中國北方地區(qū)四種熟型藜屬雜草始花期的模擬

摘要：藜屬（Chenopodium）草本植物是我國常見雜草，其花粉量大，持續(xù)時間長，致敏性強(qiáng)，對大氣環(huán)境質(zhì)量和人類健康都有一定危害，尤其在氣候變化和退耕還林還草背景下，致敏風(fēng)險增加。為精準(zhǔn)預(yù)報藜屬雜草始花期，本文基于中國北方地區(qū)1981—2018年52個站點的藜屬雜草始花期實測數(shù)據(jù)，構(gòu)建了5種基于逐日氣溫、降水、光周期序列驅(qū)動的物候過程模型，并進(jìn)行了參數(shù)率定和優(yōu)選。結(jié)果表明，溫度是主導(dǎo)始花期的環(huán)境因子，光周期也起著重要的調(diào)控作用，而冷激對4種熟型藜屬雜草始花期的影響并不顯著。此外在干旱區(qū)考慮降水因子進(jìn)行藜屬雜草始花期預(yù)報是有必要的，干旱會延遲藜屬雜草始花期，而降水則能起到一定的促進(jìn)作用。本研究可作為我國北方地區(qū)藜屬雜草花粉花期預(yù)報的輔助手段，為防治藜屬雜草花粉過敏提供幫助。

關(guān)鍵詞：藜屬；花期預(yù)報；物候模型；干旱；光周期

中圖分類號：P467;Q948""" 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A"""" 文章編號：1007-0435（2024）06-1872-10

Simulation of the Onset of Flowering of Four Ripening Type of

Chenopodium Weeds in Northern China

GUO Jia-ju1，2， HU Meng-qi1，2， ZHANG Lin-han1，2， GUO Bo-ya1，2， ZHU Lin-shuai1，2，

LIU don1，2， WANG Yu-xin1，2， LIN Nan3， LI Qiu-yue4， XU Lin1，2*

（1. College of Resources and Environment Sciences， China Agricultural University， Beijing 100193， China； 2. CMA-CAU

Joint Laboratory of Agriculture Addressing Climate Change， Beijing 100193， China；3. Huafeng Meteorological Media Group，

Beijing 100081， China;4. Beijing Municipal Climate Centre， Beijing 100089， China）

Abstract：Herbaceous plants of the genus Chenopodium are common weeds in China，characterized by their high pollen production，prolonged dispersal period，and strong allergenicity，which pose risks to atmospheric environmental quality and human health. Especially under the context of climate change and policies of converting farmland back to forest and grassland，the risk of allergies increases. To accurately forecast the onset of flowering of Chenopodium weeds，this study utilized flowering initiation data from 52 stations across Northern China from 1981 to 2018. It constructed five phenological process models driven by daily sequences of temperature，precipitation，and photoperiod，with subsequent calibration and selection of parameters. The results showed that temperature was the dominant environmental factor to influence the onset of flowering，and photoperiod also played a significant regulatory role，while the impact of chilling on the flowering period of four types of mature Chenopodium weeds was not significant. Moreover，in arid regions，it was necessary to consider precipitation factors in forecasting the onset of flowering for Chenopodium weeds，as drought conditions tended to delay the flowering period，whereas precipitation had a facilitating effect. This research serves as a supplementary tool for forecasting the pollen season of Chenopodium weeds in Northern China，aiding in the prevention and treatment of allergies caused by Chenopodium pollen.

Key words：Chenopodium;Flowering forecast;Phenological models;Drought;Photoperiod

在全球氣候持續(xù)增暖的背景下，植物物候作為氣候變化的最敏感的生物學(xué)指標(biāo)，在全球變化對生態(tài)系統(tǒng)的影響研究中發(fā)揮了重要作用［1］。植物始花期變化影響著植物的繁殖和進(jìn)化，從而影響生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性，是植物物候研究的重要內(nèi)容［2］。研究表明，近幾十年來隨著氣候變暖，中國溫帶地區(qū)的大多數(shù)植物始花期顯著提前，花期呈顯著延長趨勢［3］。始花期的變化，一方面將引起群落物種間的共存與競爭關(guān)系變化，從而對生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生影響［4-5］，另一方面由花粉傳播等帶來的過敏性疾病的發(fā)病率也在顯著升高［6］。

建立植物物候模型是預(yù)報植物物候期最常用的方法，其可用于重建歷史物候數(shù)據(jù)以及推導(dǎo)全球氣候變化背景下植被變化趨勢［7］。國內(nèi)外構(gòu)建的物候模型大致可分為兩類：基于統(tǒng)計分析的經(jīng)驗?zāi)Ｐ秃突谖锖驒C(jī)制的過程模型［8］。統(tǒng)計模型就是應(yīng)用數(shù)理統(tǒng)計方法構(gòu)建植物物候期與氣象要素間的關(guān)系；過程模型是以植物的生理生態(tài)過程為基礎(chǔ)，由模型參數(shù)間的相互作用決定植物每日生理效應(yīng)累積以衡量植物的發(fā)育進(jìn)程［9-12］。構(gòu)建物候過程模型能獲得相應(yīng)物候參數(shù)，便于理解分析某物種對光、溫、水等環(huán)境因子的需求，因此本文采用物候過程模型來預(yù)報四種熟型藜屬雜草的始花期。

目前，國內(nèi)外用于花期預(yù)報的物候過程模型主要建立在積溫、冷激校正和光周期的原理上。李瑞英等［13］利用ForcTT積溫模型較好地模擬了魯西南地區(qū)9種木本和4種草本植物的始花期。李秋月等［14］ 基于冷激校正模型（PTc）預(yù)測A2氣候情景下到2080年內(nèi)蒙古羊草和針茅開花期和生長季的變化。Bertero等［15］采用了非交互和交互式兩種模型研究9個藜麥品種始花期對光周期和溫度的響應(yīng)。此外，降水量對于氣傳花粉濃度、植物花期預(yù)報與花期持續(xù)時間長短也有著重要影響。孟齡等［16］研究發(fā)現(xiàn)，降水發(fā)生與空氣中花粉濃度有很高的相關(guān)性。Fan等［17］通過建立5個物候過程模型發(fā)現(xiàn)內(nèi)蒙古地區(qū)草本植物（如針茅、藜等）達(dá)到開花期對累計降水量有較大需求。Yuan等［18］在原有積溫模型基礎(chǔ)上引入了水分因子，結(jié)果中返青期模型對濕潤年份的模擬精度提高。在當(dāng)前全球溫室效應(yīng)、氣候變暖的情況下，植物花期又呈現(xiàn)出了更大的不可預(yù)知性。Zhou等［19］的控制實驗結(jié)果顯示，在研究的所有物種中，實驗升溫使花期延長了2.08%；草本植物花期顯著延長，風(fēng)媒傳粉植物和蟲媒傳粉植物花期有一定縮短。因此，要準(zhǔn)確預(yù)報植物花期需要更多機(jī)理上的研究。

藜屬植物廣泛分布于南北半球的溫帶、亞熱帶、寒溫帶，多為一年生草本，我國有19種，遍布全國，尤其在鹽堿地和北方偏干旱地區(qū)生長極為普遍［20］。人體吸入或接觸藜草花粉后其能結(jié)合人體特定免疫細(xì)胞并產(chǎn)生組胺分子，刺激到眼鼻等器官，易引發(fā)過敏性鼻炎、哮喘等［21］。近些年國內(nèi)外對于藜屬植物的物候期研究較少，然而藜屬植物分布廣泛、花粉量大且花粉期長，影響范圍廣，尤其在氣候變化和退耕還林還草背景下，藜屬雜草花粉過敏的危害可能進(jìn)一步加劇，因此對其花期的研究具有重要意義［22-24］。

當(dāng)前國內(nèi)已在應(yīng)用物候模型進(jìn)行花期預(yù)報方面的研究中取得了一定成果，但對藜屬雜草花期預(yù)報的研究尚不充分，因此，本研究重點是明確藜屬雜草植物開花期對溫度、光周期和降水的響應(yīng)機(jī)制，構(gòu)建藜屬雜草始花期預(yù)報模型，并準(zhǔn)確預(yù)報藜屬雜草始花期，從而預(yù)防藜屬植物花粉傳播引起的過敏癥狀。本研究通過分析我國北方地區(qū)52個站點的藜屬雜草物候數(shù)據(jù)，針對藜的始花期，對5種基于逐日光溫水序列構(gòu)建的物候過程模型進(jìn)行參數(shù)率定和優(yōu)選，最后對各物候期的最優(yōu)物候模型進(jìn)行外部檢驗，得到最優(yōu)始花期物候模型，以期為草本植物物候模型優(yōu)化及花期預(yù)報提供參考，同時為我國北方地區(qū)的藜屬草本植物花期預(yù)報業(yè)務(wù)化奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域與物種選擇

本文研究區(qū)域為中國北方地區(qū)，包括河北、山西、陜西、內(nèi)蒙古等12個省或自治區(qū)，研究區(qū)包含溫帶季風(fēng)性氣候區(qū)和大陸性氣候區(qū)，近幾十年來，研究區(qū)內(nèi)氣溫呈顯著升高趨勢［25］。

選擇藜科藜屬（Chenopodium L.）雜草為研究對象，常見的雜草包括尖頭葉藜、小藜、灰綠藜和藜，均為一年生致敏性草本植物［26］。尖頭葉藜（Chenopodium acuminatum Willd.）高20～80 cm，花期6—7月，果期8—9月，產(chǎn)于黑龍江、吉林、遼寧、內(nèi)蒙古、河北、山東、浙江、河南、山西、陜西、寧夏、甘肅、青海、新疆，生于荒地、河岸、田邊等處；小藜（Chenopodium serotinum L.）高20～50 cm，始花期為4—5月，為普通的田間雜草，我國除西藏未見標(biāo)本外各省區(qū)市均有分布；灰綠藜（Chenopodium glaucum L.）高20～40 cm，花果期5—10月，廣布于南北半球的溫帶，生于農(nóng)田、菜園、村房、水邊等有輕度鹽堿的土壤上；藜（Chenopodium album L.）高30～150 cm，花果期5—10月，我國各地均產(chǎn)。生于路旁、荒地及田間，分布甚廣，形態(tài)變異很大，已發(fā)表的種下等級名稱很多，分類較為混亂［27］。

1.2 物候與氣象數(shù)據(jù)

本文所用物候數(shù)據(jù)取自中國氣象局農(nóng)業(yè)氣象觀測網(wǎng)，篩選得1981—2018年52個站點（圖1）的554條藜屬雜草始花期物候觀測數(shù)據(jù)，始花期定義為當(dāng)植株上有個別花的花瓣完全展開時開始進(jìn)入開花期，觀察到該物候現(xiàn)象的第一天為始花期［28-29］。

氣象數(shù)據(jù)源于中國氣象數(shù)據(jù)觀測網(wǎng)（http：//data.cma.cn/site/index.html），將站點的逐日日均溫、降水量數(shù)據(jù)作為物候模型輸入數(shù)據(jù)。

1.3 物候模型

本文使用的物候模型為：溫度三基點模型（Three-base-point temperature model，TT）［30］，在溫度三基點模型基礎(chǔ)上考慮光周期效應(yīng)的光溫線性模型（Linear model of photoperiod temperature model，LPT）［31］，考慮降水的三基點降水模型（Temperature-precipitation model，TP）［32］和干旱脅迫模型（Temperature and drought stress model，TD），以及統(tǒng)一模型（Unified model，UM）［33］。使用較多的溫度三基點和統(tǒng)一模型在此不做贅述，主要介紹光溫線性模型、三基點降水模型和干旱脅迫模型。

1.3.1 光溫線性模型（LPT） 該模型在溫度三基點模型的基礎(chǔ)上考慮光周期對植物花期的影響，光周期和溫度相互作用并共同決定每日生長速率。假設(shè)植物完成某種發(fā)育進(jìn)程需要一定的溫度和光周期發(fā)育速率積累，與溫度發(fā)育速率一致，光周期發(fā)育速率的值在 0～1 之間，且規(guī)定在低于臨界日長時，發(fā)育速率為零；在臨界日長和最適日長之間，發(fā)育速率從 0 線性增加到其最大值 1；在大于最適日長時，光周期發(fā)育速率將一直維持在 1。考慮到溫度和光周期的互作，本文將使用乘法關(guān)系來計算由光溫互作下的每日發(fā)育速率［34］，模型包含Tb，To，Tm，Pb，Po，F(xiàn)*共6個參數(shù)。Tb，To，Tm分別表示植物生長發(fā)育的下限溫度、最適溫度和上限溫度；Pb，Po分別為臨界日長和最適日長，DOY1固定為每年的1月1日，當(dāng)每日發(fā)育速率累計達(dá)到發(fā)育累計需求（即Sf≥F*）時，得到模擬的物候期DOY2［31］。

f（Ti）=0Ti≤TbTi-TbTo-TbTblt;Ti≤ToTm-TiTm-ToTolt;Ti≤Tm0Tigt;Tm（1）

f（Pi）0Pi≤PbPi-PbPo-PbPblt;Pi≤Po1Pigt;Po（2）

Sf=∑DOY2i=DOY1f（Ti）f（Pi）≥F*（3）

1.3.2 溫度三基點與降水耦合模型（TP） 降水是影響草本植物物候的重要因子，尤其在干旱半干旱地區(qū)，降水是影響植物物候的主要因素，降水的匱乏限制了植物對光熱條件的利用［8］。一年生草本植物生長速度快，對環(huán)境變化的響應(yīng)強(qiáng)，容易受到降水量的影響［35］。因此該模型在溫度三基點模型的基礎(chǔ)上考慮降水對草本植物花期的影響，模型假設(shè)降水和溫度對藜草花期同等重要，二者同時開始累積，物候發(fā)生需要前期降水量和積溫都達(dá)到閾值，二者任一不滿足則不能開花［32］。模型包含Tb，To，Tm，F(xiàn)*，P*共5個參數(shù)，Tb，To，Tm的意義與LPT模型一致，F(xiàn)*，P*分別為植物開花所需的積溫閾值和累計降水量閾值。

Sf=∑y1t0Rf（T）≥F*（4）

f（Ti）=0Ti≤TbTi-TbTo-TbTblt;Ti≤ToTm-TiTm-ToTolt;Ti≤Tm0Tigt;Tm（5）

SP=∑y2t0RP（Pi）≥P*（6）

RP（Pi）=Pi（7）

Y=max（y1，y2）（8）

1.3.3 干旱脅迫模型（TD） 三基點降水模型僅考慮了降水不足而導(dǎo)致的無法開花的情形，但實際觀測中也常能發(fā)現(xiàn)降水不足產(chǎn)生的干旱脅迫使得植物花期延遲［36-37］甚至提前的現(xiàn)象（干旱逃避）［38-39］。因此該模型在三基點降水模型的基礎(chǔ)上考慮干旱脅迫所導(dǎo)致的植物開花提前或延遲的效應(yīng)。模型仍以積溫為基礎(chǔ)，通過積溫閾值F*和降水閾值P*分別計算達(dá)到閾值所需的日數(shù)y1，y2，利用y1和y2的相對大小來識別是否存在水分匱缺：若y2gt;y1說明積溫達(dá)到既定閾值時降水量未達(dá)到開花所需閾值，此時對每日發(fā)育速率乘以脅迫系數(shù)Kstress，一般Kstresslt;1，但考慮到存在干旱逃避現(xiàn)象，Kstress也可能大于1，因此在模型中不對Kstress的大小做限制，以參數(shù)率定的結(jié)果為宜；而當(dāng)y2lt;y1時說明降水已達(dá)閾值，因此發(fā)育可能加速，因此乘以發(fā)育促進(jìn)系數(shù)Kf，Kf一般大于1；最終Y為達(dá)到生長發(fā)育速率累計閾值F*的日序，即為始花期。模型包含Tb，To，Tm，F(xiàn)*，P*，Kstress，Kf共7個參數(shù)：

Sf=∑y1t0f（Ti）≥F*（9）

fTi=0Ti≤TbTi-TbTo-TbTblt;Ti≤ToTm-TiTm-ToTolt;Ti≤Tm0Tigt;Tm（10）

SP=∑y2t0RPPi≥P*（11）

RP（Pi）=Pi（12）

Y=Sf=∑y1t0f（Ti）+∑yy1f（Ti）×Kstress≥F*y1lt;y2Sf=∑y1t0f（Ti）+∑yy1f（Ti）×Kf≥F*y1gt;y2Sf=∑yt0f（Ti）≥F*y1=y2（13）

1.4 模型參數(shù)估計與檢驗

5種模型的參數(shù)值估計均采用最小二乘法原則，即找到最優(yōu)的一組參數(shù)組合使模擬值與觀測值之間的誤差最小。具體計算時采用模擬退火算法，其為一種現(xiàn)代智能優(yōu)化算法，求解時能跳出局部最優(yōu)解，不斷迭代后找到全局最優(yōu)解，可以應(yīng)用于各種組合優(yōu)化問題，計算復(fù)雜度與時間復(fù)雜度相對較低，運行效果較好，已廣泛應(yīng)用于物候模型參數(shù)估計中［31，40-42］。

為驗證所求物候模型的準(zhǔn)確性，進(jìn)行模型的內(nèi)部模擬與外部檢驗，分別選用了相關(guān)系數(shù)（r）、均方根誤差（RMSE）、赤池信息準(zhǔn)則（AIC）、納什效率系數(shù)（NSE）、平均絕對誤差（MAE）作為評估指標(biāo)。外部檢驗時，隨機(jī)抽取80%時空混合樣本作為訓(xùn)練數(shù)據(jù)集，其余20%作為外部檢驗數(shù)據(jù)，對于檢驗樣本小于10個的熟型則采用留一法交叉驗證。其中，RMSE用來衡量模型模擬的誤差；NSE衡量了模型的有效性；AIC綜合考慮了模型的參數(shù)個數(shù)、復(fù)雜程度和誤差等，用于不同模型的比較，通過最低值來選擇最優(yōu)模型。式中，obsi為第i個樣本的觀測值，prei為第i個樣本的模擬值；n為樣本個數(shù)；k為待定參數(shù)的個數(shù)。

RMSE= ∑ni=1（obsi-prei）2n（14）

MAE=1n∑ni=1di（x）-diobs（15）

NSE=1-∑ni=1prei-obsi2∑ni=1obsi-obs2（16）

AIC=n×ln（∑ni=1（obsi-prei）2n）+2（k+1）（17）

R2=∑ni=1prei-preobsi-obs∑ni=1prei-pre2∑ni=1obsi-obs22（18）

2 結(jié)果與分析

2.1 藜屬雜草熟型劃分

由于中國北方地域廣大，氣候類型眾多，藜屬雜草品種多樣，具有較強(qiáng)的局地氣候適應(yīng)性和進(jìn)化型，

在實地觀測中難以區(qū)分具體的藜草品種，因此其始花期也存在較大的時空差異。各站點間萌芽期和始花期均有極顯著水平（Plt;0.01）的差異，其始花期站間差異最大約100天（圖2），并且各個模型對全區(qū)時空混合樣本數(shù)據(jù)的內(nèi)部模擬精度都很低，RMSE在34～43 d之間，R2約為0.20，NSE在0.1左右，模型精度難以滿足預(yù)報需求。

因此本文借鑒作物熟型劃分方法，利用五日滑動平均法求算始花期前大于等于10℃的有效積溫［43］，將藜屬雜草劃分為四個熟型（表1），極早熟、早熟、中熟、晚熟，有效積溫均值分別為631.5℃，1 589.8℃，2 135.5℃，3 112.4℃。

2.2 四種熟型藜屬雜草物候模型的構(gòu)建

由內(nèi)部模擬結(jié)果（表2）所示，4種熟型藜屬雜草花期由四月份至九月份不等，參數(shù)率定得到的生長發(fā)育下限溫度（Tb）也分布在0℃～15℃范圍內(nèi)。極早熟藜草積溫需求較少，各模型Tb在0℃～3℃間，早熟藜草積溫需求較高，各模型Tb在5℃～10℃間，中熟和晚熟始花期前積溫需求最高，Tb也相對高，大多在5℃～15℃之間。光周期對4種藜屬雜草始花期存在不同程度的影響，極早熟藜草平均始花期在五月下旬（142.5 d），光溫線性模型率定得到的臨界日長為8.01 h，最適日長為8.43 h。除極早熟外的其余3個熟型藜草臨界日長分別為9.41，11.13和10.87 h，最適日長分別為15.85，14.17，14.00 h。四種熟型藜屬雜草統(tǒng)一模型的RMSE分別為13.85，8.37，6.79和9.55 d，率定得參數(shù)k均接近0。

前3種熟型藜草的模擬值和觀測值均呈現(xiàn)極顯著的正相關(guān)關(guān)系（Plt;0.01）；極早熟、早熟和晚熟藜草各模型間內(nèi)部模擬的效果差異不大，RMSE相差均在1 d左右，而中熟藜草各模型間RMSE相差較大，最低的光溫線性模型RMSE為6.8 d，而最高的干旱脅迫RMSE為8.1 d。

2.3 四種熟型藜屬雜草始花期物候模型的優(yōu)選和外部檢驗

外部檢驗以NSE大于0且AIC最小的原則來確定最優(yōu)始花期預(yù)報模型，如圖3所示，極早熟藜草和早熟藜草最優(yōu)模型均為溫度三基點模型，極早熟藜草樣本量較大，外部檢驗RMSE為13.5 d，r為0.83（P＜0.01），早熟藜草外部檢驗RMSE為7.9 d，r為0.91（P＜0.01）。中熟和晚熟藜草最優(yōu)模型均為考慮了光周期的光溫線性模型，外部檢驗RMSE分別為7.5 d和10.1 d，r分別為0.72（P＜0.01）與0.40（P＜0.05），比較可知晚熟藜草最優(yōu)模型r相對較小。四類藜草中，除晚熟種外，其余3類的外部檢驗?zāi)M值與觀測值均呈現(xiàn)極顯著的正相關(guān)關(guān)系，晚熟藜草對生態(tài)因子的響應(yīng)機(jī)制更為復(fù)雜，僅考慮光周期和積溫對其始花期的模擬精度不夠高，但預(yù)報效果依然優(yōu)于均值。

3 討論

本研究中以中國北方地區(qū)藜屬雜草為研究對象，結(jié)合氣象數(shù)據(jù)和物候資料，對其熟型進(jìn)行了劃分，構(gòu)建并優(yōu)選了4種熟型藜屬雜草始花期預(yù)報的最優(yōu)模型。從預(yù)報精度來看，對于花期較晚的品種而言，考慮了光周期或降水的模型預(yù)報精度普遍優(yōu)于溫度三基點模型；統(tǒng)一模型的精度也較高，但由模型參數(shù)率定結(jié)果可知，精度提高的原因并非考慮冷激，而是其對溫度函數(shù)的刻畫更為精細(xì)?？芍獙τ谵紝匐s草而言，溫度仍為驅(qū)動開花的主要生態(tài)因子，光周期對花期較晚的藜草也起著重要的作用，但冷激的作用相對較弱。大量研究證實，溫度在植物物候現(xiàn)象發(fā)生中起著主導(dǎo)性的作用，但物候期的發(fā)生是多因子互作的結(jié)果［44-45］。相較于木本植物而言，一年生草本植物物候?qū)浼さ拿舾行暂^低，冷激也幾乎不影響花期較晚的草本植物花期，與本研究結(jié)果相一致［46-47］。

降水也是影響草本植物物候的重要因子［8］，相較于濕潤地區(qū)而言，干旱區(qū)降水對植物開花的影響更大［48-49］。同時植物也存在“干旱逃避機(jī)制”，在適當(dāng)?shù)母珊得{迫下植物經(jīng)常會加速開花進(jìn)程，以保證下一代的存活［38-39，50］。從物候機(jī)理方面，鮮有模型能充分體現(xiàn)上述兩個過程。但目前也有越來越多的研究都強(qiáng)調(diào)了，在水分受限地區(qū)，將降水納入基于溫度的物候模型是有必要的［51-52］?，F(xiàn)有的大部分考慮降水因子的物候模型均存在一定局限性，模型中以是否達(dá)到固定降水閾值來預(yù)報物候現(xiàn)象發(fā)生［52-54］，忽略了植物的“干旱逃避機(jī)制”以及干旱脅迫現(xiàn)象。因此，本文在三基點降水模型的基礎(chǔ)上進(jìn)行了改進(jìn)，構(gòu)建了干旱脅迫模型。模型中設(shè)置降水閾值與積溫閾值以判斷降水豐沛與否，并用干旱脅迫系數(shù)Kstress和發(fā)育促進(jìn)系數(shù)Kf來調(diào)節(jié)在干旱和水分豐沛兩種情況下植物的生長發(fā)育速度，并且為考慮干旱逃避效應(yīng)，不限制參數(shù)范圍，以求解得到的最優(yōu)化參數(shù)為宜。

該模型在全區(qū)的模擬中精度略低，一方面可能是由于參數(shù)較多增加了模型的不穩(wěn)定性，另一方面由于草本植物對于干旱脅迫的適應(yīng)性較強(qiáng)［35，38］，導(dǎo)致不同區(qū)域間與降水相關(guān)的參數(shù)差異較大。因此本研究選取荒漠草原氣候區(qū)的站點再次求解模型參數(shù)，并進(jìn)行檢驗。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在此氣候區(qū)內(nèi)干旱脅迫模型明顯優(yōu)于其他模型，內(nèi)部模擬RMSE和外部檢驗RMSE分別優(yōu)于其余模型均值1.3 d和2.0 d（表3），在荒漠草原氣候區(qū)，納入降水并考慮干旱脅迫能有效提高模型的精度。

目前針對自然草本植物物候模型的研究與木本植物和各類作物相比相對較少，原有的木本植物模型不能完全適用于各類草本植物物候的模擬，尤其對于雜草物候而言，其分布廣、適應(yīng)性強(qiáng)，其受局地小氣候的影響較大，氣象站點的氣溫、降水?dāng)?shù)據(jù)可能無法真實反映其生境的氣象條件［55］。此外，對于新構(gòu)建的干旱脅迫模型而言，也僅考慮了降水和溫度，沒有考慮土壤水分、蒸散發(fā)的影響，因此也無法準(zhǔn)確反映植物的水分狀況。另一方面，從模型結(jié)構(gòu)角度而言，水分和溫度也可能并非同時驅(qū)動植物物候，可能存在各自的物候相關(guān)時段，目前僅簡單地認(rèn)為二者平行開始累積，仍需進(jìn)一步改進(jìn)。

此外對于草本植物而言，其對干旱有較強(qiáng)的適應(yīng)性［35，38，57-58］，并且在降水匱缺地區(qū)，干旱作為生態(tài)脅迫因子能通過自然選擇使得草本植物發(fā)生適應(yīng)性進(jìn)化，F(xiàn)ranks等［56］研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫通過自然選擇導(dǎo)致一年生蕓苔（Brassica rapa L.）在五代后花期提前了1.9到8.5天。因此，花期性狀的可遺傳性就為物候模型的構(gòu)建帶來了新的挑戰(zhàn)，未來可能也需要進(jìn)一步探索考慮了親本物候期及年型的子代植物物候模型。

本研究針對4種熟型藜屬雜草構(gòu)建的最優(yōu)花期物候模型，始花期預(yù)報精度均優(yōu)于均值，尤其對中熟藜草的內(nèi)部模擬RMSE僅為6.7 d，且構(gòu)建的干旱脅迫模型在荒漠草原氣候區(qū)的預(yù)報精度明顯優(yōu)于其他各類模型，因此可應(yīng)用于藜屬雜草花粉花期預(yù)報，作為治理藜屬雜草花粉的輔助手段之一。但本研究針對始花期為研究對象，未進(jìn)行花粉濃度與物候?qū)W花期間相關(guān)關(guān)系的研究，因此，進(jìn)一步提高藜草花粉花期預(yù)報水平，需結(jié)合花粉數(shù)據(jù)、臨床患者診療數(shù)據(jù)做進(jìn)一步的研究。

4 結(jié)論

本研究利用五日滑動平均法計算花前期10℃有效積溫，將藜屬雜草分為四個熟型，在此基礎(chǔ)上利用五種物候模型，考慮了溫度、光周期、降水因子，對中國北方地區(qū)52個站點1981—2018年4種熟型藜屬雜草的始花期進(jìn)行模擬，研究發(fā)現(xiàn)，溫度是影響藜屬雜草花期的主要生態(tài)因子，光周期也起著重要的調(diào)控作用，冷激作用相對較小。在荒漠草原氣候區(qū)，降水因子是影響始花期的重要因子，本研究構(gòu)建的干旱脅迫模型考慮了降水不足對生長發(fā)育速率的限制作用，有效提高了干旱區(qū)藜屬雜草始花期的預(yù)報精度。晚熟型藜屬雜草始花期晚、歷時長、花前期影響因子多樣，各模型模擬精度普遍較低，未來還需要結(jié)合光周期、降水、溫度和冷激進(jìn)一步改進(jìn)模型，以提高預(yù)報精度。

參考文獻(xiàn)

［1］ DONNELLY A，YU R. The rise of phenology with climate change：an evaluation of IJB publications［J］. International Journal of Biometeorology，2017，61（1）：29-50

［2］ 張湜溪，戴君虎，葛全勝. 植物始花期對氣候變化響應(yīng)的激素調(diào)控機(jī)理研究進(jìn)展［J］. 地理科學(xué)進(jìn)展，2019，38（7）：1045-1055

［3］ 陶澤興，仲舒穎，葛全勝，等. 1963-2012年中國主要木本植物花期長度時空變化［J］. 地理學(xué)報，2017，72（1）：53-63

［4］ CARADONNA P J，ILER A M，INOUYE D W. Shifts in flowering phenology reshape a subalpine plant community ［J］.Proceedings of the National Academy of Sciences，2014，111（13）：4916-4921

［5］ CLELAND E，CHUINE I，MENZEL A，et al. Shifting plant phenology in response to global change ［J］. Trends in Ecology amp; Evolution，2007，22（7）：357-365

［6］ 張小利，丁建云，崔建臣，等. 豚草花粉監(jiān)測與花粉過敏的研究進(jìn)展［J］. 植物檢疫，2020，34（4）：47-52

［7］ 李榮平，周廣勝，閻巧玲. 植物物候模型研究［J］. 中國農(nóng)業(yè)氣象，2005 （4）：8-12

［8］ 付永碩，李昕熹，周軒成，等. 全球變化背景下的植物物候模型研究進(jìn)展與展望［J］. 中國科學(xué)：地球科學(xué)，2020，50（9）：1206-1218

［9］ KRAMER K. A modelling analysis of the effects of climatic warming on the probability of spring frost damage to tree species in The Netherlands and Germany ［J］. Plant，Cell amp; Environment，1994，17（4）：367-377

［10］FU Y H，CAMPIOLI M，DEMARéE G，et al. Bayesian calibration of the Unified budburst model in six temperate tree species ［J］. International Journal of Biometeorology，2012，56（1）：153-164

［11］HNNINEN H. The Annual Phenological Cycle ［G］//HNNINEN H. Boreal and Temperate Trees in a Changing Climate：Modelling the Ecophysiology of Seasonality. Dordrecht：，Springer Netherlands，2016：35-138

［12］HUNTER A F，LECHOWICZ M J. Predicting the Timing of Budburst in Temperate Trees［J］. Journal of Applied Ecology，1992，29（3）：597-604

［13］李瑞英，任崇勇，陳楠，等. 魯西南典型植物春季物候期的模擬研究［J］. 干旱氣象，2015，33（6）：1010-1016

［14］LI Q，XU L，PAN X，et al. Modeling phenological responses of Inner Mongolia grassland species to regional climate change ［J］. Environmental Research Letters，IOP Publishing，2016，11（1）：015002

［15］BERTERO H D，KING R W，HALL A J. Modelling photoperiod and temperature responses of flowering in quinoa （Chenopodium quinoa Willd.）［J］. Field Crops Research，1999，63（1）：19-34

［16］孟齡，王效科，歐陽志云，等. 北京城區(qū)氣傳花粉季節(jié)特征及與氣象條件關(guān)系［J］. 環(huán)境科學(xué)，2016，37（2）：452-458

［17］FAN D，ZHAO X，ZHU W，et al. Species differences in the green-up date of typical vegetation in Inner Mongolia and climate-driven mechanism based on process-based phenology models ［J］. Science of The Total Environment，2022，834：155260

［18］YUAN W，ZHOU G，WANG Y，et al. Simulating phenological characteristics of two dominant grass species in a semi‐arid steppe ecosystem ［J］. Ecological Research，2007，22（5）：784-791

［19］ZHOU Z，ZHANG K，SUN Z，et al. Lengthened flowering season under climate warming：Evidence from manipulative experiments ［J］. Agricultural and Forest Meteorology，2022，312：108713

［20］朱格麟. 藜科植物的起源、分化和地理分布［J］. 植物分類學(xué)報，1996，34（5）：486-504

［21］侯曉靜，王成，孫志偉，等. 城市郊區(qū)藜科植物花粉密度時空變化規(guī)律［J］. 東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報，2010，38（3）：76-77

［22］FERRER A，LARRAMENDI C H，HUERTAS A J，et al. Allergenic differences among pollens of three Salsola species ［J］. International Archives of Allergy and Immunology，2010，151（3）：199-206

［23］FERRER L，CARNéS J，ROJAS-HIJAZO B，et al. Assessing degree of flowering implicates multiple Chenopodiaceae/Amaranthaceae species in allergy ［J］. International Archives of Allergy and Immunology，2012，158（1）：54-62

［24］趙德宇，葉彩華，王宇飛，等. 京津冀地區(qū)氣傳花粉數(shù)據(jù)分析［J］. 植物學(xué)報，2021，56（6）：751-760

［25］巢清塵. 中國氣候變化藍(lán)皮書2022［M］.北京：科學(xué)出版社，2022：16-17

［26］喬媛，尹炤寅，黨冰，等.北京城郊致敏性氣傳花粉分布差異的比對研究［C］//中國環(huán)境科學(xué)學(xué)會.2017中國環(huán)境科學(xué)學(xué)會科學(xué)與技術(shù)年會論文集（第四卷）.廈門：《中國學(xué)術(shù)期刊（光盤版）》電子雜志社，2017：4422-4429

［27］中國科學(xué)院中國植物志編輯委員會.中國植物志［M］.北京：科學(xué)出版社，1979：76-93

［28］楊國棟，張明慶. 物候?qū)W基礎(chǔ)［M］.北京：首都師范大學(xué)出版社，2022：42-43

［29］宛敏渭，劉秀珍. 中國物候觀測方法［M］. 北京：科學(xué)出版社，1979：56-59

［30］JOLLY W M，NEMANI R，RUNNING S W. A generalized，bioclimatic index to predict foliar phenology in response to climate ［J］. Global Change Biology，2005，11（4）：619-632

［31］鄭彥佳，徐琳，于瑤. 光溫耦合的中國溫帶地區(qū)旱柳花期時空格局模擬［J］. 生態(tài)學(xué)報，2020，40（17）：6147-6160

［32］CHEN X，LI J，XU L，et al. Modeling greenup date of dominant grass species in the Inner Mongolian Grassland using air temperature and precipitation data ［J］. International Journal of Biometeorology，2014，58（4）：463-471

［33］RICHARDSON E A，SEELEY S D，WALKER D R. A Model for Estimating the Completion of Rest for ‘Redhaven’ and ‘Elberta’ Peach Trees1 ［J］. HortScience，American Society for Horticultural Science，1974，9（4）：331-332

［34］YAN W，WALLACE D H. Simulation and Prediction of Plant Phenology for Five Crops Based on Photoperiod×Temperature Interaction［J］. Annals of Botany，1998，81（6）：705-716

［35］OGLE K，WOLPERT R L，REYNOLDS J F. Reconstructing Plant Root Area and Water Uptake Profiles ［J］. Ecology，2004，85（7）：1967-1978

［36］ZHOU Z，LI Y，SONG J，et al. Growth controls over flowering phenology response to climate change in three temperate steppes along a precipitation gradient ［J］. Agricultural and Forest Meteorology，2019，274：51-60

［37］SUN S S，LIU X P，ZHAO X Y，et al. Annual Herbaceous Plants Exhibit Altered Morphological Traits in Response to Altered Precipitation and Drought Patterns in Semiarid Sandy Grassland，Northern China ［J］. Frontiers in Plant Science，2022，13：756950

［38］FRANKS S J. Plasticity and evolution in drought avoidance and escape in the annual plant Brassica rapa［J］. The New Phytologist，2011，190（1）：249-257

［39］KAZAN K，LYONS R. The link between flowering time and stress tolerance［J］. Journal of Experimental Botany，2016，67（1）：47-60

［40］林楠，徐琳，盧凡青，等. 華北區(qū)域楊柳科樹木春季物候期的模擬［J］. 生態(tài)學(xué)報，2023，43（6）：1-13

［41］于裴洋，同小娟，李俊，等. 中國東部暖溫帶刺槐物候模型比較［J］. 中國農(nóng)業(yè)氣象，2020，41（10）：609-621

［42］王潤紅，茹曉雅，蔣騰聰，等. 基于物候模型研究未來氣候情景下陜西蘋果花期的可能變化［J］. 中國農(nóng)業(yè)氣象，2021，42（9）：729-745

［43］申雙和. 農(nóng)業(yè)氣象學(xué)原理［M］.北京：氣象出版社，2017：100-103

［44］BASLER D. Evaluating phenological models for the prediction of leaf-out dates in six temperate tree species across central Europe ［J］. Agricultural and Forest Meteorology，2016，217：10-21

［45］鄧晨暉，白紅英，高山，等. 1964-2015年氣候因子對秦嶺地區(qū)植物物候的綜合影響效應(yīng)［J］. 地理學(xué)報，2018，73（5）：917-931

［46］HUANG W，GE Q，WANG H，et al. Effects of multiple climate change factors on the spring phenology of herbaceous plants in Inner Mongolia，China：Evidence from ground observation and controlled experiments ［J］. International Journal of Climatology，2019，39（13）：5140-5153

［47］JIANG Y，LI B，YUAN Y，et al. Divergent shifts in flowering phenology of herbaceous plants on the warming Qinghai-Tibetan plateau ［J］. Agricultural and Forest Meteorology，2021，307：108502

［48］PEUELAS J，F(xiàn)ILELLA I，ZHANG X，et al. Complex spatiotemporal phenological shifts as a response to rainfall changes ［J］. New Phytologist，2004，161（3）：837-846

［49］LESICA P，KITTELSON P M. Precipitation and temperature are associated with advanced flowering phenology in a semi-arid grassland ［J］. Journal of Arid Environments，2010，74（9）：1013-1017

［50］CHONG L，XU R，HUANG P，et al. The tomato OST1-VOZ1 module regulates drought-mediated flowering ［J］. The Plant Cell，2022，34（5）：2001-2018

［51］WANG G，LUO Z，HUANG Y，et al. Preseason heat requirement and days of precipitation jointly regulate plant phenological variations in Inner Mongolian grassland ［J］. Agricultural and Forest Meteorology，2022，314：108783

［52］REN S，QIN Q，REN H，et al. New model for simulating autumn phenology of herbaceous plants in the Inner Mongolian Grassland ［J］. Agricultural and Forest Meteorology，2019，275：136-145

［53］GARCA-MOZO H，GALN C，BELMONTE J，et al. Predicting the start and peak dates of the Poaceae pollen season in Spain using process-based models ［J］. Agricultural and Forest Meteorology，2009，149（2）：256-262

［54］MO Y，ZHANG J，JIANG H，et al. A comparative study of 17 phenological models to predict the start of the growing season ［J］. Frontiers in Forests and Global Change，2023，5：1032066

［55］REN G，REN Y，ZHANG Y，et al. Some thoughts on observational settings of surface meteorological stations in Northwest China arid areas ［J］. 2023，17：169-175

［56］FRANKS S J，SIM S，WEIS A E. Rapid evolution of flowering time by an annual plant in response to a climate fluctuation ［J］. Proceedings of the National Academy of Sciences，2007，104（4）：1278-1282

［57］韓喆，張永強(qiáng)，張浩浩，等. 干旱脅迫對伊犁絹蒿幼苗生長及葉片解剖結(jié)構(gòu)的影響［J］. 草地學(xué)報，2024，32（1）：105-112

［58］于思敏，羅永忠，康芳明，等. 干旱脅迫對紫花苜蓿生長和葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊懀跩］. 草地學(xué)報，2023，31（6）：1762-1771

（責(zé)任編輯 彭露茜）