細(xì)胞色素P450介導(dǎo)的雜草抗藥性研究進(jìn)展

關(guān)鍵詞細(xì)胞色素P450；除草劑；鑒定手段；抗性雜草；P450基因

依賴除草劑的雜草防除模式驅(qū)動(dòng)了雜草抗藥性的迅速發(fā)展。目前，雜草對(duì)除草劑的抗藥性問(wèn)題日益突出，新的抗性生物型和抗性機(jī)理不斷被發(fā)現(xiàn)。在雜草抗藥性研究中，前期研究主要集中在靶標(biāo)抗性（target-site resistance，TSR）方面，但隨著研究的深入和技術(shù)的進(jìn)步，人們認(rèn)識(shí)到非靶標(biāo)抗性（non-target-site resistance，NTSR）更加普遍，非靶標(biāo)抗性逐漸成為了研究的熱點(diǎn)?，F(xiàn)有研究表明，P450、谷胱甘肽S-轉(zhuǎn)移酶（glutathione S-transfer-ase，GST）、ABC（ATP-binding

cassette）轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白、葡萄糖醛酸轉(zhuǎn)移酶（UDP-glucuronyltransferase，UGT）等均與非靶標(biāo)抗性有關(guān)。其中，P450催化的反應(yīng)是大多數(shù)除草劑代謝的起始步驟，在雜草對(duì)除草劑抗性形成過(guò)程中發(fā)揮著重要作用。研究除草劑代謝與P450的關(guān)系，有助于解析除草劑選擇性和雜草抗藥性的機(jī)理，為除草劑及安全劑的開(kāi)發(fā)，抗性雜草的防除提供理論基礎(chǔ)和現(xiàn)實(shí)指導(dǎo)。本文論述了P450基本特性，闡明了P450在雜草抗藥性形成中的重要作用，歸納總結(jié)了P450介導(dǎo)抗藥性雜草的發(fā)生情況和抗性相關(guān)P450基因資源，有望對(duì)該領(lǐng)域的相關(guān)研究提供幫助。

1 P450及其分類命名

細(xì)胞色素P450，因其還原型與一氧化碳的結(jié)合體在450 nm處有吸收峰而得名，最早在大鼠肝微粒體中發(fā)現(xiàn)，后來(lái)發(fā)現(xiàn)其在微生物、動(dòng)物、植物等生物中廣泛分布。隨著越來(lái)越多的P450基因被分離克隆，發(fā)現(xiàn)P450蛋白有4個(gè)氨基酸位點(diǎn)相對(duì)保守，即血紅素結(jié)合區(qū)的苯丙氨酸（Phe）和半胱氨酸（Cys）和螺旋K區(qū)的谷氨酸（Glu）和精氨酸（Arg）。植物細(xì)胞色素P450是亞鐵血紅素一硫醇鹽蛋白，其功能的發(fā)揮依賴一個(gè)多酶復(fù)合體，該多酶復(fù)合體由P450、還原性輔酶Ⅱ（NADPH）-P450還原酶、細(xì)胞色素b、還原性輔酶I （NADH）-細(xì)胞色素b5還原酶、磷脂成分組成。P450為整個(gè)酶復(fù)合體的關(guān)鍵組分，它不僅負(fù)責(zé)氧分子活化，同時(shí)還負(fù)責(zé)底物結(jié)合，并最終決定酶底物的專一性。與原核生物中可溶性P450蛋白不同，真核生物的P450在N末段有一段疏水序列，因此植物細(xì)胞色素P450經(jīng)常以膜結(jié)合態(tài)的形式存在，加之植物中P450蛋白具有含量低、不穩(wěn)定、易水解、分離易受干擾等特點(diǎn)，植物細(xì)胞色素P450的研究一直進(jìn)展緩慢。

不同生物體所含P450數(shù)量差異極大。有些細(xì)菌只含有個(gè)位數(shù)的P450基因，一些植物含有數(shù)千個(gè)P450基因，如2倍體植物番茄、擬南芥Arabidopsis thaliana和水稻所含P450基因個(gè)數(shù)分別為233、244個(gè)和355個(gè)，多倍體植物中棉花（4倍體）和小麥（6倍體）所含P450基因個(gè)數(shù)分別為622個(gè)和1285個(gè)，稻田常見(jiàn)雜草稗Echi-nochloa crus-galli含有917個(gè)P450基因。

P450基因是一個(gè)古老的超基因家族。分類命名主要依據(jù)氨基酸序列的相似性及系統(tǒng)進(jìn)化關(guān)系，分為家族（CYP1，2，3…）、亞家族（A，B，C…）、單個(gè)基因（A1，2，3…）、等位基因（v1，v2，v3…）等。如果兩個(gè)P450基因的序列相似性大于40%，它們就被劃到一個(gè)家族，表示為CYP加阿拉伯?dāng)?shù)字；當(dāng)兩個(gè)基因的序列相似性大于55%，被認(rèn)為是一個(gè)亞族的基因；當(dāng)兩個(gè)基因的序列相似性大于97%時(shí)被認(rèn)為是同一個(gè)基因；等位基因的命名是在上述基因名稱后面附加v1，v2，v3...。

2 P450的功能與除草劑代謝

自P450被發(fā)現(xiàn)以后，對(duì)其功能的研究從未間斷。植物細(xì)胞色素P450催化的反應(yīng)廣泛而復(fù)雜，其在皂苷、苯丙烷、芥子油苷、植物激素等生物合成途徑中發(fā)揮了重要的作用，如油菜素甾醇生物合成途徑中的關(guān)鍵基因大多是P450基因。由P450催化合成的生物堿類、脂肪酸、色素等代謝產(chǎn)物，在調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)發(fā)育和抵御不良脅迫方面具有重要的作用。1969年，F(xiàn)rear等發(fā)現(xiàn)棉花的微粒體能夠降解滅草隆，而P450位于微粒體內(nèi)，說(shuō)明該降解過(guò)程可能與P450作用有關(guān)。后續(xù)發(fā)現(xiàn)此降解過(guò)程需要NADPH和O2，CO和P450抑制劑能抑制該反應(yīng)，進(jìn)一步證實(shí)降解與P450作用相關(guān)。P450催化反應(yīng)時(shí)通常在底物分子中加入一個(gè)氧原子，因此P450又被叫做單加氧酶系或羥化酶。羥基化依據(jù)發(fā)生的位置主要分為烷基羥基化和芳基羥基化（圖1）。Y asuor等在研究水田稗Echinoclzloa oryzoide.s（異名：E．phyllopogon）代謝異噁草松過(guò)程中．發(fā)現(xiàn)代謝產(chǎn)物大多為芳基或者烷基的羥基化產(chǎn)物，這些產(chǎn)物與P450的作用有關(guān)。Hofer等在釀酒酵母中表達(dá)擬南芥中的CYP76C1、CYP76C2、CYP76C4，發(fā)現(xiàn)其表達(dá)產(chǎn)物能夠?qū)惐〉漠惐u基化。P450另一個(gè)重要功能是脫烷基作用，主要是從N-、O、S-等位置上脫甲基、乙基、異丙基等（圖1）。如早在1987年，Cabanne等報(bào)道小麥能夠?qū)惐『途G麥隆代謝成N-脫甲基的產(chǎn)物，該作用受1-氨基苯并三唑（l-aminobenzotri-azole，1-ABT）抑制，表明P450參與了除草劑的脫甲基反應(yīng)。2014年，Iwakami等發(fā)現(xiàn)克隆自水田稗的P450基因CYP8IA12和CYP8IA21能夠催化芐嘧磺隆O-脫甲基化反應(yīng)。除了羥基化和脫烷基作用以外，P450還具有催化脫硫氧化、酯鍵斷裂、氧化脫氨等多種能力，但這些反應(yīng)主要存在于在微生物和動(dòng)物中。

3 P450抗性的鑒定手段

P450催化的反應(yīng)是大多數(shù)除草劑代謝的起始步驟，P450介導(dǎo)的雜草抗藥性問(wèn)題引起了研究人員的極大興趣。P450激活劑和抑制劑的引入為探究雜草是否涉及P450抗性提供了便利。P450激活劑和抑制劑作用如同除草劑的安全劑和增效劑。研究表明，乙醇、苯巴比妥、氯菲酸、解草酯、解草唑、1，8-萘酐（1，8-naphthalic anhydride，NA）等化合物能夠激活P450的活性，增強(qiáng)植物對(duì)除草劑的代謝（圖2）。如經(jīng)過(guò)NA預(yù)處理的玉米Zea rnays根部微粒體對(duì)丙草丹和乙草胺的代謝活性增強(qiáng)。NA處理后的綠豆Vigna radiata體內(nèi)P450含量顯著提高。以上研究證明了P450激活劑對(duì)P450的誘導(dǎo)作用，同時(shí)也說(shuō)明P450參與了除草劑的代謝過(guò)程。在P450抑制劑方面，目前發(fā)現(xiàn)的P450抑制劑主要有：馬拉硫磷、四環(huán)唑、殺草強(qiáng)、增效醚（piperonylbutoxide，PBO）、1-氨基苯并三唑（ABT）等（圖2）。馬拉硫磷是一種有機(jī)磷殺蟲(chóng)劑，作用機(jī)理是馬拉硫磷發(fā)生氧化脫硫作用后，脫下的硫與P450結(jié)合進(jìn)而降低P450含量。ABT是P450不可逆失活劑，因其氧化產(chǎn)物苯炔具有占位小和活性高等特點(diǎn)，所以它對(duì)P450異構(gòu)體具有較小的選擇性。利用P450抑制劑對(duì)雜草抗藥性的影響，可以初步判斷雜草是否具有P450抗性。如Zhang等研究發(fā)現(xiàn)對(duì)精嗯唑禾草靈產(chǎn)生抗性的多花黑麥草種群（HZYC-6）經(jīng)3種抑制劑（馬拉硫磷、ABT、PBO）處理后，ED50均顯著下降，抗性水平顯著降低。表明該多花黑麥草種群產(chǎn)生抗性的原因與P450的作用有關(guān)?？狗前凡菝训拈L(zhǎng)芒莧種群（RCA）經(jīng)馬拉硫磷十氟磺胺草醚處理后，存活率和生物量較單用氟磺胺草醚顯著下降，證明長(zhǎng)芒莧RCA種群對(duì)氟磺胺草醚的抗藥性與P450有關(guān)。試驗(yàn)中研究人員發(fā)現(xiàn)殺草強(qiáng)十氟磺胺草醚和PBO+氟磺胺草醚處理的防效變化不大，表明不同的P450抑制劑存在選擇性。若僅試驗(yàn)部分P450抑制劑，可能得出錯(cuò)誤的結(jié)論。

隨著技術(shù)的進(jìn)步，越來(lái)越多的檢測(cè)手段可直接證明存在“代謝”抗性。利用色譜技術(shù)對(duì)經(jīng)同位素標(biāo)記的除草劑進(jìn)行跟蹤監(jiān)測(cè)，分析除草劑的代謝過(guò)程。應(yīng)用質(zhì)譜技術(shù)對(duì)其代謝產(chǎn)物進(jìn)行鑒定，解析P450參與催化的具體反應(yīng)。如Cao等利用液相色譜串聯(lián)質(zhì)譜（liquid chromatography-tandem mass spectrome-tric，LC-MS/MS）技術(shù)手段，發(fā)現(xiàn)抗性圓葉牽牛Ip-omoea DurDurea對(duì)噻吩磺隆的代謝速度更快，馬拉硫磷的加入抑制了代謝產(chǎn)物的形成，說(shuō)明P450與該雜草抗藥性有關(guān)。Kupper等發(fā)現(xiàn)抗性長(zhǎng)芒莧種群（NER）對(duì)氟磺草酮的代謝速度更快，LC-MS檢測(cè)到9個(gè)代謝產(chǎn)物（M1～M9），大多為羥基化產(chǎn)物，表明P450主要催化羥基化反應(yīng)。

除了上述方法以外，對(duì)于通過(guò)圖位克隆、同源序列克隆、轉(zhuǎn)錄組測(cè)序、蛋白組測(cè)序等手段獲得的疑似P450抗性資源，利用基因敲除、轉(zhuǎn)基因（擬南芥、煙草、水稻、大豆、異源表達(dá)（大腸桿菌Escherichia coli、酵母）、傳代分離等方法對(duì)其功能進(jìn)行驗(yàn)證也是常用的方法。如Iwakami等從水田稗中克隆到12個(gè)CYP8IA基因，其中3個(gè)基因CYP8IA12、CYP8IA21、CYP8IA22的表達(dá)在抗／敏材料之間存在差異。高表達(dá)水田稗CYP8IA12和CYP8IA21的擬南芥對(duì)芐嘧磺隆和五氟磺草胺產(chǎn)生了抗藥性?？剐苑蛛x試驗(yàn)進(jìn)一步表明芐嘧磺隆、五氟磺草胺抗藥性與CYP8IA12、CYP8IA21表達(dá)水平密切相關(guān)。

4涉及P450抗性的雜草

目前已報(bào)道的抗性雜草的抗性機(jī)理大多屬于靶標(biāo)抗性，但雜草防除中由P450引發(fā)的非靶標(biāo)抗性問(wèn)題更為棘手。同一P450蛋白不僅能夠降解作用方式相同的幾種除草劑，而且還可能降解作用方式不同的幾類除草劑，因此這類抗性具有較大的危害性和不可預(yù)測(cè)性。早在20世紀(jì)80年代，就有報(bào)道指出大穗看麥娘和硬直黑麥草對(duì)幾種不同作用方式的除草劑表現(xiàn)出非靶標(biāo)抗性，甚至對(duì)從未使用過(guò)的除草劑產(chǎn)生了抗藥性。此后，隨著研究的深入和P450抑制劑的廣泛使用，越來(lái)越多涉及P450抗性的雜草被報(bào)道。據(jù)統(tǒng)計(jì)，2015年至今，禾本科雜草中光頭稗、稗、硬稃稗、千金子、馬唐、看麥娘、日本看麥娘、多花黑麥草、硬直黑麥草、茼草、節(jié)節(jié)麥、貧育雀麥、棒頭草、狗尾草等均涉及P450抗性（表1）。除了以上雜草以外，早期還發(fā)現(xiàn)水田稗、旱雀麥、野燕麥、不實(shí)野燕麥、等禾本科雜草也對(duì)除草劑產(chǎn)生了P450抗性。由于闊葉雜草所含P450基因比禾本科雜草少，闊葉雜草中涉及P450抗性的物種較少，主要有糙果莧，長(zhǎng)芒莧、反枝莧、綠穗莧A.、繁縷、牛繁縷、播娘蒿、野蘿卜、圓葉牽牛、虞美人、新疆白芥等（表1）。

從涉及的除草劑來(lái)看，以上雜草對(duì)乙酰乳酸合成酶（acetolactate synthase，ALS）抑制劑、乙酰輔酶A羧化酶（acetyl-CoA carboxylase，ACCase）抑制劑、對(duì)羥基苯基丙酮酸雙氧化酶（4-hydroxypheny-lpyruvate dioxygenase，4-HPPD）抑制劑、合成激素（synthetic auxlns）、原卟啉原氧化酶（protoporphy-rinogen oxidase，PPO）抑制劑、極長(zhǎng)鏈脂肪酸（verylong chain fatty acid，VLCFA）合成抑制劑、光系統(tǒng)Ⅱ（photosystemⅡ，PSⅡ）抑制劑、微管組裝（micro-tubule assembly）抑制劑、八氫番茄紅素脫氫酶（phytoene desaturase，PDS）抑制劑等類除草劑產(chǎn)生了P450介導(dǎo)抗藥性。其中對(duì)ALS抑制劑產(chǎn)生抗性的雜草最多，涉及除草劑包括磺酰脲類的甲基二磺隆、苯磺隆和噻吩磺隆等，三唑并嘧啶磺酰胺類的啶磺草胺、五氟磺草胺等，咪唑啉酮類的甲氧咪草煙等。對(duì)ACCase抑制劑產(chǎn)生抗性的雜草次之，包括禾草靈、精嗯唑禾草靈、氰氟草酯等常用除草劑。以上研究中，抗藥性與P450的相關(guān)性主要通過(guò)代謝分析和P450抑制劑來(lái)證明（表1）。應(yīng)用P450抑制劑來(lái)證明雜草是否涉及P450抗性可能會(huì)出現(xiàn)誤判，某些抑制劑不僅抑制P450，還影響與除草劑敏感性有關(guān)的其他酶。

5參與除草劑代謝的植物細(xì)胞色素P450基因

盡管大量證據(jù)表明除草劑代謝與P450有關(guān)，但具體涉及哪些P450卻知之甚少。1994年，Pierrel等將菊芋Helianthus tuberosus CYP 73AI基因在酵母中異源表達(dá)，發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)基因酵母的微粒體能夠?qū)⒕G麥隆羥基化，但催化活性很弱。此后，研究人員克隆到越來(lái)越多與除草劑代謝有關(guān)的P450基因，并對(duì)其功能進(jìn)行了驗(yàn)證。目前，從大豆、水稻、小麥、大麥Hordeurn;vulgare、玉米、煙草、菊芋、棉花、人參、油棕、北美喬柏、北美金柏、甜葉桉、擬南芥、水田稗、稗、茼草、硬直黑麥草等植物中克隆到35個(gè)相關(guān)P450基因（表2～3）。這些基因?qū)儆贑YP71、CYP72、CYP73、CYP76、CYP81、CYP706、CYP749等家族，與PSⅡ抑制劑、AIJ，S抑制劑、ACCase抑制劑、4-HPPD抑制劑、1-脫氧-d-木酮糖5-磷酸合成酶（1-deoxy-d-xylulose 5-phosphate synthase，DXPS）抑制劑、PPO抑制劑、PDS抑制劑、合成激素等類除草劑的代謝有關(guān)。值得一提的是大多數(shù)基因與PSⅡ抑制劑、ALS抑制劑類除草劑代謝相關(guān)，這可能與PSⅡ抑制劑、ALS抑制劑類除草劑更容易被降解，研究人員根據(jù)以往報(bào)道偏向選擇這兩類除草劑作底物有關(guān)。如Siminsz-ky等從大豆中克隆的CYP71A10能夠代謝利谷隆、伏草隆、綠麥隆、敵草隆等4種PSⅡ抑制劑類除草劑。其中綠麥隆被代謝為羥基化和脫甲基產(chǎn)物，其他3種除草劑被代謝成脫甲基產(chǎn)物。從菊芋克隆的CYP76BI與CYP71A10具有類似的功能，能夠?qū)⒗嚷　⒕G麥隆、異丙隆等除草劑羥基化和脫甲基化?？寺∽运局械腃YP81A6 （Bel）能夠代謝滅草松、芐嘧磺隆、丙嗪嘧磺隆、甲嘧磺隆、甲磺隆、醚磺隆、吡嘧磺隆、四唑嘧磺隆、氯磺隆、五氟磺草胺等PSⅡ抑制劑和ALS抑制劑類除草劑，賦予了水稻對(duì)相應(yīng)除草劑的耐藥性，是稻田利用以上除草劑防控雜草的關(guān)鍵。同樣，水稻中的CYP72A31決定了秈稻和粳稻對(duì)ALS抑制劑類除草劑雙草醚的敏感性。大豆中CYP81E22決定了大豆對(duì)滅草松的敏感性。

除了從耐受作物、模式生物等材料克隆相關(guān)P450基因以外，從抗性雜草中克隆具有除草劑代謝功能的P450，進(jìn)而解析雜草的抗性機(jī)理，也是當(dāng)前的研究熱點(diǎn)。由于雜草微粒體難以分離、P450數(shù)量眾多、遺傳信息缺乏等原因，從雜草中克隆的P450基因數(shù)量并不多（表3）。CYP81A12和CYP81A21是第一次從雜草水田稗中克隆的P450基因，兩者具有很高的序列相似性和底物譜，能夠代謝4種以上作用方式不同的除草劑，具體代謝的除草劑多達(dá)十幾種。后續(xù)發(fā)現(xiàn)同樣來(lái)自水田稗的CYP81A14和CYP81A18僅能代謝ALS抑制劑類除草劑；CYP81A15能夠代謝ALS抑制劑、DXPS抑制劑、PSⅡ抑制劑等3類除草劑；CYP81A24能夠代謝除草劑種類最多，包含ALS抑制劑、PSⅡ抑制劑、PDS抑制劑、4-HPPD抑制劑、DXPS抑制劑、PPO制劑、ACCase抑制劑劑等7類16種除草劑。最近，Pan等從稗草中克隆到CYP81A68基因，該基因在抗性生物型中的表達(dá)量明顯高于敏感生物型，CYP81A68轉(zhuǎn)基因水稻對(duì)五氟磺草胺、氰氟草酯、嗯唑酰草胺等除草劑具有抗藥性，表明CYP81A68具有代謝上述除草劑的功能。同樣來(lái)自藺草中的CYP81Q32具有代謝甲基二磺隆、嘧草醚、雙草醚等除草劑功能。來(lái)自硬直黑麥草的CYP8IA10v7能夠代謝5類作用方式不同的除草劑。雜草中分離鑒定的P450多數(shù)屬于CYP81A亞家族蛋白，具有靈活的底物譜，具體原因值得深入分析。

6存在問(wèn)題及研究展望

近年來(lái)，國(guó)內(nèi)外在植物細(xì)胞色素P450的研究方面取得了顯著的成績(jī)，但是也面臨著許多挑戰(zhàn)。首先，植物細(xì)胞色素P450分離非常困難，這嚴(yán)重阻礙了P450基因克隆和功能鑒定。目前植物中分離鑒定的具有除草劑代謝功能的P450基因只有30多個(gè)，繼續(xù)分離克隆新的植物源P450基因已成為當(dāng)前研究的熱點(diǎn)之一。其次，因?yàn)樵S多雜草沒(méi)有可供參考的全基因組信息，雜草抗藥性機(jī)理研究中，通過(guò)轉(zhuǎn)錄組測(cè)序比對(duì)獲得抗性基因仍是常用的研究方法。利用該方法已經(jīng)獲得了若干疑似抗性P450基因。但是，由于許多P450表達(dá)易受外界環(huán)境的影響，利用該方法獲得的P450基因不一定與抗藥性有關(guān)。如Dimaano等發(fā)現(xiàn)CYP71AK2和CYP72A254在水田稗抗性生物型中高表達(dá)，但轉(zhuǎn)基因試驗(yàn)表明這兩個(gè)基因與抗藥性無(wú)關(guān)。序列高度相似的CYP81家族蛋白基因具有不同除草劑代謝活性（表3），這一特性表明某些氨基酸位點(diǎn)對(duì)底物的選擇性至關(guān)重要。雖然在雜草中尚未發(fā)現(xiàn)由P450氨基酸取代或者突變導(dǎo)致的抗藥性，但昆蟲(chóng)中已有相關(guān)報(bào)道，后續(xù)研究需加以重視。最后，目前雖然已經(jīng)克隆到若干個(gè)因自身過(guò)量表達(dá)而產(chǎn)生抗性的P450基因。但大多缺乏過(guò)量表達(dá)原因的研究。P450基因過(guò)量表達(dá)可能與自身復(fù)制和轉(zhuǎn)錄因子的調(diào)控有關(guān)。對(duì)P450表達(dá)調(diào)控進(jìn)行研究有助于對(duì)安全劑的作用機(jī)理和除草劑抗性機(jī)理的理解。植物細(xì)胞色素P450基因的表達(dá)和調(diào)控將是今后一段時(shí)間的研究熱點(diǎn)。

P450是一把“雙刃劍”。在作物中，P450可以代謝外源化合物，增強(qiáng)作物抗性，降低農(nóng)藥殘留。在雜草中，增強(qiáng)的除草劑代謝能力使雜草泛濫成災(zāi)，導(dǎo)致作物減產(chǎn)。部分CYP81s能夠代謝多種除草劑，導(dǎo)致雜草防除工作異常復(fù)雜。未來(lái)，解析P450蛋白3D結(jié)構(gòu)，揭示P450蛋白與除草劑互作的關(guān)系，依據(jù)P450底物特異性構(gòu)建數(shù)據(jù)庫(kù)，預(yù)測(cè)P450底物譜。針對(duì)不同的P450基因，開(kāi)發(fā)快速檢測(cè)技術(shù)，預(yù)測(cè)雜草的抗性譜。相信，P450介導(dǎo)抗性雜草的防除必將有的放矢，事半功倍。另一方面，底物廣、活性強(qiáng)的P450也是優(yōu)質(zhì)的轉(zhuǎn)基因資源。目前，已經(jīng)克隆到的基因除了極少一部分用于發(fā)展耐除草劑作物以外，大多數(shù)基因依然處于未利用狀態(tài)。將現(xiàn)有P450基因的代謝特性研究清楚，定向克隆、優(yōu)化改造P450，可望培育出更符合要求的優(yōu)質(zhì)轉(zhuǎn)基因植物，不僅能提高除草劑對(duì)作物的安全性、擴(kuò)大除草劑的應(yīng)用范圍，而且還可應(yīng)用于生物修復(fù)、選擇性標(biāo)記等方面，應(yīng)用前景廣闊。