均為海域常見的近岸種類。強壯箭蟲為調查海域的第一優(yōu)勢種，其出現(xiàn)頻率、平均密度和優(yōu)勢度均為最高，分別為100%、153 ind/m3和0.263，屬于廣溫廣鹽種類，是渤海近岸常見的優(yōu)勢種。梁淼等[16]對曹妃甸近岸大中型浮游動物優(yōu)勢種空間生態(tài)位的研究表明，強壯箭蟲不再是夏季第一優(yōu)勢種，其優(yōu)勢地位逐漸消弱，這與本研究結果不太一致，其原因可能是不同海域環(huán)境所致，也可能是近些年曹妃甸海域填海工程對海域環(huán)境的影響，使得海域浮游動物群落發(fā)生變化。趙志紅等[26]對昌黎生態(tài)監(jiān)控區(qū)夏季浮游動物多樣性的研究顯示，2014 年和2015 年夏季強壯箭蟲為該海域第一優(yōu)勢種，這與本研究結果基本一致，表明在該海域種強壯箭蟲優(yōu)勢依然明顯，其分布較廣且豐度較大。

生態(tài)位是種群對環(huán)境因子生態(tài)適應性的一個綜合效應[18]。生態(tài)位寬度在一定程度上反映了物種在不同海洋環(huán)境條件下的生態(tài)習性差異，也是衡量物種對資源環(huán)境適應性重要指標[17]。生態(tài)位寬度較大的種群，對環(huán)境有較強的適應能力，生態(tài)位較窄的種群對生存環(huán)境的要求較高，對環(huán)境因子有一定依賴性[17]。強壯箭蟲和長尾類幼蟲生態(tài)位值均大于0.6，為廣生態(tài)位種類，在夏季形成最主要的優(yōu)勢種，兩者在所有站位中的出現(xiàn)頻率均為100%，且豐度較大，說明生態(tài)位寬度值較大的物種對環(huán)境具有更強適應能力和競爭力。

生態(tài)位重疊是衡量物種間對資源環(huán)境利用的相似度和競爭性[27]。在調查海域生態(tài)位重疊值大于0.6的種對占19.8%。其中，近緣大眼劍水蚤和擬長腹劍水蚤重疊值最高為0.990，雖然兩種浮游動物生態(tài)位寬度均較窄，但其出現(xiàn)的站位和頻率均相同，表明它們對生存資源的利用上極為相似，生存環(huán)境位點選擇上高度重合。浮游動物的生態(tài)位重疊與物種間的營養(yǎng)關系存在著密切聯(lián)系[17]。異體住囊蟲與橈足類之間重疊值均較小，在0.002～0.184 之間，其原因可能是異體住囊蟲與橈足類之間存在較為強烈的競爭關系，橈足類可能攝食其卵和幼體，它們對生存資源利用存在較大的差異所導致[28,29]。一些生態(tài)位寬度值較小的種群可能對環(huán)境的要求近似而表現(xiàn)出較高的生態(tài)位重疊[18]。水母類之間重疊值較高，如藪枝水母和球形側腕水母的生態(tài)位寬度值均較低，分別為0.255 和0.122，但兩者之間重疊值達0.804，表明兩者對環(huán)境位點的選擇具有相似性。橈足類物種間的生態(tài)位寬度值均小于0.25，但它們之間重疊值也較高，如湯氏長足水蚤和小擬哲水蚤之間；小擬哲水蚤和近緣大眼劍水蚤、擬長腹劍水蚤之間；近緣大眼劍水蚤和擬長腹劍水蚤之間。腹足類幼蟲和小擬哲水蚤、近緣大眼劍水蚤、擬長腹劍水蚤的重疊值也均大于0.6，表明它們對棲息環(huán)境選擇的較為接近。

浮游動物與環(huán)境因子的關系可以用排序的手段來解讀[30]，并可對生態(tài)位分析得出的結果進行進一步地補充說明。浮游動物是海洋食物鏈中的重要組成部分，其運動能力較弱，群落變化受海域水環(huán)境及浮游植物等眾多因素的影響[31,32]。其中，影響浮游動物群落結構的水環(huán)境因子包括水溫、鹽度和營養(yǎng)鹽等。葉綠素a 含量一定程度上能反映浮游植物豐度，浮游植物作為浮游動物的餌料，其豐度變化可影響浮游動物群落分布，因此，葉綠素a 可間接影響浮游動物分布。

水溫和鹽度是影響浮游動物群落分布的主要因素[19,33]。異體住囊蟲和短尾類溞狀幼體均為廣溫廣鹽種類[34]，在排序圖中顯示與溫度呈正相關關系。橈足類如小擬哲水蚤、擬長腹劍水蚤和近緣大眼劍水蚤，毛顎動物強壯箭蟲以及水母類藪枝水母、細經(jīng)和平水母等物種與水溫呈現(xiàn)負相關性，其原因可能是夏季海域水溫已經(jīng)接近甚至超過部分浮游動物的適溫上限，因此表現(xiàn)為與水溫負相關[35]。侯超偉等[19]在研究煙臺近海浮游動物優(yōu)勢種空間生態(tài)位時發(fā)現(xiàn)，春季是溫度是影響浮游動物空間生態(tài)位分化的重要因素，但到夏季隨著溫度的升高，水溫不再是影響生態(tài)位分化的因素。這與本研究結果基本一致。鹽度主要通過參與浮游動物體內滲透壓和離子的調節(jié)而影響其生理活動。劉棟等[33]和鄭執(zhí)中等[36]研究結果表明，廣溫低鹽近岸種的適宜鹽度為小于31，在鹽度小于31 的海域中，浮游動物豐度隨鹽度升高而增加。灤河口-北戴河海域鹽度平均值為30.419，在排序圖中擬長腹劍水蚤、近緣大眼劍水蚤和強壯箭蟲等浮游動物與鹽度呈正相關，這與劉棟等[33]和鄭執(zhí)中等[36]的研究結論基本一致，在鹽度值較小時，浮游動物與其呈正相關，當鹽度值超過一定值時，海域環(huán)境不太適合浮游動物生長，浮游動物與鹽度呈負相關。強壯箭蟲屬于廣溫廣鹽種，是渤海肉食性浮游動物[37,38]，水母類也能攝食水域中其他浮游動物[39]。他們與浮游動物構成了捕食者和被捕食者的關系，在排序圖左側毛顎類的強壯箭蟲，水母類的藪枝水母、細經(jīng)和平水母和球型側腕水母，與橈足類的擬長腹劍水蚤、近緣大眼劍水蚤，長尾類幼蟲等分布較為集中，在空間分布上呈現(xiàn)追隨現(xiàn)象，在排序圖中分布較為相似。葉綠素a的含量能反映浮游植物的密度。本研究中葉綠素a對浮游動物空間分布的影響不十分顯著（如小擬哲水蚤、湯氏長足水蚤和腹足類幼蟲等），僅與少數(shù)物種均有正相關關系（如異體住囊蟲和短尾類溞狀幼蟲），原因是夏季浮游植物密度較高，其作為餌料不再是影響浮游動物生長的主要因素[35]。調查結果顯示，灤河口-北戴河海域為磷限制海域，水體中無機磷的含量對浮游植物的生長產(chǎn)生較大的影響，浮游植物可作為多數(shù)浮游動物的餌料。因此無機磷可通過浮游植物間接影響浮游動物的空間分布。

本文僅從環(huán)境因子、生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊值角度對灤河口-北戴河海域浮游動物生態(tài)位特征進行了初步研究，對于季節(jié)變化、攝食方式及水團流動對其生態(tài)位特征的影響還需進一步調查。