若爾蓋地區(qū)（四川片區(qū)）種子植物區(qū)系分析

黃雪梅,賀麗,陳德朝,李紅霖,楊靖宇,鄢武先,吳科君,吳世磊,鄧東周

四川省林業(yè)科學(xué)研究院森林和濕地生態(tài)恢復(fù)與保育四川省重點(diǎn)實(shí)驗室，四川 成都 610081

植物區(qū)系是指在某個空間內(nèi)（時期、地區(qū)、分類群、植被等）所有種類的總稱，是植物受自然地理環(huán)境變遷的產(chǎn)物[1]。掌握區(qū)域的植物區(qū)系基本特點(diǎn)，是探討區(qū)域的植物多樣性、遷移擴(kuò)散過程的基礎(chǔ)[2-4]。植物區(qū)系的研究內(nèi)容通常為某個地區(qū)的種子植物區(qū)系[5]、苔蘚植物區(qū)系[6]以及蕨類植物區(qū)系[7]。不同地區(qū)由于海拔高低、地形條件、氣候特征的差異，往往導(dǎo)致植被群落呈現(xiàn)不同的分布方式，從而影響植物區(qū)系組成[8-10]。

若爾蓋地區(qū)位于青藏高原東北邊緣，是黃河、長江水系重要的涵養(yǎng)源[11]，其復(fù)雜的地形位置和獨(dú)特的氣候條件，孕育了若爾蓋高原獨(dú)特而豐富的植物資源。2021 年10 月12 日，中國正式設(shè)立了三江源、大熊貓、武夷山等5 個國家公園；2022 年11 月在《濕地公約》中也強(qiáng)調(diào)了建設(shè)若爾蓋、黃河口等濕地類型國家公園，實(shí)施全國濕地保護(hù)規(guī)劃和濕地保護(hù)重大工程；作為創(chuàng)建國家公園的最基本條件之一就是要全面摸清若爾蓋草原濕地區(qū)的“家底”，因此開展科學(xué)考察是設(shè)立若爾蓋國家公園的基本條件，且對若爾蓋地區(qū)種子植物區(qū)系進(jìn)行研究有利于有效保護(hù)和合理利用野生植物資源、保護(hù)植物多樣性等提供重要依據(jù)。

1994 年來先后有學(xué)者對區(qū)域涉及的四川若爾蓋濕地國家級自然保護(hù)區(qū)、四川曼則唐濕地自然保護(hù)區(qū)本底進(jìn)行過相關(guān)調(diào)查和研究，如謝大軍對保護(hù)區(qū)的植物組成進(jìn)行了研究[12-13]，張家駒、楊旭煜、竇亮等對保護(hù)區(qū)保護(hù)動物開展了調(diào)查研究[14-16]，對研究區(qū)的本底資源有了初步了解。已有研究主要集中于保護(hù)區(qū)范圍，缺乏系統(tǒng)性、全面性，對區(qū)域本底認(rèn)識還不夠。鑒于此，通過實(shí)地調(diào)查、相關(guān)文獻(xiàn)資料整理，建立若爾蓋地區(qū)（四川片區(qū)）種子植物名錄，對種子植物種類組成、生活型、數(shù)量級和地理分布型進(jìn)行統(tǒng)計分類，以期為若爾蓋地區(qū)（四川片區(qū)）的植物資源保護(hù)和管理提供科學(xué)依據(jù)，也為推動創(chuàng)建若爾蓋國家公園植物資源提供數(shù)據(jù)支撐。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

若爾蓋地區(qū)（四川片區(qū)）地處青藏高原東北緣，包括阿壩州境內(nèi)的若爾蓋縣、紅原縣、阿壩縣大部分地區(qū)以及松潘縣極少部分區(qū)域組成的黃河流域積水區(qū)范圍，面積約1.7×104km2。地理坐標(biāo)位于東經(jīng)101°37′53.650″～103°24′46.114″、北緯32°9′35.195″～34°5′17.740″，四至界限：北至四川省與甘肅省瑪曲縣縣界，東至國道G213 和熱曲以東的第一重山脊線，西抵四川與甘肅、青海的省界線，南至長江黃河分水嶺及山脊水系等地理界線。本區(qū)地勢相對低凹，具有典型的盆地地貌特征，該盆地是青藏高原在第三紀(jì)末期和第四紀(jì)整體隆升過程中強(qiáng)烈沉降所形成的一個完整的地塊，為黃河流域重要的水源涵養(yǎng)區(qū)。

研究區(qū)屬青藏高原高寒氣候區(qū)，氣候寒冷，四季區(qū)分不明，年平均氣溫為1.4℃，無絕對的無霜期，平均年降水量為656.80 mm，年平均空氣相對濕度為69%，年平均日照為2389 h，常見自然災(zāi)害有冰雹、干旱、霜凍、寒潮等。土壤分布有泥炭土、沼澤土、風(fēng)沙土、高原褐土和生草沖積土等類型。凍土期較長，一般9 月下旬開始結(jié)凍，至翌年5 月中下旬共計8 個月才完全解凍，最深可達(dá)72 cm。

1.2 研究方法

于2019 年到2022 年前往若爾蓋地區(qū)四川片區(qū)，通過樣線法[1]設(shè)置225 條樣線（見圖1），對本區(qū)種子植物和植被類型（針葉林、闊葉林、灌叢、草甸等）進(jìn)行調(diào)查，并填寫野外植物調(diào)查表，詳細(xì)記錄植物花，果實(shí)，葉等特征，并對物種生境、整株和細(xì)節(jié)部分拍照記錄。對不認(rèn)識以及重要物種進(jìn)行采集并制作成植物標(biāo)本，根據(jù)《四川植物志》[17]、《中國植物志》[18]和野外植物調(diào)查表等資料進(jìn)行鑒定。結(jié)合《若爾蓋濕地國家級自然保護(hù)區(qū)科考》和《四川曼則唐濕地省級自然保護(hù)區(qū)科考》植物名錄編制若爾蓋地區(qū)種子植物名錄。依據(jù)吳征鎰等[19-22]研究，確定本區(qū)種子植物科、屬、種分布區(qū)類型。

圖1 調(diào)查樣線、樣方分布圖Fig.1 Distribution map of survey sample lines and quadrats

2 結(jié)果與分析

2.1 植物種類組成與生活型統(tǒng)計

根據(jù)野外調(diào)查和查閱相關(guān)資料的結(jié)果表明，若爾蓋地區(qū)內(nèi)分布有種子植物共計1 173 種，隸屬74科367 屬，占全國種子植物科屬種[23]的24.58%、12.34%和4.78%，其占比數(shù)值說明，本區(qū)種子植物資源豐富，是中國種子植物的重要組成成分。其中裸子植物3 科7 屬27 種，分別占該地區(qū)種子植物科屬種的4.05%、1.91%和2.30%；被子植物種類數(shù)量最多，共計71 科360 屬1 146 種，分別占該地區(qū)內(nèi)科屬種總數(shù)的95.95%、98.09%和97.70%。若爾蓋地區(qū)的種子植物主要以被子植物為主。

表1 若爾蓋地區(qū)與全國種子植物物種多樣性的比較Tab.1 Comparison of species diversity of seed plants between Zoige region and China

若爾蓋地區(qū)種子植物生活型統(tǒng)計結(jié)果詳見表2，本區(qū)種子植物共有9 種類型，說明種子植物生活型豐富多樣。種子植物中木本植物（含木質(zhì)藤本）250 種，占總數(shù)的21.31%；半灌木15 種，占總數(shù)的1.28%；草本植物（含草質(zhì)藤本）908 種，占總數(shù)的77.41%。木本植物以灌木為主，包括常綠灌木30 種，落葉灌木180 種，分別占木本植物總數(shù)的12%和72%，占本區(qū)種子植物總數(shù)的2.56%和15.35%；喬木相對較少，僅有33 種，其中裸子植物23 種，被子植物10 種；另外，木質(zhì)藤本7 種。草本植物中，有草質(zhì)藤本4 種，只占種子植物總數(shù)的0.34%；一年生或二年生草本植物和多年生草本共計904 種，占種子植物總數(shù)的77.07%，是若爾蓋地區(qū)優(yōu)勢生活型。

表2 若爾蓋地區(qū)種子植物生活型統(tǒng)計Tab.2 Statistics of seed plant life forms in Zoige region

2.2 數(shù)量級別統(tǒng)計

2.2.1 科的組成

根據(jù)張靜等[20]對三江源國家公園種子植物區(qū)系特征研究中植物科的級別劃分方法，將若爾蓋地區(qū)種子植物74 科按科中所含種數(shù)量劃分為5 個等級。從表3 中可以看出小科數(shù)量最多，共有23 科，占總科數(shù)得31.08%，中等科次之為27.03%，較大科（17.57%），單種科（16.22%），大科（8.11%）的占比依次遞減。大科只含了6 科占總科數(shù)比例最小，但包含種數(shù)占比最高（36.91%），共計433 種，在本區(qū)種子植物中占較大優(yōu)勢，按科內(nèi)種數(shù)從大到小順序依次為莎草科（Cyperaceae，51 種）、玄參科（Scrophulariaceae，53 種）、禾本科（Gramineae，57 種）、毛茛科（Ranunculaceae，56 種）、薔薇科（Rosaceae，80 種）、菊科（Asteraceae，136 種）。

表3 若爾蓋地區(qū)種子植物科的級別統(tǒng)計Tab.3 Statistics of the seed plant families in Zoige region

2.2.2 屬的組成

將若爾蓋地區(qū)種子植物367 屬按屬中所含種數(shù)量劃分為4 個等級[23]，從表4 中可以看出，單種屬數(shù)量最多，共有180 屬，占總屬數(shù)的49.05%，小屬次之為36.51%，中等屬（13.08%），大屬（1.36%）的占比依次遞減。由此可見，在高寒條件下的若爾蓋地區(qū)單種屬占較大優(yōu)勢，植物屬組成較豐富。從所含種數(shù)來看，小屬和中等屬種數(shù)量最多，共計838 種，占總種數(shù)的71.44%，是本區(qū)種子植物的主要組成成分。

表4 若爾蓋地區(qū)種子植物屬的級別統(tǒng)計Tab.4 Statistics of the seed plant genus in Zoige region

2.3 地理分布類型統(tǒng)計

2.3.1 科的分布區(qū)類型

將若爾蓋地區(qū)種子植物74 科按世界種子植物科的分布區(qū)類型劃分原則[19]劃分為6 個分布區(qū)類型3 個變型，詳見表5。分為世界分布科（1 型）、熱帶分布科（2～7 型）以及溫帶分布科（8～14 型）三大類型，其中熱帶分布共計18 個科，占總科數(shù)的24.32%；溫帶分布有29 個科，占總科數(shù)的39.19%。在科的水平上，熱帶成分與溫帶成分比值為0.62:1，說明本區(qū)種子植物科的層面上具有明顯的溫帶性質(zhì)。

世界分布的科有27 個，占總科數(shù)的36.49%。世界分布是指幾乎在世界所有地方都有分布，沒有特殊的分化中心的類型[1]，世界分布的科中包含裸子植物中的草本和被子植物，其中被子植物中的草本是世界分布的科主體，包括菊科、薔薇科、禾本科等。

熱帶分布的科有18 個。其中泛熱帶分布有16 個科，占總科數(shù)的21.62%，包括茜草科（Rubiaceae）、蘭科（Orchidaceae）、茄科（Solanaceae）等。熱帶亞洲，大洋洲（至新西蘭）和中、南美（或墨西哥）間斷分布只有鳶尾科（Iridaceae）1 科。舊世界熱帶分布也只有紫葳科（Bignoniaceae）1 科。

溫帶分布的科有29 個。其中北溫帶分布有18個科，占總科數(shù)的24.32%，包括忍冬科（Caprifoliaceae）、罌粟科（Papaveraceae）、鹿蹄草科（Pyrolaceae）等。北溫帶和南溫帶間斷分布有7 個，包括柏科（Cupressaceae）、麻黃科（Ephedraceae）、虎耳草科（Saxifragaceae）、柳葉菜科（Onagraceae）、敗醬科（Valerianaceae）、黑三棱科（Sparganiaceae）和花荵科（Polemoniaceae）。東亞和北美間斷分布只有五味子科（Schisandraceae）和小檗科（Berberidaceae）2 科。歐洲分布只有檉柳科（Tamaricaceae）1 科。歐亞和南部非洲間斷分布也只有川續(xù)斷科（Dipsacaceae）1 科。

2.3.2 屬的分布區(qū)類型

將若爾蓋地區(qū)種子植物367 屬按中國種子植物屬分布區(qū)的劃分方案[25]劃分為15 個分布區(qū)類型及13 個變型，詳見表6 若爾蓋地區(qū)種子植物屬的分布區(qū)類型。分為世界分布屬（1 型）、熱帶分布屬（2～7 型）、溫帶分布屬（8～14 型）和中國特有分布屬四大類型，其中世界廣布有47 屬，占總屬數(shù)的12.81%；熱帶分布屬（2-7 型）有36 屬，占總屬數(shù)的9.81%；溫帶分布屬（8-15 型）有284 屬，占總屬數(shù)的271%；中國特有分布屬有13 屬，占總屬數(shù)的3.54%。說明若爾蓋地區(qū)地理成分多樣，并且與世界各地植物區(qū)系聯(lián)系廣泛；熱帶成分與溫帶成分比值為0.13∶1，說明本區(qū)種子植物屬的層面上具有明顯的溫帶性質(zhì)。

表6 若爾蓋地區(qū)種子植物屬的分布區(qū)類型Tab.6 The genus areal-types of seed plants in Zoige region

（1）世界廣布屬指廣布于世界各地的屬。該地區(qū)世界廣布屬有47 個，含214 種。小屬最多，有23 屬，如藜屬（Chenopodium，2 種）和獨(dú)行菜屬（Lepidium，2 種）等。所含種數(shù)達(dá)到10 種以上的屬有薹草屬（Carex，40 種）、龍膽屬（Gentiana，23 種）和蓼屬（Persicaria，12 種）。薹草屬、燈芯草屬（Juncus，9 種）、早熟禾屬（Poa，5 種）、毛茛屬（Ranunculus，4 種）都是高山濕地的常見類型，在本區(qū)有大量的分布。

（2）熱帶分布的有36 屬，共計63 種。其中泛熱帶分布18 屬，包括麻黃屬（Ephedra，3 種）和天胡荽屬（Hydrocotyle，1 種）等；熱帶亞洲、大洋洲和南美洲（墨西哥）間斷分布1屬1 種，即小石積屬（Osteomeles）的華西小石積（O.schwerinae）；熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布2 屬，即白珠屬（Gaultheria，1 種）和庭菖蒲屬（Sisyrinchium，1種）；舊世界熱帶分布5 屬，即娃兒藤屬（Tylophora，1 種）、香茶菜屬（Isodon，3 種）、青蘭屬（Dracocephalum，2 種）石龍尾屬（Limnophila，1 種）和細(xì)柄草屬（Capillipedium，1 種）；熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布1 屬，即蛇菰屬（Balanophora，2 種）；熱帶亞洲至熱帶非洲分布3 屬，即杠柳屬（Periploca，1 種）、藎草屬（Arthraxon，1 種）和鳥足蘭屬（Satyrium，1 種）；熱帶亞洲分布5 屬，即蛇莓屬（Duchesnea，1 種）、須藥藤屬（Stelmacrypton，1 種）、苦荬菜屬（Ixeris，2 種）、溝稃草屬（Aniselytron，1 種）和斑葉蘭屬（Goodyera，1 種）；爪哇、喜馬拉雅和華南、西南星散分布1 屬1 種，即冠唇花屬（Microtoena）的滇南冠唇花（M.patchoulii）。

（3）溫帶分布屬有271 屬，共計882 種。北溫帶分布及其變型共158 屬，占總屬數(shù)的43.05%，是本區(qū)系分布屬最多的分布區(qū)類型。其中北溫帶廣布成分位居首位，分布113 屬，占總屬數(shù)的30.79%；其變型北極—高山分布7 屬，占總屬數(shù)的1.91%；北溫帶和南溫帶（全溫帶）間斷分36 屬，占總屬數(shù)的9.81%；歐亞和南美溫帶間斷分布有火絨草屬（Leontopodium，8 種）和賴草屬（Leymus，1 種）2 屬。

東亞和北美洲間斷分布有14 屬，為胡枝子屬（Lespedeza，2 種）、野決明屬（Thermopsis，3 種）等，占總屬數(shù)的3.81%。

舊世界溫帶分布及其變型共43 屬，占總屬數(shù)的11.72%，是本區(qū)系分布屬數(shù)位居第三的分布區(qū)類型。其中舊世界溫帶成分分布34 屬，含種數(shù)最多的是橐吾屬（Ligularia，20 種），含單種的屬最多，有16 屬，以扁穗草屬（Blysmus，1 種）和牛蒡?qū)伲ˋrctium，1 種）為代表。地中海區(qū)、西亞和東亞間斷分布4 屬，即鮮卑花屬（Sibiraea，1 種）、牛至屬（Origanum，1 種）、天仙子屬（Hyoscyamus，1 種）和竊衣屬（Torilis，1 種）；地中海區(qū)和喜馬拉雅間斷分布3 屬，分別是滇紫草屬（Onosma，1 種）、茄參屬（Mandragora，1 種）和刺續(xù)斷屬（Acanthocalyx，2 種）；歐亞和南非洲間斷分布有胡盧巴屬（Trigonella，1 種）和百脈根屬（Lotus，1 種）2 屬。

溫帶亞洲分布有11 屬，占總屬數(shù)的3.00%。單種屬有5 屬，為孩兒參屬（Pseudostellaria）、鴉跖花屬（Oxygraphis）、花旗桿屬（Dontostemon）、巖白菜屬（Bergenia）和狼毒屬（Stellera）。

地中海區(qū)、西亞至中亞分布及其變型共6 屬，占總屬數(shù)的1.63%。其中地中海區(qū)、西亞至中亞分布的有4 屬，全屬于單種屬，角茴香屬（Hypecoum）、糖芥屬（Erysimum）、芝麻菜屬（Eruca）、澀芥屬（Strigosella）和狼紫草屬（Lycopsis）。地中海區(qū)至熱帶非洲和喜馬拉雅間斷分布只含1屬，且屬于單種屬，即翼首花屬（Bassecoia）。

中亞分布及其變型共10 屬，占總屬數(shù)的2.72% 。本分布區(qū)類型中除角蒿屬有6 種外其余9 屬均為單種屬，即冠毛草屬（Stephanachne）、長柱琉璃草屬（Lindelofia）等。

東亞分布及其變型共29 屬，占總屬數(shù)的7.90%，以中國—喜馬拉雅分布變型為主，其中垂頭菊屬（Cremanthodium）含種數(shù)最多，有7 種。

（4）中國特有屬共計有13 屬，占本區(qū)種子植物總屬數(shù)的3.54%。除羌活屬（Notopterygium）有2 種外其余12 屬均是單種屬。

2.4 若爾蓋地區(qū)保存古老和珍稀瀕危物種

若爾蓋地區(qū)種子植物中包含罌粟科（Papaveraceae）、五味子科等原始古老的孑遺科。反映出若爾蓋地區(qū)種子植物區(qū)系起源古老。本區(qū)1 173 種種子植物中包含珍稀瀕危植物48 種，屬于15 科27 屬。其中，列入《國家重點(diǎn)保護(hù)野生植物名錄》（2021 年第15 號）[24]的有紅花綠絨蒿（Meconopsis punicea）、桃兒七（Sinopodophyllumhexandrum）、羽葉點(diǎn)地梅（Pomatosace filicula）等21 種為國家二級重點(diǎn)保護(hù)野生植物；列入《瀕危野生動植物種國際貿(mào)易公約》（2019 年第5 號）[25]附錄有甘松（Nardostachys jatamansi）、桃兒七和蘭科全部種，一共24 種且全部屬于附錄II 所含的物種；列入《中國生物多樣性紅色名錄-高等植物卷》（2013 年第54 號）[26]的有23 種（記瀕危和易危等級），如紫點(diǎn)杓蘭（Cypripedium guttatum）、手參（Gymnadenia conopsea）、久治綠絨蒿（Meconopsis barbiseta）等；其中蘭科（Orchidaceae）和杜鵑花科（Ericaceae）植物是珍稀瀕危植物的主要成分。由上表明，若爾蓋地區(qū)種子植物孑遺古老且珍稀瀕危物種豐富，具有很大的科研價值和較高的區(qū)域生物多樣性保護(hù)價值。

3 結(jié)論

（1）區(qū)域區(qū)系成分復(fù)雜，類型豐富。若爾蓋地區(qū)共有種子植物1 173 種，隸屬74 科367 屬，以被子植物為主。區(qū)域種子植物組成比謝大軍等[12]和牟克華等[27]對若爾蓋濕地國家級自然保護(hù)區(qū)豐富。這與若爾蓋地區(qū)涉及范圍廣，跨越海拔梯度更大，植被類型豐富多樣有關(guān)。植物的生活型是長期適應(yīng)外界綜合環(huán)境在形態(tài)上的表型特征，是對環(huán)境的綜合反應(yīng)，是植物群落外貌、季相結(jié)構(gòu)特征的決定因素。因此，研究植物生活型有助于掌握群落結(jié)構(gòu)特征和資源狀況[28-29]。若爾蓋地區(qū)以草本植物為主，占總種數(shù)77.41%，木本植物種類相對較少。主要是由于該區(qū)域以草甸植被為主，其中高山嵩草、羊茅等多種莎草科、禾本科植物為耐旱耐寒的墊狀植物。研究結(jié)果與張靜等[23]對三江源國家公園種子植物區(qū)系研究結(jié)果類似。

（2）優(yōu)勢科明顯，屬的分布類型多樣。大科和較大科雖只有19 個科，但包含的種數(shù)861 種，占總種數(shù)的比例為73.40%，在本區(qū)種子植物中占絕對優(yōu)勢。其他科所含種數(shù)依次為中等科（221 種）＞小科（79 種）＞單科（12 種）。本區(qū)種子植物共有367屬，其中單種屬數(shù)量最多，占總屬數(shù)的49.05%，說明本區(qū)種子植物屬組成較豐富；小屬和中等屬種數(shù)量最多，共452 種，占總種數(shù)的71.44%，其他屬所含種數(shù)依次為單種屬（180 種）＞大屬（155 種），屬的分化明顯。從科屬的劃分上考慮，若爾蓋地區(qū)種子植物存在著多樣性的優(yōu)勢。

（3）區(qū)域種子植物地理成分較為豐富，且具明顯溫帶性質(zhì)。從科和屬的區(qū)系成分來看，74 科劃分為6 個分布型和3 個變型，367 屬劃分為15 個分布型和13 個變型，反映出本區(qū)種子植物地理成分的豐富多樣性和復(fù)雜性。科級水平上，溫帶分布科（29科）＞世界分布科（27 科）＞熱帶分布科（18 科），表現(xiàn)為溫帶性質(zhì)，其成因應(yīng)是由于該區(qū)地處北溫帶，故總體上歸于溫帶氣候。在地理成分上，屬比科更能反映植物在系統(tǒng)發(fā)育過程中進(jìn)化分化情況和地區(qū)性特征[30]。屬級水平上，溫帶分布屬（271 屬）＞世界分布屬（47 屬）＞熱帶分布屬（36 屬），占絕對優(yōu)勢，充分表明了該區(qū)溫帶性質(zhì)，特殊的地理位置使得本區(qū)具有許多與歐亞大陸相同的屬，北溫帶分布及其變型達(dá)到158 屬，構(gòu)成屬的分布區(qū)類型的主要成分。這與謝大軍等[12]研究若爾蓋高寒濕地自然保護(hù)區(qū)種子植物屬的分布結(jié)果相符。

（4）區(qū)域種子植物起源古老且珍稀瀕危物種豐富。起源古老主要體現(xiàn)在若爾蓋地區(qū)原始科屬較多，如罌粟科、五味子科等。珍稀瀕危植物是生物多樣性重要的組成部分，也是保護(hù)生物學(xué)研究的核心內(nèi)容之一[31]。本區(qū)珍稀瀕危植物共計48 種，其中21 種被列為國家二級重點(diǎn)保護(hù)野生植物；23 種被列入《瀕危野生動植物種國際貿(mào)易公約》附錄II；24 種被列入《中國生物多樣性紅色名錄-高等植物卷》，這些珍稀瀕危植物在本區(qū)內(nèi)分布較散。在這48 種珍稀瀕危植物中有22 種蘭科植物，占中國野生蘭科植物總數(shù)（1 447 種）[32]的1.52%。建議加強(qiáng)對本區(qū)植被和物種多樣性的保護(hù)。