東亞飛蝗對(duì)線偏波譜檢偏矢量光照的趨偏響應(yīng)特性

劉啟航,趙慧媛,鄒圣光,張平川,周 強(qiáng)

(1.河南科技學(xué)院 計(jì)算機(jī)科學(xué)與技術(shù)學(xué)院,河南 新鄉(xiāng) 453003; 2.鶴壁嘉多衛(wèi)農(nóng)農(nóng)林科技有限責(zé)任公司, 河南 鶴壁 458000; 3.中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué) 工學(xué)院,北京 100083)

蝗蟲災(zāi)害是我國(guó)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上暴發(fā)最頻繁的蟲害之一。目前,蝗蟲防治過(guò)度依賴農(nóng)藥,缺乏其他綠色有效的防控措施,一定程度上制約了農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的綠色發(fā)展。

蝗蟲具有獨(dú)特的視覺(jué)生理特性。研究發(fā)現(xiàn),蝗蟲視覺(jué)的光強(qiáng)度閾值容限和光生理誘導(dǎo)響應(yīng)閾值制約其趨光效果[1]。對(duì)昆蟲偏光導(dǎo)航機(jī)制和偏振神經(jīng)機(jī)制的研究[2],明確了蝗蟲趨光性視覺(jué)生理反應(yīng)的調(diào)控因素,深化了對(duì)蝗蟲趨光性中偏光因素的認(rèn)識(shí),為探索新的光刺激模式、研發(fā)光電生物誘導(dǎo)綠色防控技術(shù)指明了方向?；认x偏振波譜誘導(dǎo)作用機(jī)制的構(gòu)建,既具有蝗蟲偏光矢量敏感調(diào)控機(jī)制研究的理論意義,又具有蝗蟲偏光誘導(dǎo)應(yīng)用的實(shí)際價(jià)值。

天空光的自然偏振屬性及自然景觀的偏振現(xiàn)象,導(dǎo)致昆蟲演化出攝入偏光的接收解析能力,甚至能夠探測(cè)和利用偏振光進(jìn)行定向等活動(dòng)[3-4]。蝗蟲復(fù)眼背部邊緣區(qū)域(dorsal rim area, DRA)的小眼視神經(jīng)和大腦神經(jīng)中心復(fù)合體對(duì)偏光E-矢量具有感知功能,其視神經(jīng)系統(tǒng)中的LoTu1和TuTu1兩種神經(jīng),對(duì)偏光和非偏光均敏感,但LoTu1對(duì)偏光的敏感性至少較非偏光強(qiáng)2個(gè)常用對(duì)數(shù)單位數(shù)量級(jí)[5-7]。研究表明,蝗蟲DRA小眼對(duì)偏振矢量模式敏感,其180°范圍內(nèi)所接受的光信號(hào)與光偏振類型相匹配,其中,E-矢量方向呈每隔90°興奮和抑制交替變化式調(diào)諧響應(yīng)特性[8-11]?；认x趨偏誘導(dǎo)研究發(fā)現(xiàn),藍(lán)偏光照對(duì)蝗蟲有效,暗示波譜的偏振特性可能會(huì)改變蝗蟲的趨偏行為,蝗蟲對(duì)線偏矢量交變藍(lán)光的視響應(yīng)較線偏恒定矢量藍(lán)光高出25%左右[12-15]。然而,線檢偏矢量光照模式對(duì)蝗蟲趨偏響應(yīng)的敏感性具有什么影響,線檢偏矢量光照作用下,蝗蟲的趨偏響應(yīng)特性及線偏異質(zhì)波譜光照特性對(duì)蝗蟲趨偏響應(yīng)的作用特異性等,目前尚不清楚。

本文利用線偏檢偏光照調(diào)制模塊和蝗蟲偏光響應(yīng)測(cè)試裝置測(cè)試檢偏矢量光照下蝗蟲趨偏響應(yīng)的特異敏感性,分析線偏波譜照度對(duì)蝗蟲檢偏敏感矢量模式的影響,以明確驅(qū)動(dòng)蝗蟲偏光響應(yīng)的偏光特性及其調(diào)控因素,探討蝗蟲偏光視覺(jué)響應(yīng)的調(diào)控機(jī)制,以期為揭示蝗蟲趨偏響應(yīng)機(jī)制、研發(fā)偏光波譜誘導(dǎo)防控技術(shù)提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)蟲種

試蟲為河北邯鄲蝗蟲養(yǎng)殖基地棚內(nèi)飼養(yǎng)的羽化一周內(nèi)的東亞飛蝗健壯成蟲,于戶外窗紗養(yǎng)蟲箱內(nèi)以青茅草飼養(yǎng)。室內(nèi)試驗(yàn)于20:00-22:00進(jìn)行,室溫為27～30 ℃。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.2.1 線偏檢偏光照調(diào)制模塊

將3顆貼片式LED(額定功率3 W,深圳市源科光電有限公司)焊于Φ(直徑,下同)55 mm的圓形鋁基板上,制成紫外、紫、藍(lán)、綠、橙5個(gè)單色光源(圖1),其峰值波長(zhǎng)分別為365、400、465、520、610 nm,光源由電壓可調(diào)型直流電源供電。單色光源間角72°,其光照透過(guò)前方Φ 60 mm線偏片(透光率50%,起偏率95%,深圳市普瑞賽斯光學(xué)技術(shù)有限公司)形成起偏矢量為0°的線偏振光。參照文獻(xiàn)[16-17],試驗(yàn)用各單色光的線偏光照度由XRP-3000型光照度計(jì)(分辨率0.01 lx,深圳市歐亞精密儀器有限公司)標(biāo)定為100、1 000 lx,并標(biāo)定各單色光源光照能量相同(150 mW·cm-2)時(shí)的光源實(shí)測(cè)光照度(紫外為5 000 lx,紫光為50 000 lx,藍(lán)光為150 000 lx,綠光為200 000 lx,橙光為300 000 lx),確定光源光照度、光照能量相同時(shí)異質(zhì)波譜和波譜相同時(shí)線偏光強(qiáng)度對(duì)蝗蟲線檢偏敏感矢量的影響,以及線偏波譜與光照度耦合作用下線檢偏矢量光照對(duì)蝗蟲趨偏敏感性的作用效果。光源、線偏片由支柱固定在支撐架(圖1中支撐架1)上。在線偏片前方設(shè)置內(nèi)置于矢量分度架的檢偏片,利用矢量分度架相對(duì)線偏片的0°矢量調(diào)整其內(nèi)置檢偏片,并以檢偏片的0°檢偏矢量為基準(zhǔn),順時(shí)針調(diào)整形成0°、30°、90°、120°、180°,逆時(shí)針調(diào)整形成0°、-30°(330°)、-90°(270°)、-120°(300°)、-180°(180°),使檢偏矢量逐次變化,以此測(cè)定蝗蟲對(duì)線檢偏矢量模式(-180°～180°)的趨偏響應(yīng)特性。

1.2.2 蝗蟲偏光響應(yīng)測(cè)試裝置

采用自制的蝗蟲偏光響應(yīng)測(cè)試裝置(圖2)進(jìn)行試驗(yàn)。將線偏檢偏光照調(diào)制模塊置于均勻間隔72°的5個(gè)蝗蟲趨偏光行為響應(yīng)通道(編號(hào)1～5)的前端,將線偏檢偏光照調(diào)制模塊的支撐架1依次沿中心軸線旋轉(zhuǎn)72°,0°線偏光通過(guò)其前端的檢偏片形成線檢偏光。通過(guò)矢量分度架調(diào)整檢偏片,形成不同強(qiáng)度的檢偏矢量光照,透過(guò)蝗蟲偏光響應(yīng)通道的中心孔,投射于響應(yīng)通道內(nèi)。蝗蟲趨偏光行為響應(yīng)通道與對(duì)應(yīng)的偏光反應(yīng)室為形制一致的直通通道(長(zhǎng)3.0 m,寬0.5 m,高0.4 m),其間由相應(yīng)的通道閘門以0 m為基點(diǎn)在2.5 m處分隔,以確定線檢偏矢量光照逐次交替變化時(shí)蝗蟲的趨偏響應(yīng)。

1,線偏檢偏光照調(diào)制模塊;2～6,蝗蟲趨偏光行為響應(yīng)通道1～5;7～11,通道閘門1～5;12～16,蝗蟲偏光反應(yīng)室1～5。1, Linearly polarized alternation modulation module; 2-6, Locusts polartaxic response behavior channel 1-5, respectively; 7-11, Channel gate 1-5, respectively; 12-16, Locusts polarization reaction chamber 1-5, respectively.圖2 蝗蟲偏光響應(yīng)測(cè)試裝置Fig.2 Test device for the polarization response of locusts

1.3 試驗(yàn)方法

針對(duì)0°線偏光100、1 000 lx及相同光照能量不同光源的每一檢偏矢量,各備多組試蟲(每組30只)。試驗(yàn)前,布置光源、相對(duì)線偏片,利用矢量分度架將5個(gè)線偏片設(shè)定為相同的檢偏矢量,標(biāo)定試驗(yàn)用光照度等同。取試蟲暗適應(yīng)30 min。試驗(yàn)時(shí),開啟光源30 min,測(cè)試蝗蟲的趨偏響應(yīng),每組重復(fù)測(cè)3次以上,取3次試驗(yàn)的平均值作為結(jié)果,每?jī)纱卧囼?yàn)間隔30 min。旋轉(zhuǎn)支撐架72°,調(diào)整不同波譜光源及其前端線偏片的放置方向,在線檢偏矢量相同的條件下,測(cè)試各通道內(nèi)蝗蟲對(duì)檢偏矢量相同而波譜不同的線偏光照的趨偏響應(yīng)。通過(guò)矢量分度架調(diào)整檢偏片獲每一檢偏矢量,同上方法,依次測(cè)試蝗蟲對(duì)光照一致的每一檢偏矢量的趨偏響應(yīng)。試驗(yàn)后,統(tǒng)計(jì)5個(gè)通道中各區(qū)段內(nèi)的分布蟲數(shù)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

針對(duì)每一線偏波譜對(duì)應(yīng)檢偏矢量光照下的試驗(yàn)數(shù)據(jù),統(tǒng)計(jì)測(cè)算0～0.5、0～1.0、0～2.0 m蟲數(shù)均值(n1、n2、n3)與總蟲數(shù)的比例,分別以蝗蟲視趨強(qiáng)度(R1,%)、趨偏聚集程度(R2,%)、趨偏響應(yīng)程度(R3,%)反映線偏波譜檢偏矢量光照對(duì)蝗蟲視趨、趨偏聚集、趨偏響應(yīng)敏感性(趨偏響應(yīng)效應(yīng))的作用效果。

R1=n1/30;

(1)

R2=n2/30;

(2)

R3=n3/30。

(3)

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel 2016軟件和SPSS 16.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。采用一般線性模型單因素方差分析(one-way ANOVA)分析相同線偏光照和同等光源光照能量下波譜相同而檢偏矢量不同或波譜不同而檢偏矢量相同對(duì)蝗蟲趨偏響應(yīng)的影響,對(duì)有顯著(P<0.05)差異的,采用最小顯著差數(shù)法(LSD)進(jìn)行多重比較。此外,采用Student’st檢驗(yàn)對(duì)相同波譜線偏光照下不同照度處理開展差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 蝗蟲對(duì)線偏波譜檢偏矢量光照的趨偏響應(yīng)敏感性

100、1000 lx及光源光照能量相同時(shí),波譜相同,檢偏矢量調(diào)控蝗蟲趨偏響應(yīng)敏感性,并呈現(xiàn)作用差異性(圖3)。在100 lx下:F365nm=2.914,F400nm=1.534,P>0.05;F465nm=7.496,F520nm=10.575,F610nm=16.229,P<0.001。在1 000 lx下:F365nm=7.778,F400nm=7.021,F465nm=20.50,F520nm=16.125,F610nm=9.688,P<0.001;當(dāng)光照能量相同時(shí):F365nm=4.454,P<0.01;F400nm=1.510,F465nm=1.205,F610nm=2.050,P>0.05;F520nm=15.993,P<0.001?；认x對(duì)順、逆置向型線檢偏矢量模式的趨偏響應(yīng)特性對(duì)稱于0°并呈現(xiàn)180°周期內(nèi)余弦響應(yīng)特征,但當(dāng)波譜不同時(shí),檢偏矢量模式導(dǎo)致的弦函性變化特征不同。

在100 lx下:波譜不同,蝗蟲對(duì)順、逆置向型檢偏矢量模式的趨偏響應(yīng)敏感性不同,紫外和紫波譜下±90°時(shí),藍(lán)、綠、橙波譜下±120°時(shí),敏感性最差,但±180°時(shí),不同波譜下的敏感性均最優(yōu),0°次之;檢偏矢量相同,波譜顯著影響蝗蟲的趨偏響應(yīng)敏感性,且120°、30°時(shí)對(duì)波譜影響的顯著性水平分別最高(F=51.051,P<0.001)和最低(F=8.462,P<0.01),紫波譜的敏感性最優(yōu),紫外波譜次之,綠波譜的敏感性最差,橙波譜次之。

在1 000 lx下:與100 lx相比,紫外、紫波譜導(dǎo)致蝗蟲對(duì)檢偏矢量模式的弦函性趨偏響應(yīng)特征發(fā)生相反變化,而藍(lán)、綠、橙波譜未引起變化;但綠、橙波譜導(dǎo)致敏感矢量變化,且紫外、紫波譜下±90°時(shí)敏感性較優(yōu),±180°和0°時(shí)較差,而綠、橙波譜下的情況與之相反,藍(lán)波譜下蝗蟲敏感矢量與100 lx時(shí)相同;檢偏矢量相同時(shí),90°和±180°時(shí)波譜影響的顯著性分別最高(F=66.387,P<0.001)和最低(F=7.315,P<0.01),±180°和0°矢量下橙波譜、其余矢量下紫波譜時(shí)敏感性較強(qiáng),紫波譜90°時(shí)最強(qiáng),紫波譜-90°與橙波譜±180°矢量次之,綠波譜時(shí)敏感性較差,且以±90°時(shí)最差。

光照能量相同時(shí):與1 000 lx相比,紫、藍(lán)波譜下蝗蟲的弦函性趨偏響應(yīng)特征發(fā)生相反變化,而紫外、綠、橙波譜未引起變化,紫外、藍(lán)波譜下±90°時(shí)敏感性較優(yōu)而±180°、0°時(shí)較差,紫、綠、橙波譜下與之相反;檢偏矢量相同時(shí),-90°和120°時(shí)波譜影響的顯著性分別最高(F=23.636,P<0.001)和最低(F=6.658,P<0.01),紫波譜時(shí)的敏感性較強(qiáng),±90°時(shí)紫外和其余矢量時(shí)的橙波譜次之,紫、橙波譜在±180°和0°時(shí)的敏感性分別最強(qiáng)、次強(qiáng),±180°、0°時(shí)藍(lán)波譜和其余矢量時(shí)綠波譜的敏感性較差,且綠波譜±90°時(shí)最差。

隨光照度增強(qiáng)(100 lx→1 000 lx→光源光照能量相同):線偏紫和綠、橙波譜光照度調(diào)控導(dǎo)致的變化效果分別最強(qiáng)和最弱;藍(lán)波譜下1 000 lx到光照能量相同時(shí)光照度呈強(qiáng)化作用效果,其余波譜下100→1 000 lx時(shí)照度的調(diào)控效果顯著。經(jīng)對(duì)比,±180°、±90°、0°時(shí)的紫外、紫波譜,1 000 lx→光照能量相同時(shí)的綠、橙波譜,及光照能量相同下藍(lán)波譜導(dǎo)致的變化顯著;±180°、±30°、0°時(shí),100 lx下線偏藍(lán)、綠、橙波譜光致敏感性顯著,且隨光照度增強(qiáng),線偏紫波譜照度調(diào)控導(dǎo)致的變化效果顯著性最高,其余矢量下100→1 000 lx時(shí)線偏橙波譜照度的強(qiáng)化效果顯著性最高,并在1 000 lx時(shí)紫波譜90°矢量光致敏感性較強(qiáng),橙波譜±180°及紫波譜-90°檢偏矢量的效果次之。

2.2 蝗蟲對(duì)線偏波譜檢偏矢量光照的趨偏聚集響應(yīng)敏感性

100、1000 lx及光源光照能量相同時(shí),波譜相同,檢偏矢量影響蝗蟲的趨偏聚集敏感性,并呈現(xiàn)差異作用效果(圖4)。在100 lx下:F365nm=13.663,F400nm=16.524,F465nm=11.147,F610nm=11.796,P<0.001;F520nm=6.181,P<0.01;在1 000 lx下:F365nm=13.790,F400nm=22.100,F610nm=12.654,F520nm=16.125,P<0.001;F465nm=1.985,P>0.05;F520nm=5.264,P<0.01;當(dāng)光照能量相同時(shí):F365nm=6.387,P<0.01;F400nm=41.493,F610nm=12.113,P<0.001;F465nm=2.847,P<0.05;F520nm=2.082,P>0.05。光照度及光照能量相同時(shí),波譜相同,蝗蟲趨偏聚集特性呈現(xiàn)檢偏矢量模式光致差異顯著性弦函性趨偏響應(yīng)特征(圖4)。

100 lx下,順、逆置向型檢偏矢量模式顯著影響蝗蟲的弦函性趨偏響應(yīng)特征。在紫外作用下,蝗蟲趨偏聚集特性在0°～180°、0°～-180°內(nèi)分別呈現(xiàn)1周期、2周期的余弦響應(yīng)特征,且在±180°時(shí)敏感性較強(qiáng)、0°時(shí)次之,-90°和120°時(shí)較差、30°時(shí)次之;在紫、藍(lán)波譜下,0°～±180°內(nèi)蝗蟲的趨偏聚集響應(yīng)特性對(duì)稱于0°,并分別呈現(xiàn)1周期的余弦、負(fù)余弦響應(yīng)特征,紫波譜光致周期內(nèi)的響應(yīng)變化程度不同,±180°時(shí)較強(qiáng),0°時(shí)次之,±120°時(shí)較差,藍(lán)波譜下±90°時(shí)較強(qiáng),±180°與0°時(shí)較差;橙波譜下,蝗蟲的弦函響應(yīng)特征與較強(qiáng)敏感矢量與藍(lán)波譜相反;綠波譜下,蝗蟲的趨偏聚集特性在0°～-180°內(nèi)呈現(xiàn)1.75周期、在0°～180°內(nèi)呈現(xiàn)1周期的正弦響應(yīng)特征,±120°時(shí)較差、-30°時(shí)次之,30°時(shí)較強(qiáng)、-90°時(shí)次之。

在1 000 lx下,相同波譜下,與100 lx相比,蝗蟲的弦函性趨偏響應(yīng)特征發(fā)生顯著變化:紫外、藍(lán)、綠波譜下蝗蟲的趨偏聚集特性在-180°～0°、0°～180°內(nèi)分別呈現(xiàn)1周期的負(fù)正弦、正弦函變響應(yīng)特征,紫外波譜下120°時(shí)敏感性較強(qiáng)、90°時(shí)較差,藍(lán)綠波譜下-90°時(shí)較強(qiáng)、90°時(shí)較差;紫、橙波譜下,0°～±180°內(nèi)蝗蟲的趨偏聚集特性對(duì)稱于0°,并分別呈現(xiàn)響應(yīng)相反的1.5周期內(nèi)余弦、1.25周期內(nèi)正弦的函變響應(yīng)特征,紫波譜下±180°時(shí)較強(qiáng)、-30°和90°時(shí)次之,-90°時(shí)較差、0°時(shí)次之,而橙波譜下±180°時(shí)較強(qiáng)、±120°時(shí)較差。

光照能量相同時(shí),相同波譜下,與1 000 lx相比:藍(lán)波譜下,蝗蟲的弦函性趨偏響應(yīng)特征與敏感矢量發(fā)生相反變化,90°時(shí)敏感性較強(qiáng),而-90°時(shí)較差;紫外、紫、綠波譜下,0°～±180°內(nèi)蝗蟲的趨偏聚集特性對(duì)稱于0°,并分別呈現(xiàn)相似的1.5周期、1周期、1周期的余弦、余弦、負(fù)余弦響應(yīng)特征,紫外波譜下±30°與±180°時(shí)較強(qiáng)、±90°時(shí)較差,紫波譜下±180°與0°時(shí)較強(qiáng)、±90°時(shí)較差,綠波譜下±90°時(shí)較強(qiáng)、0°與±180°時(shí)較差;橙波譜下,蝗蟲的弦函性趨偏響應(yīng)特征未發(fā)生變化,但0°～180°內(nèi)敏感矢量發(fā)生顯著變化,-90°時(shí)較強(qiáng)、±180°時(shí)次之,90°時(shí)較差、-120°時(shí)次之。

波譜不同而檢偏矢量相同:100 lx時(shí),±180°、120°矢量對(duì)蝗蟲趨偏聚集敏感性影響的顯著性分別最高(F=53.175,P<0.001)和最低(F=3.839,P<0.05);1 000 lx時(shí),90°、-90°影響的顯著性分別最高(F=295.039,P<0.001)和最低(F=54.853,P<0.001);光照能量相同時(shí),±180°、90°影響的顯著性分別最高(F=248.709,P<0.001)

和最低(F=67.888,P<0.001)。隨光照度增強(qiáng)(100 lx→1 000 lx→光源光照能量相同),光照度影響蝗蟲的趨偏聚集弦函性矢量敏感模式,線偏紫波譜照度的強(qiáng)化性顯著性最高,線偏紫外照度的強(qiáng)化后抑制性調(diào)控效果顯著性最高,線偏綠波譜照度的調(diào)控效果導(dǎo)致100 lx時(shí)敏感性較強(qiáng),線偏橙波譜照度的強(qiáng)化抑制效果導(dǎo)致1 000 lx時(shí)敏感性較強(qiáng)。經(jīng)對(duì)比,線偏紫波譜檢偏矢量光致敏感性及照度的強(qiáng)化效果最強(qiáng),100、1 000 lx時(shí)線偏紫外,光照能量相同時(shí)線偏橙波譜的光照次強(qiáng)。

2.3 蝗蟲對(duì)線偏波譜檢偏矢量光照的視趨響應(yīng)敏感性

100、1000 lx及光源光照能量相同下,波譜相同時(shí),檢偏矢量影響蝗蟲的視趨敏感性,但影響差異性不同(圖5)。在100 lx下:F365nm=7.950,F400nm=8.720,P<0.001;F465nm=0.695,F520nm=2.391,P>0.05;F610nm=3.527,P<0.05;在1 000 lx下:F365nm=6.532,F400nm=28.037,F610nm=7.596,P<0.001;F465nm=1.089,F520nm=0.587,P>0.05;當(dāng)光照能量相同時(shí):F400nm=47.182,P<0.001;F365nm=0.508,F465nm=0.425,F520nm=0.892,F610nm=0.929,P>0.05,且蝗蟲的視趨特性呈現(xiàn)順逆置向型檢偏矢量模式光致差異性弦函性趨偏響應(yīng)特征。

在100 lx下,波譜不同時(shí),檢偏矢量作用下蝗蟲的弦函性響應(yīng)特征不同:紫外時(shí),蝗蟲的視趨特性在0°～180°、0°～-180°內(nèi)分別呈現(xiàn)1、2周期的余弦響應(yīng)特征,且±180°時(shí)敏感性較強(qiáng)、0°時(shí)次之,120°時(shí)較差、-90°時(shí)次之;紫、藍(lán)、橙波譜時(shí),0°～±180°內(nèi)蝗蟲的視趨特性對(duì)稱于0°,并分別呈現(xiàn)1.5周期的負(fù)余弦、1周期的余弦響應(yīng)特征,且紫波譜下±180°時(shí)較強(qiáng)、-90°時(shí)次之,±120°時(shí)較差,而藍(lán)、橙波譜下,±180°及0°時(shí)較強(qiáng),±90°時(shí)較差;綠波譜下,蝗蟲的視趨特性和敏感矢量與藍(lán)、橙波譜相反,90°時(shí)較強(qiáng)、-90°時(shí)次之,±180°時(shí)較差。

在1 000 lx下,相同波譜時(shí),與100 lx相比,蝗蟲的弦函性趨偏響應(yīng)特征的變化不同:紫外波譜下,0°～±180°內(nèi)蝗蟲的視趨特性對(duì)稱于0°并呈現(xiàn)2周期的負(fù)余弦響應(yīng)特征,且120°時(shí)敏感性較強(qiáng)、-30°時(shí)次之,0°時(shí)較差、±180°時(shí)次之;紫波譜下,視趨特性未發(fā)生顯著變化,但0°～-180°內(nèi)的敏感矢量發(fā)生變化,且±180°時(shí)較強(qiáng)、90°時(shí)次之,-90°時(shí)較差、0°時(shí)次之;藍(lán)波譜下,蝗蟲的視趨特性與敏感矢量未變化;綠波譜下,蝗蟲的視趨特性呈現(xiàn)1周期內(nèi)的正弦響應(yīng)特征,且分別在-120°、120°時(shí)較強(qiáng)、較差;橙波譜下,0°～±180°內(nèi)蝗蟲的視趨特性對(duì)稱于0°并呈現(xiàn)1.25周期的正弦響應(yīng)特征,但敏感矢量不同,±180°時(shí)較強(qiáng),-90°時(shí)較差。

光照能量相同時(shí),相同波譜下,與1 000 lx相比,蝗蟲的弦函性趨偏響應(yīng)特征發(fā)生顯著變化:紫外、紫波譜下,0°～±180°內(nèi)蝗蟲的視趨特性對(duì)稱于0°并呈現(xiàn)1周期內(nèi)的余弦響應(yīng)特征,且±180°時(shí)敏感性較強(qiáng)、0°次之,-90°時(shí)較差、90°時(shí)次之;綠波譜下蝗蟲的視趨特性和敏感矢量與紫外紫波譜下相反,且±90°時(shí)較強(qiáng),0°時(shí)較差;藍(lán)、橙波譜下,蝗蟲的視趨特性分別呈現(xiàn)1周期內(nèi)的負(fù)正弦、正弦響應(yīng)特征,藍(lán)波譜下-90°、90°時(shí)分別較強(qiáng)、較差,橙波譜下-90°、120°時(shí)分別較強(qiáng)、較差。

波譜不同而檢偏矢量相同時(shí):100 lx下,±180°、120°矢量對(duì)蝗蟲視趨敏感性影響的顯著性分別最高(F=35.962,P<0.001)和最低(F=2.662,P>0.05);1 000 lx下,90°、30°影響的顯著性分別最高(F=142.642,P<0.001)、最低(F=9.214,P<0.01);光照能量相同時(shí),±180°、0°影響的顯著性分別最高(F=235.4,P<0.001)、最低(F=26.043,P<0.001)。隨光照度增強(qiáng),光照度顯著影響蝗蟲的視趨強(qiáng)度和敏感矢量,線偏紫外、橙波譜照度先強(qiáng)化后抑制性調(diào)控導(dǎo)致變化的效果顯著,線偏紫波譜照度的強(qiáng)化效果顯著,線偏藍(lán)綠波譜照度的抑制效果顯著。經(jīng)對(duì)比,線偏紫波譜的光致敏感性較強(qiáng),且光照能量相同時(shí)最強(qiáng),100、1 000 lx時(shí)線偏紫外、光照能量相同時(shí)線偏橙波譜的光照次強(qiáng)。

3 討論

研究指出,蝗蟲DRA的偏振敏感神經(jīng)元(POL-神經(jīng)元),對(duì)線偏光E-矢量刺激呈現(xiàn)正弦性偏振對(duì)立響應(yīng)特性,且行為研究證實(shí)蝗蟲對(duì)藍(lán)波譜線偏0°～180°矢量信號(hào)呈現(xiàn)正弦響應(yīng)感受模式[18-19],但線偏異質(zhì)波譜檢偏不同照度作用下蝗蟲趨偏響應(yīng)的矢量敏感特性不明確。本文結(jié)果表明,線偏光照度相同及光源光照能量相同時(shí),蝗蟲的趨偏響應(yīng)效應(yīng)呈現(xiàn)順逆置向型檢偏矢量敏感差異性弦函周期變化響應(yīng)特征,線偏波譜決定正余弦性弦函響應(yīng)特性及周期函變程度,線偏波譜光距導(dǎo)致蝗蟲產(chǎn)生視距性矢量敏感響應(yīng)特征,其光致矢量敏感差異性與線偏波譜光照度有關(guān)。波譜不同而矢量相同時(shí),綠波譜下蝗蟲的趨偏響應(yīng)效應(yīng)較差,100 lx時(shí),紫、紫外波譜下蝗蟲的趨偏響應(yīng)和聚集敏感性分別較強(qiáng)、次強(qiáng),紫外、紫波譜下蝗蟲的視趨敏感性分別較強(qiáng)、次強(qiáng),1 000 lx和光照能量相同時(shí),紫波譜下蝗蟲的趨偏響應(yīng)效應(yīng)較強(qiáng),而1 000 lx時(shí)紫外波譜下次強(qiáng),光照能量相同時(shí)橙波譜下次強(qiáng)。該結(jié)果與蝗蟲依據(jù)偏光強(qiáng)度和偏光波長(zhǎng)特異敏感性有效檢測(cè)偏振敏感目標(biāo)和在復(fù)雜環(huán)境中消除偏光敏感性假色覺(jué)等結(jié)果相符[20-21],這為闡釋蝗蟲偏光敏感感受響應(yīng)機(jī)制提供了有意義的借鑒。波譜相同時(shí),隨線偏光照度增強(qiáng),線偏照度調(diào)控產(chǎn)生的變化效果與線偏波譜光致視敏性有關(guān),導(dǎo)致蝗蟲周期性弦函響應(yīng)特性發(fā)生顯著變化,并重置蝗蟲趨偏響應(yīng)效應(yīng)的矢量敏感模式,且紫波譜下線偏照度的強(qiáng)化效果顯著,橙波譜下次之,紫外、藍(lán)綠波譜下線偏照度的調(diào)控、抑制效果分別顯著。該結(jié)果與蝗蟲利用視覺(jué)系統(tǒng)中光強(qiáng)和偏振敏感閾值根據(jù)偏振場(chǎng)景變化的自適應(yīng)有關(guān)[22-23]。綜上,線偏照度導(dǎo)致蝗蟲趨偏弦函響應(yīng)特征發(fā)生變化,波譜決定蝗蟲趨偏響應(yīng)效應(yīng)敏感性,而線偏光照度與線偏波譜的耦合作用效果可有效調(diào)控蝗蟲趨偏性矢量敏感模式。這為構(gòu)建蝗蟲的趨偏誘導(dǎo)調(diào)控機(jī)制提供了理論基礎(chǔ)。

研究表明,蝗蟲的偏振視覺(jué)通過(guò)大量的小眼陣列和神經(jīng)元對(duì)整個(gè)大氣偏振模式進(jìn)行接收和響應(yīng),且其對(duì)E-矢量方向的每隔90°興奮和抑制交替變化性對(duì)立響應(yīng)特性與偏光強(qiáng)度和偏光分布模式有關(guān)[24-25]。本文結(jié)果表明,100 lx時(shí)紫外、紫,及1 000 lx和光照能量相同時(shí)紫外、紫、綠、橙導(dǎo)致的趨偏響應(yīng),100 lx時(shí)紫外、藍(lán)、橙,及1 000 lx時(shí)紫、橙,和光照能量相同時(shí)紫、綠導(dǎo)致的趨偏聚集,100 lx時(shí)綠、橙,及光照能量相同時(shí)紫光導(dǎo)致的視趨響應(yīng)特性中,蝗蟲對(duì)0°、±180°、±90°矢量的偏振對(duì)立敏感性最強(qiáng),且矢量對(duì)立響應(yīng)敏感性與長(zhǎng)短波譜的照度有關(guān)。該結(jié)果可能源于蝗蟲DRA內(nèi)多對(duì)POL神經(jīng)元和DRA中異質(zhì)光感受器對(duì)不同矢量的特異敏感特性[26-27]。也就是說(shuō),蝗蟲的趨偏性檢偏矢量對(duì)立敏感響應(yīng)特性與線偏波譜照度有關(guān),并呈現(xiàn)偏振波譜光照屬性光致異質(zhì)敏感性差異。光照度增強(qiáng),線偏照度抑制蝗蟲對(duì)線偏藍(lán)、綠,而強(qiáng)化蝗蟲對(duì)線偏紫光照的趨偏聚集與視趨敏感性,蝗蟲的趨偏響應(yīng)敏感性,及線偏紫外、橙波譜下蝗蟲的趨偏聚集與視趨敏感性呈現(xiàn)線偏照度閾值局限性,且以1 000 lx的光致敏感性較強(qiáng)。

鑒于線檢偏矢量光強(qiáng)符合余弦平方變化規(guī)律,±90°時(shí)檢偏光光強(qiáng)最弱,0°和±180°時(shí)光強(qiáng)最強(qiáng),但1 000 lx時(shí)紫外±90°、紫波譜0°和±180°,光照能量相同時(shí)紫外±90°、藍(lán)波譜0°和±180°檢偏矢量光照光致趨偏響應(yīng)的敏感性分別較強(qiáng)、較弱;100 lx時(shí)藍(lán)波譜±90°、0°和±180°,光照能量相同時(shí)綠波譜±90°、0°和±180°檢偏矢量光照導(dǎo)致的趨偏聚集敏感性分別較強(qiáng)、較弱;1 000 lx時(shí)紫、藍(lán)和綠,光照能量相同時(shí)藍(lán)、橙波譜下±90°檢偏矢量光照的作用效果相反;100 lx時(shí)綠波譜±90°、0°和±180°檢偏矢量光照導(dǎo)致的視趨敏感性分別較強(qiáng)、較弱,且1 000 lx時(shí)紫、橙波譜下±90°檢偏矢量光照的作用效果相反。因而,±90°矢量檢偏弱光照的抑制效果,0°和±180°檢偏強(qiáng)光照的強(qiáng)化效果,與線偏波譜照度光距刺激屬性有關(guān),這利于蝗蟲利用偏光強(qiáng)度和線偏波譜模式檢測(cè)偏光目標(biāo)和導(dǎo)航定向。

綜上,線檢偏矢量光照下,蝗蟲的趨偏響應(yīng)特性呈現(xiàn)正余弦性弦函響應(yīng)特征,且其周期性敏感矢量模式與線偏波譜導(dǎo)致的蝗蟲趨偏視覺(jué)特異敏感性有關(guān),而線偏波譜光距光致差異性敏感矢量與線偏波譜光照度有關(guān),且蝗蟲對(duì)100 lx時(shí)線偏紫外波譜,及1 000 lx和光照能量相同時(shí)線偏紫波譜的趨偏響應(yīng)效應(yīng)較強(qiáng),對(duì)線偏綠波譜的響應(yīng)較差。隨光照度增強(qiáng),線偏照度與線偏波譜的耦合作用效應(yīng)重置蝗蟲趨偏弦函性敏感矢量模式,調(diào)控蝗蟲趨偏響應(yīng)敏感性,且線偏紫外照度調(diào)控導(dǎo)致的變化效果最顯著。線偏紫波譜照度對(duì)蝗蟲趨偏聚集、視趨敏感性的強(qiáng)化效果最強(qiáng),1 000 lx下線偏紫波譜±90°時(shí)蝗蟲的趨偏響應(yīng)敏感性最強(qiáng),線偏橙波譜±180°時(shí)次強(qiáng)。光照能量相同時(shí),線偏紫波譜±180°時(shí)蝗蟲的趨偏聚集、視趨敏感性最強(qiáng),0°時(shí)次強(qiáng)?！?0°矢量檢偏弱光照的抑制效果,及0°、±180°檢偏強(qiáng)光照的強(qiáng)化效果與線偏波譜照度光距刺激屬性有關(guān),其源于波譜照度光致偏振矢量拮抗對(duì)立響應(yīng)敏感性差異。本文結(jié)果呈現(xiàn)了線偏波譜照度調(diào)控蝗蟲趨偏響應(yīng)效應(yīng)敏感性的應(yīng)用前景,但線檢偏波譜交變光照特性及線檢偏波譜光照能量導(dǎo)致蝗蟲趨偏生理變化的生物顯征仍需進(jìn)一步研究。