植物生物鐘基因調控機制的研究進展

收稿時間：2023-12-20

作者簡介：張贏心（2005—），女，河南開封人，研究方向為生物科學。

摘 要：生物鐘基因調控機制是植物生物鐘研究的核心內容。通過對植物生物鐘基因相關調控網(wǎng)絡的研究，揭示了植物生物鐘的分子機制和調控原理。研究植物生物鐘基因調控模型，探討了植物生物鐘研究的發(fā)展趨勢，展望了植物生物鐘基因調控機制研究的前景，包括在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)、植物適應性進化等方面的應用潛力。該研究領域的發(fā)展將進一步揭示植物生物鐘的神秘面紗，為植物科學和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)提供了理論基礎和實踐指導。

關鍵詞：植物生物鐘；基因調控；植物科學；改良作物

中圖分類號：Q945 文獻標志碼：B 文章編號：2095–3305（2024）04–00-03

植物生物鐘基因調控機制是生物學領域的一個熱門研究方向，主要涉及植物生長發(fā)育、生殖、適應環(huán)境等重要的生物學過程。科研人員對植物生物鐘基因調控機制進行了廣泛研究，并取得了諸多重要進展。通過探究植物生物鐘基因調控機制，可以更加深入地理解植物生長發(fā)育的規(guī)律和多種環(huán)境因素對植物的影響，為改良作物品種、提高農(nóng)業(yè)生產(chǎn)效益等領域提供了科學依據(jù)。

1 植物生物鐘基因調控模型

植物生物鐘基因調控模型是對植物的生物鐘功能進行解釋和描述的理論模型。生物鐘是一種內部生物機制，控制著生物體在24 h周期內的生理和行為活動。植物生物鐘可以調節(jié)植物的生長、開花、光合作用和其他生理過程，使植物能夠適應環(huán)境的周期性變化。

生物鐘的調控主要涉及1組相互作用的基因網(wǎng)絡，其核心是正反饋和負反饋環(huán)路。在核心時鐘基因編碼中，一組關鍵的調控蛋白控制著生物鐘的節(jié)奏。在植物中，最重要的核心時鐘基因是TIMING OF

CAB EXPRESSION1（TOC1）、CIRADIAN CLOCK ASSOCIATED1（CCA1）和LATE ELONGATED HYPO-

COTYL（LHY）。其中，TOC1基因的表達受到CCA1和LHY的抑制，而CCA1和LHY的表達則受到TOC1的抑制。該種互相制約的關系形成了正反饋環(huán)路，使得上述基因的表達在24 h內呈現(xiàn)周期性的波動[1]。

除了核心時鐘基因和負反饋基因外，還存在一些

輔助調節(jié)因子，如PSEUDO-RESPONSE REGULATOR

（PRR）和EARLY FLOWERING（ELF）家族的基因。上述基因主要通過調控核心時鐘基因和其他調控因子的表達，參與調控生物鐘的節(jié)律。生物鐘不僅受到內部基因網(wǎng)絡的調控，還受到環(huán)境信號的影響，例如，植物的生物鐘可以通過光信號進行校準和調整，以適應日夜變化和季節(jié)性變化。

2 植物生物鐘的輸入途徑

2.1 光信號

光是植物生物鐘最主要的輸入信號，植物可以通過感知不同波長的光線調節(jié)其生物鐘，這一過程依賴于植物中特殊的光感受器和光反應蛋白質。植物中最主要的光感受器是光敏色素。在光敏色素中，最常見的為藍光受體和紅光受體。藍光受體主要是一種名為“光感受蛋白質1”（cryptochrome1）的蛋白質，而紅光受體主要是一種名為“光感受蛋白質2”（phytochrome 2）的蛋白質[2]。當植物受到光照時，光感受器中的蛋白質會發(fā)生結構變化。這些結構變化可以觸發(fā)一系列的信號轉導過程，進而調節(jié)植物的生長和發(fā)育。

2.2 溫度

溫度變化也可以作為植物生物鐘的輸入信號，植物對溫度的變化很敏感，尤其是對晝夜溫差的變化。這一過程主要通過2種機制實現(xiàn)：溫度感受和溫度調控。

植物中的溫度感受主要依賴于溫度感受器，溫度感受器可以感知周圍環(huán)境的溫度變化，并將其轉化為電信號。電信號通過一系列細胞信號傳導的過程，影響植物的生長和發(fā)育。溫度調控是植物生物鐘對溫度變化的適應反應，當溫度變化時，植物通過調節(jié)基因的表達和蛋白質合成適應新的環(huán)境條件。

2.3 水分

植物對水分的變化也具有一定的時間感應性。例如，早晨植物葉片的露水蒸發(fā)可以觸發(fā)一系列生理活動。這一過程主要涉及植物中的水分感受和生化調節(jié)。植物中的水分感受主要依賴于根系和葉片等組織中的水分感受器，水分感受器可以感知土壤或空氣中的水分含量，并將其轉化為電信號。這些信號通過細胞信號傳導的過程，調節(jié)植物的生長和發(fā)育。

此外，植物還可以通過調節(jié)離子平衡和激素合成等生化途徑以適應水分變化。離子平衡的調節(jié)可以維持細胞內的穩(wěn)定性，并幫助植物適應不同的水分條件。而激素合成和信號傳導可以調節(jié)植物的生理過程，如水分吸收、水分輸送和蒸騰等。

2.4 氣味和化學物質

某些植物可以通過感知特定化學物質的濃度調節(jié)其生物鐘。例如，部分植物通過感知周圍植物釋放的揮發(fā)性化合物，調整其生長和開花時間。釋放的化合物可以吸引授粉昆蟲或引起周圍植物的防御反應。這些化合物可以通過氣味感受器被周圍植物感知，從而調節(jié)其生物鐘和相應的生理活動。

3 植物生物鐘核心循環(huán)

植物的核心時鐘控制系統(tǒng)包括3個主要組件：正調節(jié)子、負調節(jié)子和輸出調節(jié)子。正調節(jié)子包括基因

PSEUDO-RESPONSE REGULATOR（PRR）和基因TIMING

OF CAB EXPRESSION 1（TOC1），它們的表達受到光周期的調控。負調節(jié)子由基因CONSTANS（CO）和基因FLAVIN-BINDING， KELCH REPEAT、F-BOX 1（FKF1）組成，主要通過抑制正調節(jié)子的活性調節(jié)核心時鐘的節(jié)律。輸出調節(jié)子包括FLOWERING LOCUS T（FT）和CABINOID ONE GENE 1（COG1），它們是植物生理活動的最終執(zhí)行者。

基因PSEUDO-RESPONSE REGULATOR（PRR），

在擬南芥（Arabidopsis thaliana）中，該家族包括至少7個基因，如PRR7、PRR5和PRR9。這些基因的表達受到光周期的調控，它們的編碼蛋白參與了核心時鐘的調節(jié)。PRR7和PRR9在黃昏時期的高表達抑制了正調節(jié)子的活性，從而延長了植物的夜間生長階段。

基因TIMING OF CAB EXPRESSION 1（TOC1）的表達受到光周期的調控，它編碼的蛋白TOC1參與了核心時鐘網(wǎng)絡的負反饋調節(jié)。TOC1的表達在白天呈現(xiàn)高峰期，并通過抑制負調節(jié)子的活性來促進核心時鐘的正向調節(jié)。

負調節(jié)子中的基因CONSTANS（CO）和FLAVIN-BIN-

DING、KELCH REPEAT、F-BOX 1（FKF1）也起著重要作用[3]。CO是一個轉錄因子，在長日照條件下表達高

峰期，它促進了FT的表達，從而促進了植物的開花。FKF1是一個核受體，通過與其他蛋白相互作用，調控了CO和FT的表達。輸出調節(jié)子包括基因FT和COG1。FT是植物生理活動的關鍵基因，受到核心時鐘調控，調控植物的開花和其他生長發(fā)育過程，而COG1也參與了FT的轉錄調節(jié)和蛋白翻譯調節(jié)。

4 植物生物鐘的輸出途徑

植物的生物鐘主要通過基因表達與蛋白質合成調控的方式來輸出，這些基因和蛋白質構成了生物鐘的基本組成部分。植物的生物鐘主要通過CCA1/LHY、TOC1和PRR 3個主要基因家族的相互作用來實現(xiàn)。

CCA1/LHY基因家族編碼一種類似轉錄因子的蛋白質，其水平隨著時間的變化而發(fā)生周期性的波動，能夠直接或間接地調控其他基因的表達，進而影響植物的生物鐘調節(jié)。TOC1基因在不同時間段表達水平的變化與CCA1/LHY基因家族相反，這種相反的調控關系構成了植物生物鐘的核心反饋環(huán)路。PRR基因家族也被認為是植物的生物鐘輸出途徑，其中PRR7和PRR9基因是很重要的成員，能夠直接或間接地調控其他基因的表達。PRR7和PRR9蛋白質的合成和降解水平會在一天內發(fā)生變化，并通過與CCA1/LHY和TOC1之間的相互作用來參與生物鐘的調節(jié)。因此，植物生物鐘的輸出途徑是通過一系列基因家族的相互作用和調控來實現(xiàn)的，在不同時間段內，這些基因編碼表達水平會有所差異，并通過調控其他基因的表達來影響植物的生物鐘調節(jié)。

5 植物生物鐘基因研究的未來發(fā)展方向

第一，將著重于揭示植物生物鐘的更精細化調控機制，包括光信號與其他信號的交叉調控、基因調控網(wǎng)絡的構建等，這將有助于更全面地理解植物生物鐘的調控過程。

第二，發(fā)展趨勢也將更加強調跨學科的融合，例如融合生物學、生理學、生化學、遺傳學等多個領域。

第三，將加強與計算機科學、系統(tǒng)生物學和大數(shù)據(jù)分析等領域的合作，利用系統(tǒng)性的方法和大規(guī)模數(shù)據(jù)分析，揭示植物生物鐘與環(huán)境適應的關系。

第四，植物生物鐘研究的應用價值更成為未來的發(fā)展重點。例如，通過合理調控植物生物鐘，優(yōu)化農(nóng)作物的生長周期和產(chǎn)量；與環(huán)境適應的關系還可以應用于室內種植、光合作用的優(yōu)化以及植物逆境適應等方面。因此，對植物生物鐘基因的研究將更加關注將植物生物鐘的理論研究與實際應用相結合，推動研究成果的轉化和應用[4]。

6 植物生物鐘基因調控機制的應用場景

6.1 農(nóng)業(yè)生產(chǎn)調控

植物的生長周期是植物從種子萌發(fā)到成熟的整個過程。通過植物的生物鐘基因調控機制，可以掌握植物在不同階段的生長速度和生長節(jié)奏，合理安排種植時間和收獲時間，最大限度地減少生長期間的能量消耗和資源浪費，提高作物的產(chǎn)量和質量。例如，植物的開花是農(nóng)作物繁殖和結實的關鍵過程，通過調控植物生物鐘基因，可以延長或縮短農(nóng)作物的花期，使其能夠在適宜的環(huán)境條件下進行更長或更短的花期，以滿足市場需求或適應不同地區(qū)的氣候條件，從而增加農(nóng)作物的產(chǎn)量和種植的靈活性。

6.2 光周期調控

許多植物的生殖過程受到光周期的影響，通過調控植物生物鐘基因，可以控制植物在不同光周期下的生殖發(fā)育。例如，部分植物在短日照條件下開花，在長日照條件下則處于生長期。利用光周期調控，可以掌握植物的繁殖節(jié)奏，合理安排種植時間，促進適時的花芽分化和開花，提高農(nóng)作物的繁殖能力和產(chǎn)量。此外，合理調節(jié)光周期可以控制植物的生長季節(jié)，例如，在設施農(nóng)業(yè)中，通過調整光照時間和強度，可以延長或縮短農(nóng)作物的生長季節(jié)，提前或推遲收獲[5]，這有助于調整農(nóng)業(yè)生產(chǎn)計劃，適應不同地區(qū)的氣候和市場需求。光周期調控也對植物的品質形成具有重要影響，例如，對一些綠葉蔬菜而言，較長的光周期有助于葉綠素的積累和植物葉片的生長，從而提高葉綠素含量和葉片的品質。而部分果實類作物受到特定光周期的刺激，可以促進果實的顏色和味道的形成。因此，通過調節(jié)光周期，可以控制植物的品質特性，滿足市場和消費者的需求[6]。

6.3 抗逆性研究

植物在面對逆境時，會調整其生理和生化過程以適應外界環(huán)境。通過研究植物生物鐘基因的調控，在逆境條件下可以揭示植物對逆境的響應機制。例如，植物通過調節(jié)逆境響應基因的表達和調控，可以啟動逆境信號傳導、合成逆境適應蛋白和保護性化合物等，以提高增強對逆境的耐受能力[7]。而且植物對逆境的響應通常涉及一系列信號轉導網(wǎng)絡的調控，其中植物生物鐘基因參與了逆境信號傳導過程中的調控。通過深入研究植物生物鐘基因在逆境信號調控中的作用，可以揭示逆境信號傳導網(wǎng)絡的機制，并研究通過調節(jié)植物生物鐘基因表達來增強植物對逆境的響應

能力[8]。

此外，植物在逆境環(huán)境下能合成一系列保護蛋白和生理活性產(chǎn)物，從而增強其逆境抗性，借助技術手段對基因進行調控，可以優(yōu)化逆境適應蛋白和產(chǎn)物的合成。例如，在高溫逆境下，某些熱激蛋白的表達和合成可以被植物生物鐘基因調控。研究植物生物鐘基因的調控作用，可以為合成更多具有逆境適應性的蛋白和產(chǎn)物提供線索，提高作物在逆境下的抗性和生存

能力[9-10]。

6.4 藥物研發(fā)

植物生物鐘基因調控機制在不同生物體中具有高度保守性，其信號傳導途徑和調節(jié)網(wǎng)絡在植物中得到深入研究，從而為藥物研發(fā)提供新的靶點鑒定。例如，一些蛋白激酶和信號轉導分子在植物的生物鐘調控中發(fā)揮重要作用，這些分子可以作為潛在的藥物靶點。藥物研發(fā)過程中，對藥物的有效性和副作用進行評估和優(yōu)化也是至關重要的，而植物生物鐘基因調控機制可以在藥物效果評估方面發(fā)揮重要作用。通過調控植物生物鐘基因的表達和功能，可以模擬和評估藥物在不同時間點的效果和副作用。這有助于優(yōu)化藥物的給藥時間、劑量和治療方案，提高藥物的療效和安全性。

除此之外，對藥物的毒性進行評估也是必不可少的。植物生物鐘基因調控機制可以作為藥物毒性評估的一個重要指標。通過觀察藥物對植物生物鐘基因的調控影響，可以初步判斷藥物對植物細胞和組織的毒性，從而為藥物研發(fā)提供一種快速、經(jīng)濟且可靠的毒性評估方法。同時，表觀遺傳藥物研發(fā)是近年來的一個熱點領域。通過研究植物生物鐘基因調控機制中與表觀遺傳修飾相關的因子和通路，可以為開發(fā)和優(yōu)化表觀遺傳藥物提供線索。這些藥物可能對治療遺傳性疾病、腫瘤和神經(jīng)系統(tǒng)疾病等具有潛在的治療效果。

7 結束語

植物生物鐘基因調控機制的研究在過去幾十年取得了顯著的成果，為理解植物生物鐘的精確調控提供了理論和實踐基礎。通過研究植物中的關鍵基因和信號通路，科研人員揭示了植物生物鐘調控的復雜性和多樣性。研究發(fā)現(xiàn)，植物生物鐘基因調控機制在許多方面對植物的生長和發(fā)育具有重要影響。植物生物鐘不僅能夠幫助植物適應晝夜變化，并調控植物的開花時間、葉片開展和果實成熟等重要生理過程。此外，研究還顯示植物生物鐘與環(huán)境因子的相互作用，如光周期、溫度和激素等，進一步加深人們對植物生物鐘調控機制的理解。在未來，研究趨勢將更加關注植物生物鐘在植物適應性進化和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的應用，為優(yōu)化植物的生長和抗逆能力提供新的策略和方法。同時，利用植物生物鐘調控機制優(yōu)化農(nóng)作物的生長和開花時間，可以提高農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的效率和產(chǎn)量。隨著時代發(fā)展，對植物生物鐘的研究將會更加深入，為農(nóng)業(yè)高質量發(fā)展提供有力的技術支撐。

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