氣候變化情景下桑螟在中國的潛在適生區(qū)分布預(yù)測

關(guān)鍵詞氣候變化：桑螟：MaxEnt;中國適生區(qū)分布

桑螟屬鱗翅目螟蛾科絹野螟屬，俗名白蚰、油蟲、卷葉蟲、青蟲等，是桑樹的主要害蟲之一，除為害桑樹外目前還未發(fā)現(xiàn)為害其他作物。桑螟適生性強(qiáng)，發(fā)生范圍廣，從全球范圍來看，國外主要分布于烏茲別克斯坦等國家；在我國，除新疆外，國內(nèi)蠶區(qū)均有桑螟發(fā)生，四川地區(qū)常年發(fā)生較為嚴(yán)重，桑螟已成為制約蠶桑產(chǎn)業(yè)發(fā)展的重大害蟲之一。桑螟具有卷葉習(xí)性，植株受害率高，同時傳播病毒危害蠶種安全，嚴(yán)重影響蠶桑生產(chǎn)。桑螟發(fā)生時間與養(yǎng)蠶時間一致，造成桑螟幼蟲防治適期難以掌握，研究桑螟適宜生境分布對預(yù)測桑螟發(fā)生動態(tài)、制定蠶桑產(chǎn)業(yè)發(fā)展規(guī)劃具有重要意義。

資料顯示，物種種群隨環(huán)境而變化，一些物種種群會通過遷移方式適應(yīng)環(huán)境變化。最大熵理論（maximum entropy theory，MaxEnt）源于信息科學(xué)，是一種通過已知的部分信息來推斷未知的概率分布的數(shù)學(xué)方法。2004年美國學(xué)者Phillips等以最大熵理論為基礎(chǔ)，利用JAVA語言開發(fā)了物種分布模型軟件MaxEnt。MaxEnt利用目標(biāo)物種存在點(diǎn)的經(jīng)緯度信息和對應(yīng)的環(huán)境變量（氣候、海拔、植被等）之間的非隨機(jī)關(guān)系，根據(jù)最大熵算法推算物種的生態(tài)需求，計(jì)算熵最大時物種分布的最佳狀態(tài)，將運(yùn)算的結(jié)果投射至不同的時間和空間，概率化預(yù)估物種在預(yù)測區(qū)域的適生度，揭示物種空間分布規(guī)律與環(huán)境變量之間的關(guān)系。最大熵模型優(yōu)點(diǎn)是對樣本量少、地理范圍小、環(huán)境耐受能力有限的物種具有準(zhǔn)確性較高的優(yōu)點(diǎn)。由于預(yù)測精度高、樣本總量需求較少（大于5個）、樣本偏差對模型預(yù)測影響不大、操作便利等特點(diǎn)得到廣泛應(yīng)用，最大熵模型已成為物種分布模型領(lǐng)域中應(yīng)用最為廣泛的分析方法之一，被廣泛應(yīng)用于外來入侵生物定殖可能性評估、重大病蟲害氣候適宜性分析、植物地理分布預(yù)測及生境氣候適宜性評價(jià)、瀕危物種適生區(qū)域預(yù)測與分析、氣候變化對物種地理分布區(qū)的影響等方面。

1材料和方法

1.1地圖數(shù)據(jù)和軟件工具來源

世界地圖、中國地圖、四川省地圖均從自然資源部地圖技術(shù)審查中心標(biāo)準(zhǔn)地圖服務(wù)網(wǎng)站（http：∥bzdt. ch. mnr. gov. cn/index html）下載獲得。本研究過程中用到的R語言軟件（版本3.6.3）（下載于https∥：www. r-project. org/），Rstudio（下載于http∥：rstudio. com/）、MaxEnt模型軟件包、ENMTools軟件（版本5. 26）、ArcGIS 10.4軟件（版本10.4）、JavaSE 7．0，R＼Rstudio＼java SE均選擇默認(rèn)設(shè)置。

1.2桑螟分布數(shù)據(jù)獲取與處理

本研究在四川省30個蠶桑主產(chǎn)縣采集桑螟樣本，記載采樣地點(diǎn)的地理經(jīng)緯度，參考宋長貴等的桑螟快速鑒別方法，利用體視顯微鏡鑒別桑螟。同時從Global Biodiversity Information Facility（https：∥www.gbif.org/）、Plantwise Knowledge Bank（ht-tp.s：∥www. plantwise.org/knowledgebank/）、教學(xué)標(biāo)本資源共享平臺（Specimen Resources SharingPlatform for Education，http：∥mnh.scu.edu.cn/）、國家標(biāo)本資源共享平臺（National SpecimenInformation Infrastructure，http：∥www.nsii.org.cn）、文獻(xiàn)查詢等方式查詢收集物種全球分布數(shù)據(jù)。共收集到536條桑螟分布的經(jīng)緯度數(shù)據(jù)，通過Arc-GIS軟件對物種分布數(shù)據(jù)去除不在地圖上的點(diǎn)得到去冗余數(shù)據(jù)。

1.3氣候變量篩選

政府間氣候變化專業(yè)委員會（Intergovernmen-tal Panel on Climate Change，IPCC）第五次評估報(bào)告發(fā)布的代表性濃度路徑（Representative Concen-tration Pathways，RCP）中RCP 4.5情景是指到2100年總輻射強(qiáng)迫穩(wěn)定在4.5W/m2，該情景包含了全球經(jīng)濟(jì)框架的背景因素，以及短期內(nèi)全球溫室氣體等物質(zhì)排放情況，補(bǔ)充了歷史日寸期的物質(zhì)排放和在陸地上的覆蓋等信息，具有以最低代價(jià)達(dá)到此輻射強(qiáng)迫目標(biāo)的特點(diǎn)，因此RCP4.5情景大大減少了全球的減排壓力和成本，且對排放量的緩解程度高于RCP 6.0。本研究從世界氣候數(shù)據(jù)網(wǎng)（http：//www.worldclim.org/）下載了當(dāng)前、2050年以及2070年氣候情景的19個環(huán)境因子數(shù)據(jù)，記錄為biol～bio19（表1），數(shù)據(jù)精度2.5'（5km×5 km），運(yùn)用ArcGIS 10.4軟件轉(zhuǎn)換各時期全球19個氣候變量數(shù)據(jù)。

通過R語言、ENMTools軟件對氣候數(shù)據(jù)進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析，消除共線性對模型運(yùn)算結(jié)果的影響。采用MaxEnt軟件對氣候因子進(jìn)行貢獻(xiàn)率分析，通過MaxEnt軟件運(yùn)用刀切檢驗(yàn)方法研究不同環(huán)境變量對物種發(fā)生和適生分布區(qū)域的影響。MaxEnt生態(tài)位模型通過“Jackknife\"對物種分析獲得不同環(huán)境變量對預(yù)測結(jié)果的重要性，正則化訓(xùn)練增益描述了不同環(huán)境變量對于分布增益的貢獻(xiàn)大小，其中僅此變量的值與環(huán)境因子的貢獻(xiàn)率正相關(guān)。同時運(yùn)用MaxEnt軟件分析氣候因子響應(yīng)曲線，選擇25%分布點(diǎn)作為測試數(shù)據(jù)集（random test per-centage=25），regularization multiplier=默認(rèn)值1，F(xiàn)值選擇默認(rèn)，重復(fù)10次運(yùn)算得出結(jié)果。參考郭杰等的方法分析主要?dú)夂蛞蜃禹憫?yīng)曲線，生境適宜性存在概率大于0.5時，該環(huán)境變量的數(shù)值范圍適合物種生長，否則不利于物種生長。

1.4模型優(yōu)化

MaxEnt軟件的最大背景點(diǎn)數(shù)設(shè)置10000個驗(yàn)證點(diǎn)，為避免模型過擬合，運(yùn)用R語言kuenm函數(shù)包優(yōu)化MaxEnt軟件中2個最重要參數(shù)：特征類型（feature class， FC）和倍頻（regularization multipli-er，RM）。MaxEnt -共有5種特征類型，分別為線型（linear，L），二次型（quadratic，Q）、片段化（hinge，H）、乘積型（product，P）、閾值型（thresh-old，T），本研究中RM值設(shè)置范圍為0.1～4，正則化增益值每次遞增0.1，采用交叉驗(yàn)證方法作為復(fù)制運(yùn)行類型，利用互補(bǔ)log-log（cloglog）變換得到物種的生境適宜性估計(jì)值，運(yùn)用Akaike信息量準(zhǔn)則（AIC）評估不同參數(shù)組合的擬合度和復(fù)雜度，通過受試者工作特征曲線下的面積AUC（ar-ea under receiver operating characteristic curve）評估不同參數(shù)組合的區(qū)分測試點(diǎn)和背景點(diǎn)的能力；MaxEnt模型設(shè)置重復(fù)運(yùn)行10次，每次運(yùn)行隨機(jī)選擇75%的分布信息點(diǎn)作為訓(xùn)練集，剩余25%的樣本用于測試。閾值規(guī)則選擇訓(xùn)練靈敏度和特異性相等。特征要素選擇自動特征設(shè)置；利用訓(xùn)練AUC和測試AUC值之差、25%訓(xùn)練遺漏率與最小訓(xùn)練集遺漏率評估不同參數(shù)組合的擬合度，得出deltaAIC=0或lt;2的模型組合，得到最佳參數(shù)組合（best_candidate_models_OR_AIC）.

1.5模型運(yùn)行結(jié)果評估

黨試者工作特征曲線（receiver operating char-acteristic，ROC）是基于樣本的真實(shí)類別和預(yù)測概率來繪制的，即ROC曲線的X軸是假陽性率，Y軸是真陽性率。通過ROC曲線可以計(jì)算相應(yīng)的靈敏度和特異性。AUC是衡量二分類模型優(yōu)劣的指標(biāo)，可通過對ROC曲線下各部分的面積求和而得。因?yàn)楹芏鄷r候ROC曲線并不能清晰地說明哪個分類器的效果更好，而作為一個數(shù)值，對應(yīng)AUC更大的分類器效果更好，所以往往使用AUC值作為模型的評價(jià)標(biāo)準(zhǔn)。ROC曲線一般都會處于0.5～1之間，所以AUC -般都會大于0.5，處于0.5～1之間，0.5為隨機(jī)預(yù)測的AUC，AUC值越大說明模型預(yù)測效果越好，理論上0.5≤AUClt;0.6時直接判定為模型失??；0.6≤AUClt;0.7時預(yù)測效果較差；0.7≤AUClt;0.8時預(yù)測效果一般；0.8≤AUClt;0.9時模型預(yù)測效果較好；AUC≥0.9時模型預(yù)測效果極好，預(yù)測結(jié)果較為準(zhǔn)確，結(jié)果可信度較高。

2結(jié)果與分析

2.1氣候因子相關(guān)性分析結(jié)果

氣候因子相關(guān)性分析結(jié)果見圖1，熱圖藍(lán)色顏色越深、圓圈越大表明氣候因子間正相關(guān)性越強(qiáng)，紅色圓圈越大、顏色越深，表示氣候因子之間負(fù)相關(guān)性越強(qiáng)。結(jié)果顯示，年平均溫度biol和最熱月份最高溫度bio5、最冷月份最低溫度bio6、最干季度平均溫度bio9、最暖季度平均溫度bio10以及最冷季度平均溫度bio11相關(guān)性較高；溫度季節(jié)性變化標(biāo)準(zhǔn)差bio4和最冷月份最低溫度bio6、年溫變化范圍bio7、最冷季度平均溫度bio11相關(guān)性較高；最熱月份最高溫度bio5和最暖季度平均溫度bio10相關(guān)性高；最干季度平均溫度bio9和最冷季度平均溫度bioll相關(guān)性較高；年平均降水量bio12和最濕月份降水量bio13、最濕季度降水量bio16相關(guān)性高；最濕月份降水量bio13和最濕季度降水量bio16相關(guān)性較高；最干月份降水量bio14和最干季度降水量bio17相關(guān)性較高。

2.2主要?dú)夂蛞蜃訉ιＣm生性分布的貢獻(xiàn)率

桑螟主要環(huán)境因子的正則化訓(xùn)練增益如圖2所示，在獨(dú)立使用時年平均溫度（biol）、最暖季度平均降水量（bio18）、最干季度平均溫度（bio9）提供了很高的增益；最暖季度平均溫度（bio10）、年平均降水量（bio12）、晝夜溫差與年溫差比值（bio3）、溫度季節(jié)性變化標(biāo)準(zhǔn)差（bio4）、最冷季度平均溫度（bioll）等環(huán)境因子單獨(dú)使用時增益適中；其他因子單獨(dú)使用時增益較低，這表明biol、bio3、bio4、bio9、bio10、bio11、bio12、bio18等因子是影響桑螟適生分布的重要因子。

2.3MaxEnt模型優(yōu)化結(jié)果

AIC值可以用于測量模型性能，通過比較AIC值大小可以評估模型是否優(yōu)秀，AIC值越低模型運(yùn)行狀況越好，利用R語言kuenm包基于MaxEnt參數(shù)調(diào)節(jié)優(yōu)化，得出結(jié)果如圖3，縱坐標(biāo)為數(shù)據(jù)遺漏率，橫坐標(biāo)為AIC值（轉(zhuǎn)換為自然對數(shù)）。選擇AIC最小值（AIC=0）的組合，得出：桑螟的最優(yōu)模型參數(shù)為：特征類型（FC）=二次型，倍頻（RM）=0.1。模型的驗(yàn)證采用ROC曲線的方法（圖4）來評估，生態(tài)建模的計(jì)算結(jié)果顯示，桑螟的AUC值為0.97，表明模型預(yù)測結(jié)果為極好，預(yù)測結(jié)果都較為準(zhǔn)確，滿足精度要求。

2.4桑螟適生分布區(qū)域預(yù)測

桑螟的模型預(yù)測結(jié)果如圖5～圖7所示，當(dāng)前和未來時期主要分布在北緯20°N-38°N，東經(jīng)102°E-120°E范圍內(nèi)，集中分布于中國中東部地區(qū)。當(dāng)前氣候情景下桑螟高適生區(qū)主要分布在四川、重慶、江蘇、浙江、貴州、廣西、湖北等地，中適生區(qū)主要分布于江西、湖南、福建、廣東等地，低適生區(qū)主要分布在甘肅、陜西、山西、河南、河北、山東地區(qū)交界處，總體呈連片狀態(tài)。2050年適生區(qū)整體呈擴(kuò)展?fàn)顟B(tài)，高適生區(qū)整體南移、東移趨勢明顯，高適生區(qū)逐漸分散，四川、重慶地區(qū)高適生區(qū)范圍保持穩(wěn)定，湖北、貴州由高適生區(qū)轉(zhuǎn)為中適生區(qū)，物種適生度明顯降低，海南高適生區(qū)、中適生區(qū)范圍均減少。2070年物種適生性變化不大，高適生區(qū)向東部沿海集中，中適生區(qū)范圍保持穩(wěn)定，東南沿海地區(qū)適生性上升，福建、廣東以及湖南交界處由中適生區(qū)上升為高適生區(qū)。桑螟在中國中高適生區(qū)分布范圍呈現(xiàn)逐步增大的趨勢。

2.5桑螟當(dāng)前和未來時期適生區(qū)面積分布

在當(dāng)前氣候情景下，桑螟高適生區(qū)面積約為109.5萬km2，主要分布于25°-35°N、102°-120°E，在2050年和2070年時期高適生區(qū)分布范圍大體相同，但2050年高適生區(qū)面積增加了47.8萬km2，2070年高適生區(qū)面積又增加了11.7萬km2，高適生區(qū)面積呈遞增趨勢，增加的高適生區(qū)面積多數(shù)為中適生區(qū)轉(zhuǎn)變，表明25°-35°N、102°-120°E范圍內(nèi)桑螟適生性將逐步提高。適生區(qū)面積逐步增大，表明桑螟在中國范圍內(nèi)適生性呈提高趨勢。適生區(qū)中不同適生等級面積變化趨勢不同，高適生區(qū)和低適生區(qū)面積呈增大趨勢，但中適生區(qū)面積呈遞減趨勢，從分布圖可以看出，高適生區(qū)增加的面積大多數(shù)為中適生區(qū)轉(zhuǎn)變而來（表2，圖8）。

2.6桑螟不同時期適宜生境擴(kuò)張范圍動態(tài)變化

2.6.1當(dāng)前氣候至2050年適宜生境擴(kuò)張變化

對不同時期高適生區(qū)范圍的變化進(jìn)行分析，以擴(kuò)張和縮減分別代表適生區(qū)范圍的增減。在RCP4.5氣候情景下，從當(dāng)前時期到2050年（average for2041-2060），桑螟高適生區(qū)擴(kuò)張態(tài)勢明顯，擴(kuò)張速度較快，僅在中國西南邊境地區(qū)有少部分縮減情況（圖9）。擴(kuò)張區(qū)域最大為福建、廣東、江西、浙江、湖南等東部地區(qū)。重慶、貴州、湖北、湖南、江蘇和上海等地總體保持穩(wěn)定。云南東部、廣西西部和東南部、海南北部、廣東西南部以及臺灣少部地區(qū)出現(xiàn)收縮狀態(tài)。高適生區(qū)擴(kuò)張了86.95萬km2，占該時期適生區(qū)面積44.2%；無變化區(qū)域面積93.73萬km2，占該時期高適宜生境面積47.70%;縮減區(qū)域面積15.81萬km2，占該時期高適宜生境面積8.0%（表3）。

2.6.2桑螟2050年至2070年適宜生境擴(kuò)張變化

在RCP4.5氣候情景下，從2050年（average for2041-2060）到2070（average for 2061-2080），圖10顯示桑螟發(fā)生范圍總體趨于穩(wěn)定狀態(tài)，穩(wěn)定區(qū)域主要有重慶、貴州、湖北、湖南、江西、廣東、浙江、江蘇、安徽、福建等；四川、陜西和貴州零星地區(qū)出現(xiàn)擴(kuò)張區(qū)域，但擴(kuò)張范圍有限。河南、山東、西藏、廣西、廣東和香港出現(xiàn)發(fā)生區(qū)域收縮態(tài)勢，但收縮區(qū)域分布于各地邊界地帶且總體面積不大。未來2070年桑螟在中國總體發(fā)生區(qū)域穩(wěn)定，高適宜生境面積只擴(kuò)張了2.16萬km2，僅占該時期高適生區(qū)面積1.1%；穩(wěn)定區(qū)域面積166.91萬km2，占到該時期適生區(qū)總面積91.3%；縮減區(qū)域面積13.77萬km2，占7.5%（表4）。

2.7桑螟質(zhì)心遷移

在RCP 4.5氣候情景下，桑螟質(zhì)心為先西向轉(zhuǎn)移，再往東北部轉(zhuǎn)移，總體質(zhì)心北移。在末次冰盛期的適生區(qū)分布質(zhì)心位于湖南省岳陽市南部，坐標(biāo)為113.05°E，28.51°N，到全新世中期質(zhì)心向西南方向移動到長沙市北部，坐標(biāo)112.90°E，28.37°N;后桑螟適生區(qū)域質(zhì)心出現(xiàn)長距離轉(zhuǎn)移，向西北方向轉(zhuǎn)移至常德市西部地區(qū)，坐標(biāo)111.32°E，29.11°N，移動距離173.9km；到2050年，質(zhì)心轉(zhuǎn)向向東移動，向東南移動回岳陽市北部，坐標(biāo)112.81°，E 28.88N，遷移距離146.2km；到2070年，質(zhì)心轉(zhuǎn)而北上至岳陽市中北部地區(qū)，坐標(biāo)112.93°，E29.03°N，遷移距離20.5km（圖11）。

3結(jié)論與討論

氣候變化對物種分布產(chǎn)生重大影響，它會影響物種的分布以及物種豐富度，甚至?xí)?dǎo)致物種滅絕。在氣候變暖影響下，桑螟高適宜生境整體呈擴(kuò)展?fàn)顟B(tài)，高適生區(qū)整體南移、東移趨勢明顯，高適生區(qū)逐漸分散。本文研究結(jié)果顯示，桑螟高適生區(qū)主要分布在四川、重慶、江蘇、浙江、貴州、廣西、湖北等地，總體呈連片狀態(tài)。相關(guān)文獻(xiàn)報(bào)道印證了此結(jié)論，白錫川等研究顯示，浙江湖州市部分地區(qū)18年中有3次桑螟暴發(fā)成災(zāi)，桑螟被列為主要監(jiān)控對象；張彩萍報(bào)道2014年浙江天臺縣桑螟大暴發(fā)，造成前所未有的損失；陳偉國等報(bào)道浙江2014年桑螟暴發(fā)成災(zāi)，為害程度較16年前明顯加重。

預(yù)測模型選擇首要考慮預(yù)測準(zhǔn)確性，其次就是使用方便性，而MaxEnt模型兼具這兩大優(yōu)勢。本研究先通過R語言kuenm函數(shù)包調(diào)整MaxEnt調(diào)控倍頻（RM）和特征組合參數(shù)（FC），模型運(yùn)算中桑螟得到了AIC值為0的結(jié)果，表明運(yùn)算獲得了MaxEnt模型運(yùn)行最佳參數(shù)組合RM和FC值。該方法與諸多學(xué)者研究方法相同，如于沿澤等報(bào)道了MaxEnt模型默認(rèn)參數(shù)存在嚴(yán)重過擬合現(xiàn)象，通過小樣本赤池信息準(zhǔn)則（AIC）可以選擇最優(yōu)特征組合。研究不足是實(shí)地采樣樣本較為集中，可能出現(xiàn)采樣偏差風(fēng)險(xiǎn)，在今后類似研究中可以通過減少過度采樣區(qū)域出現(xiàn)點(diǎn)數(shù)量的方式提高評估值。

在物種適生區(qū)分布研究中同時分析物種質(zhì)心變換情況較多，陳勤等研究顯示，珍稀植物蛇足石杉質(zhì)心位于湖南?。魂愃妓沟妊芯堪l(fā)現(xiàn)，尖萼紅山茶Carriellia edithae質(zhì)心呈向北遷移趨勢，并預(yù)測未來氣候變化對其生存威脅很大；汪沐陽等研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，氣候變化導(dǎo)致馬可波羅盤羊質(zhì)心轉(zhuǎn)移，其適宜生境主要向塔吉克斯坦國遷移了10.75～28.86km。本研究結(jié)果顯示，桑螟質(zhì)心變換范圍不大，處于湖南長沙、常德、岳陽三地，總體上質(zhì)心略微北移，與其他學(xué)者研究結(jié)果具有共通處，預(yù)測結(jié)果可為桑樹病蟲害防治提供參考。

氣候因子是物種適生區(qū)分布的重要因素，同時物種分布也受寄主分布、人為干擾、天敵昆蟲、種植習(xí)慣、病蟲害防治水平等諸多影響。因此除了通過氣候因子模擬分析物種適生區(qū)外，還應(yīng)根據(jù)地區(qū)小環(huán)境、不同地區(qū)的海拔、寄主分布、天敵分布等因素，進(jìn)一步完善模型參數(shù)，并對不同類型參數(shù)反復(fù)調(diào)整優(yōu)化，也要對比不同模型算法間差異，綜合模擬評估物種分布區(qū)域，以期獲得更加準(zhǔn)確的預(yù)測結(jié)果。