不同林內環(huán)境下苦竹新鮮殘體的分解特征

摘要：[目的]研究苦竹新鮮殘體的分解過程及影響因素可以預測苦竹林在受到極端氣候事件導致的機械損傷后生態(tài)系統(tǒng)物質循環(huán)變化過程，評估災害對森林碳匯功能的影響，為災后森林科學管理提供依據(jù)。[方法]以廣東南嶺地區(qū)皆伐后苦竹大量擴張的次生林為對象，設置對照（CK）和移除林下竹子（RB）兩種林內環(huán)境，采用分解袋法研究了苦竹各器官新鮮殘體的分解特征。[結果]苦竹各器官新鮮殘體的分解過程可以分為兩個階段，即前期階段（前2個月）質量快速損失，后期階段（后24個月）緩慢分解。前期階段各器官平均質量損失率依次為竹葉（51.2%）gt;竹枝（31.7%）gt;竹根（24.4%）gt;竹稈（16.6%），各器官間均存在顯著差異（P＜0.05），RB環(huán)境下竹葉的質量損失率顯著低于CK。后期階段各器官平均質量損失率依次為竹枝（40.3%）gt;竹葉（29.1%）gt;竹稈（28.1%）gt;竹根（19.6%），各器官間除竹葉與竹稈外均存在顯著差異，RB環(huán)境下竹枝的質量損失率顯著高于CK，竹根的質量損失率顯著低于CK。Olson分解模型能夠較好地模擬各器官的分解過程，平均分解系數(shù)（k）依次為竹葉（0.891）gt;竹枝（0.554）gt;竹稈（0.249）gt;竹根（0.242），各器官間除竹稈和竹根外均存在顯著差異，RB環(huán)境下竹葉的k顯著低于CK。各器官分解50%的周期（T0.5）依次為竹稈（2.48 a）gt;竹根（2.44 a）gt;竹枝（0.97 a）gt;竹葉（0.51 a），其中竹根和竹稈顯著高于竹枝和竹葉，RB環(huán)境下竹根的T0.5顯著高于CK。各器官分解周期（T0.95）依次為竹根（12.81a）gt;竹稈（12.12 a）gt;竹枝（5.22 a）gt;竹葉（3.22 a），其中竹根和竹稈顯著高于竹枝和竹葉，RB環(huán)境下竹稈的T0.95顯著低于CK，竹根的T0.95顯著高于CK。各器官基質質量與分解指標間的相關系數(shù)總體上表現(xiàn)為前期階段高于后期階段，CK環(huán)境下高于RB環(huán)境下，其中碳（C）、鉀（K）、C，氮（N）、C，磷（P）與分解指標間相關系數(shù)較小，N、P、N/P與分解速率呈正相關，木質素／N與分解速率呈負相關。[結論]苦竹新鮮殘體的分解過程表現(xiàn)為前期快速失重后期緩慢分解；竹葉分解速率最快，其次為竹枝，竹稈和竹根最慢；各器官基質質量中，N、P、N/P、木質素／N對分解速率影響較大，且主要影響分解前期階段；清除林下竹子能減緩竹葉和竹根的分解，加快竹稈和竹枝的分解，減弱基質質量對分解速率的影響。

關鍵詞：苦竹；亞熱帶；次生林；凋落物分解；基質質量；林下環(huán)境；木質素，N

中圖分類號：Q948.12 文獻標識碼：A 文章編號：1001-1498（2024）03-0183-10

竹子是世界上生長迅速、用途廣泛的植物之一，主要生長在熱帶和亞熱帶地區(qū)。竹林面積約占世界和中國森林總面積的0.8%和2.94%。竹類生長速度快，具有從大氣中吸收C02固定在生物質和土壤中的巨大潛力。據(jù)估計，中國竹林生態(tài)系統(tǒng)碳儲量為1.43×109 tC，約占中國整個森林碳儲量的5.1%。因此，竹林在森林碳匯功能中占有重要的地位。由于竹子的快速生長和大量克隆繁殖，加之人為或自然災害對原生森林植被的干擾，竹子向森林群落擴張被廣泛報道，造成生態(tài)系統(tǒng)結構和功能的實際和潛在變化。在廣東南嶺地區(qū)，受2008年特大冰雪災害干擾的常綠闊葉林也出現(xiàn)了苦竹（Pleioblastus amarus （Keng）keng）大量入侵的現(xiàn)象。因此，對竹子生態(tài)功能的研究需要進一步加強。

全球氣候變暖會改變地球固有的大洋洋流和大氣環(huán)流，從而形成更多的極端氣候事件，如洪水、干旱、風暴潮、臺風、冰雪災害和極端高溫等。近年來，極端氣候事件日益頻發(fā)，強度也越來越大，其中強臺風、冰雪災害等類型的極端氣候事件會給森林造成大面積機械損傷，從而產(chǎn)生大量新鮮植物殘體。我國學者把外力作用條件下產(chǎn)生的新鮮植物殘體定義為“非正常凋落物（Abnormallitterfall）”，其數(shù)量往往可達到正常全年凋落物產(chǎn)生量的數(shù)倍乃至數(shù)十倍。竹子由于中空的竹稈結構，在外力作用下更容易折斷，如在2008年特大冰雪災害中，江西省分宜毛竹中心的毛竹（PhyHostachys edulis （Carriere）J.Houzeau）有高達54.48%的竹稈受損，平均每公頃產(chǎn)生16.42 t干死生物量，占地上生物量總量的37.73%。如此大量的新鮮殘體堆積地表將會對生態(tài)系統(tǒng)過程產(chǎn)生一系列影響，但目前對新鮮殘體的生態(tài)影響研究還比較缺乏。

凋落物分解是陸地生態(tài)系統(tǒng)碳和養(yǎng)分循環(huán)的基本過程。凋落物的分解過程主要受環(huán)境因素（溫度、濕度、pH值等）、凋落物質量和分解生物的影響，是生物、物理和化學過程的綜合作用結果。相較正常凋落物，植物新鮮殘體往往具有更高的養(yǎng)分和更低的木質素含量，并一般被認為分解速率更快。目前已有較多針對竹子凋落物分解的研究，但針對竹子新鮮殘體分解的研究則鮮有報道。

苦竹是南方林區(qū)常見的竹類植物，在廣東南嶺地區(qū)廣泛分布于林緣和次生林內，具有適應性強、生長速度快等特點。由于南嶺地處南亞熱帶和中亞熱帶的氣候交錯帶，更容易遭受極端氣候事件的影響，而苦竹往往在極端氣候事件中受到較大的機械損傷。因此，研究苦竹新鮮殘體的分解對評估和預測極端氣候事件對森林養(yǎng)分循環(huán)和碳匯功能的影響具有重要意義。本文以廣東南嶺地區(qū)皆伐后苦竹大量萌生的次生林為對象，通過人工清除林內竹子模擬極端氣候事件影響下的林內環(huán)境，探討不同群落環(huán)境下苦竹新鮮殘體各器官的分解過程，研究結果可以揭示苦竹新鮮殘體分解過程及影響因子，預測苦竹林受損后生態(tài)系統(tǒng)物質循環(huán)變化過程，評估災害對森林碳匯功能的影響，為災后森林科學管理提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)處于廣東乳源瑤族自治縣西部的天井山林場，位于地處南嶺支脈五嶺的南麓（112°53＇～113°15＇E、24°39＇～24°51＇ N）。氣候屬中亞熱帶濕潤氣候大區(qū)南嶺氣候區(qū)，為中山山地氣候，雨量充沛，干濕季分明。年均氣溫17～20℃，年均降水量為2 800 mm。成土母巖為花崗巖。區(qū)內分布有山地紅壤、山地黃壤、黑色石灰土3個大類的土壤。地帶性植被為中亞熱帶常綠闊葉林。

試驗區(qū)域為1 989年皆伐掉所有樹木后自然恢復形成的次生林，林內萌生有大量的苦竹，主要優(yōu)勢樹種為黧蒴錐（Castanopsis fissa （Championex Bentham） Rehder et E.H.Wilson）、木蓮（Manglietia fordiana Oliver、）和米錐（Castanopsischinensis （Spreng.） Hance），由于苦竹郁閉度極高，林內極少有灌木和草本植物。林地土壤為山地黃壤，表層（0～10 cm） pH值為4.40±0.08，有機質含量為41.29±3.27 g·kg-1，全氮（TN）含量為1.67±0.16 g·kg-1，全磷（TP）含量為0.14±0.02 g·kg-l，全鉀（TK）含量為32.90+1.58g·kg-1。

1.2 試驗設計和樣品分析

2021年4月中旬在試驗區(qū)域選取有代表性的林地，建立6個30 m×40 m的標準植物樣方，設置對照（CK）和林內竹子清除（RB）兩組林內環(huán)境，每組3個重復。樣地建立后對喬木層每木檢尺，分析群落結構。采用冠層分析儀分析林冠層郁閉度。CK樣地不做處理，林冠層郁閉度平均為0.97．RB樣地人工砍掉樣地內部和樣地外距樣地邊線5m范圍內所有的苦竹，并將砍除殘體移出樣地外，處理后冠層郁閉度平均為0.73。

在砍除的殘體中，選取生長良好、竹稈無破損和病蟲害的樣竹，收集竹葉、竹枝、竹稈（直徑4～5 cm）的新鮮殘體，隨機選擇竹樁挖掘出竹根，采集細根（直徑＜2 mm）。竹枝和細根剪成長度為4～6 cm的小段，竹稈鋸成長度15 cm的小段。竹葉、竹枝和竹根準確稱取25.0 9，竹稈取3段稱量質量后裝入凋落物分解袋并標記編號，分解袋規(guī)格為20 cm×25 cm，網(wǎng)孔大小為底部0.2mm（防止分解殘渣漏掉），表面層5 mm（方便土壤動物進出）。每器官裝60袋，共計240袋。每個器官另外采集50 g（竹稈采集3段）樣品各3份，帶回實驗室在65℃下烘干至質量恒定，測定含水量，用于推算放置在凋落物袋內殘體的初始干質量。烘干的各器官樣品粉碎后用于測定碳（C）、N、P、K和木質素的初始含量。其中，C含量采用重鉻酸鉀氧化-外加熱法測定；N含量采用堿解擴散法測定，P含量采用鉬銻抗比色法測定，K含量采用火焰光度計法測定，木質素含量采用苯醇抽提法測定。

2021年4月底將分解袋放入建立好的樣地中，每個器官的分解袋在每樣地內放置10個，放置時網(wǎng)孔密的一面貼近地表，網(wǎng)孔疏的一面朝上。放置后的第2、4、6、9、12、16、20、26個月取樣，每次從每樣地內收集4個器官分解袋各1袋，帶回實驗室，小心去除表面泥土和新長人的細根，于65℃烘干至質量恒定，計算干質量殘留率和分解速率。

1.3 數(shù)據(jù)處理

苦竹各器官殘體的質量殘留率（Hw，%）用公式Hw=Mt／Mo×100%計算，式中：M0為初始凋落物干質量/g; Mt為t天分解后的殘余干質量／g。質量損失率（Pw，%）用公式Pw=100%-Hw計算。凋落物的分解速率采用Olson負指數(shù)衰減模型y=ae-kt進行回歸，式中，y為質量殘留率/%，a為擬合參數(shù)，f為分解時間/a，k為凋落物的分解系數(shù)/（g·g-1·a-1），根據(jù)回歸方程估算分解半衰期（T0．5）和分解周期（T0.95）。采用單因素方差分析（One-Way ANOVA）和最小顯著差異法（LSD）比較不同處理及不同器官初始化學元素含量和分解指標間的差異；采用Pearson相關分析方法，分析苦竹殘體分解系數(shù)與初始基質質量之間的關系。采用Excel 2021對數(shù)據(jù)進行整理和作圖，采用SPSS 21.0對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計和回歸分析。

2 結果與分析

2.1 苦竹不同器官基質質量

苦竹不同器官間的基質質量存在較大差異（表1），竹葉的C、木質素含量和C/N、C/P、木質素lN最低，但N、P、K含量和N/P最高，且大多和其他器官間存在顯著差異（P＜0.05）；竹枝的C、N、K含量和C，N、C/P、N/P介于竹稈和竹根間，P含量顯著高于竹稈但和竹根、竹葉間差異不顯著，木質素和木質素，N高于竹葉但低于竹稈和竹根；竹稈的C含量和C/N、C/P、木質素／N顯著高于其他3個器官，N、P、K含量和N/P在4個器官中最低；竹根的C含量和C/N、C/P高于竹葉但低于竹枝和竹稈，N、K含量和N/P低于竹葉但高于竹枝和竹稈，P含量顯著低于竹葉但和竹枝、竹稈間差異不顯著，木質素含量顯著高于其他器官，木質素／N顯著高于竹葉、竹枝但顯著低于竹稈。

2.2 不同處理方式下苦竹各器官新鮮殘體分解特征

苦竹新鮮殘體各器官的分解過程可以分為兩個階段，即前期階段（前2個月）質量快速損失，損失了總質量的16.6%～51 .2%，后期階段（后24個月）緩慢分解，損失了總質量的19.6%～40.3%（圖1）。前期階段兩種林內環(huán)境下各器官平均質量損失率依次為竹葉（51.2%±2_7%）gt;竹枝（31.7%±1.5%）gt;竹根（24.4%±1.8%）gt;竹稈（16.6%±1.9%），各器官間均存在顯著差異，RB環(huán)境下竹葉的質量損失率顯著低于CK，其他器官在不同環(huán)境下無顯著差異（圖2），表明清除林下竹子在前期階段減緩了竹葉的分解。在后期分解階段，各器官的分解速率均較緩慢，兩種林內環(huán)境下各器官平均質量損失率依次為竹枝（40.3%±2.3%）gt;竹葉（29.1%±1.7%）gt;竹稈（28.1%±2.2%）gt;竹根（19.6%±2.2%），其中竹枝顯著高于其他3個器官（CK處理下和竹葉差異不顯著），竹根顯著低于其他3個器官，竹葉和竹稈間無顯著差異。RB環(huán)境下竹枝的質量損失率顯著高于CK，竹根的質量損失率顯著低于CK，竹葉和竹稈在不同環(huán)境下無顯著差異（圖2），表明清除林下竹子在后期階段加快了竹枝的分解但減緩了竹根的分解。在為期26個月的分解過程中，兩種林內環(huán)境下各器官平均質量損失率依次為竹葉（80.4%±2.7%）gt;竹枝（72.0%±2.5%）gt;竹稈（44.8%±3.2%）gt;竹根（44.0%±3.2%），各器官間差異除竹葉和竹枝在RB處理下不顯著外均達到顯著水平。RB環(huán)境下竹葉和竹根的質量損失率顯著低于CK，竹枝和竹稈在不同環(huán)境下無顯著差異，表明清除林下竹子減緩了竹葉和竹根的分解，但對竹枝和竹稈的分解影響不大。

苦竹各器官殘體在兩種林內環(huán)境下的分解過程符合Olson的指數(shù)分解模型，各器官分解模型的相關系數(shù)均較高且達到顯著水平（表2），表明Olson指數(shù)模型能夠較好的模擬苦竹不同器官新鮮殘體的分解過程。兩種林內環(huán)境下各器官的平均分解系數(shù)（k）依次為竹葉（0.891±0.090）gt;竹枝（0.554±0.040）gt;竹稈（0.249±0.026）gt;竹根（0.242±0.032），其中竹葉顯著高于其他3個器官，竹枝顯著高于竹稈和竹根。RB環(huán)境下竹葉的k顯著低于CK，其他3個器官在不同環(huán)境間無顯著差異。兩種林內環(huán)境下各器官分解50%的周期（T0．5）依次為竹稈（2.48±0.22 a）gt;竹根（2.44±0.34 a）gt;竹枝（0.97±0.07 a）gt;竹葉（0.51±0.04 a），其中竹根和竹稈顯著高于竹枝和竹葉，RB環(huán)境下竹根的T0．5顯著高于CK，其他3個器官在不同環(huán)境間無顯著差異。兩種林內環(huán)境下各器官平均分解周期（T0．95）依次為竹根（12.81±1.64）gt;竹稈（12.12±0.98）gt;竹枝（5.22±0.34）gt;竹葉（3.22±0.30），其中竹根和竹稈顯著高于竹枝和竹葉。RB環(huán)境下竹稈的T0.95顯著低于CK，竹根的T0．95顯著高于CK，竹葉和竹枝在不同環(huán)境間無顯著差異。

2.3 苦竹新鮮殘體初始基質質量與分解指標的相關關系

苦竹新鮮殘體的初始基質質量與分解指標間的相關關系總體上表現(xiàn)為：C、木質素、C/N、C/P、木質素／N與前期質量損失率和k負相關，與分解周期指標（T0．5、T0.95）正相關，N、P、K、N/P與前期階段質量損失率和k正相關，與分解周期指標負相關（表3）。初始基質質量與前期階段質量損失率的相關性高于后期階段，不同林內環(huán)境間并無明顯差異，與后期階段質量損失率間的相關性均未達到顯著水平，表明初始基質質量主要影響苦竹殘體分解的前期階段。初始基質質量與k、T0．5、T0．95間的相關性在不同林內環(huán)境間存在較大差異，除木質素含量外，其他質量指標與CK環(huán)境下分解指標間的相關性均高于RB，表明初始基質質量在CK環(huán)境下對苦竹新鮮殘體分解的影響高于RB。

初始基質質量中，C和K含量與分解指標（前期質量損失率、后期質量損失率和k）間的相關性均未達到顯著水平（pgt;0.05），表明這兩個指標對苦竹新鮮殘體分解的影響較小。N、P、N／P與前期階段質量損失率間顯著正相關，與CK環(huán)境下k、T0.s、T0．95間的相關性也較高，木質素／N與前期階段質量損失率間顯著負相關，與CK環(huán)境下k、T0.s、T0.95間的相關性也達到了顯著水平，表明這4個指標對苦竹新鮮殘體分解的影響較大。

3 討論

3.1 苦竹殘體分解過程

本研究中，苦竹各器官新鮮殘體的分解過程可分為兩個階段，即前期階段（前2個月）質量快速損失，后期階段（后24個月）緩慢分解，這一現(xiàn)象在凋落物分解研究中較為普遍。凋落物分解是一個包含了物理、化學和生物學等多種因素影響的過程，主要由物理淋溶、土壤動物取食和微生物代謝共同完成。前期質量快速損失階段的主導因子是凋落物中的可溶性成份的淋溶和凋落物中的非結構性碳被微生物快速利用。本研究中，苦竹新鮮殘體開始放置時間正值南方雨季，淋溶作用強烈。此外，新鮮殘體往往含有較多的非結構性碳，加之分解材料未經(jīng)烘干處理保留了細胞中的降解酶，在微生物和降解酶共同作用下造成了質量的快速損失。經(jīng)過前期的快速分解，殘留組織中主要成分為難降解的纖維素、木質素、酚類和單寧等，這一階段主要由真菌利用難分解物質完成。本研究中，苦竹殘體后期分解較為平穩(wěn)緩慢，分解速度慢于同亞熱帶地區(qū)的喬木樹種的凋落物，反映了苦竹殘體中的成份更難被降解。

3.2 苦竹新鮮殘體各器官間分解速率差異

本研究中，苦竹新鮮殘體各器官間分解速率存在顯著差異，總體表現(xiàn)為竹葉gt;竹枝gt;竹稈gt;竹根，其中竹葉顯著高于其他3個器官，竹枝顯著高于竹稈和竹根，竹稈和竹根間差異不大，這和之前研究結果相符，這種差異的主要原因是各器官間初始基質質量差異。在凋落物分解的各種驅動因素中，凋落物的初始基質質量是分解速率的直接調節(jié)因素。以往研究表明，凋落物中的N、p、C/N、木質素/N等對凋落物的分解速率有重要影響。本研究中，苦竹殘體各器官基質質量中的N、P、N/P、木質素／N與分解速率顯著相關，和其他竹類凋落葉分解的影響因素相似。N、P、N/P與分解速率顯著正相關，且主要影響分解前期階段，和之前報道相符，這主要是因為N和P是微生物生長和繁殖必需的營養(yǎng)元素，高的N和P含量在分解初期促進了微生物的活動，之后隨著易分解物質的耗盡，分解過程主要由木質素等難分解成分主導。木質素，N與分解速率顯著負相關，是各器官分解速率差異的主導因子，和之前報道相符。木質素是苦竹殘體的主要組分，由結構復雜、穩(wěn)定、多樣的無定型三維體形大分子構成，被認為是凋落物中最難降解的組分，且能與纖維素、蛋白質等大分子物質結合形成類似“屏障”的結構，阻礙分解者活動，從而控制凋落物的整個分解進程。本研究中竹根的木質素含量高達454.9 g·kg-1，遠高于其他器官，這可能是其分解周期（T0．95）最高的主要原因。

3.3 苦竹新鮮殘體的分解系數(shù)與分解周期

本研究中苦竹鮮葉在兩種林內環(huán)境下的分解系數(shù)（k）分別為1.051和0.730，與苦竹凋落葉和鮮葉在竹林內的分解系數(shù)（分別為1.00和0.93）接近，高于華西箭竹（Fargesia nitida （Mitford）Keng f．ex Yi）凋落葉在常綠闊葉林下的分解系數(shù)（0.40），低于苦竹凋落葉在杉木（Cunninghamialanceolata （Lamb.） Hook.）+苦竹林內的分解系數(shù)（1.322），這種差異可能主要由分解物基質質量和分解環(huán)境差異造成的?？嘀聃r葉分解周期（T0.95）在兩種林下環(huán)境中分別為2.65和3.79 a，高于箭竹凋落葉在常綠闊葉林下（2.50 a）和苦竹凋落葉在杉木+苦竹林下（2.27 a）的分解周期，和苦竹凋落葉和鮮葉在竹林下的分解周期（分別為3.00和3.22 a）接近。本研究中苦竹新鮮小枝的分解速率低于苦竹凋落小枝在竹林下的分解速率。一般情況下，新鮮植物殘體含有比正常凋落物更多的營養(yǎng)物質和更低的C/N，更容易被微生物降解利用，因此其分解速度要高于正常凋落物。但Tu等對比了苦竹鮮葉和凋落葉的養(yǎng)分含量，發(fā)現(xiàn)鮮葉木質素和C含量高于凋落葉，P、K、C/N、木質素/N均低于凋落葉，這可能是本研究中苦竹鮮葉分解速率低于之前報道的凋落葉的原因之一。此外，分解環(huán)境的不同可能是本研究中苦竹鮮葉分解速率較低的另一原因，這有待進一步實驗證實。

3.4 林內竹子清除對苦竹殘體分解的影響

本研究中，清除林下竹子減緩了竹葉和竹根的分解，增加了其分解周期，對竹稈和竹枝的分解有一定促進作用，降低了其分解周期。除基質質量外，分解環(huán)境是凋落物分解速率的另一關鍵影響因素，一般認為，高溫高濕的環(huán)境有利于凋落物的分解。清除林下竹子后，林下環(huán)境發(fā)生多種改變，更多的陽光到達地表使得土壤溫度升高，蒸發(fā)加快，更多的雨水直接到達地表增強了淋溶和物理沖刷。竹葉和竹根含有更多的養(yǎng)分和非結構性碳，其早期分解主要由微生物和土壤動物主導，而在凋落物早期分解過程中，水分通過影響土壤動物活動對分解起著主導作用。因此，清除林下竹子后地表濕度的降低不利于微生物和土壤動物活動，可能是竹葉和竹根分解減慢的原因之一。竹稈和竹枝木質素含量較高，清除林下竹子后強烈的淋溶和雨水沖刷可能是其分解加快的原因之一。紫外線B（UVB）已被證明能夠促進凋落物中木質素和纖維素的降解，清除竹子后更多的UVB輻射可能是加快木質素含量較高的竹桿和竹枝分解的原因之一，這尚需進一步實驗證實。

4 結論

（1）苦竹各器官新鮮殘體的分解過程可分為兩個階段：前期階段（前2個月）質量快速損失，后期階段（后24個月）緩慢分解。

（2）竹葉具有最高的分解系數(shù)和最短的分解周期，其次為竹枝；竹稈和竹根的分解系數(shù)最低分解周期最長。

（3）苦竹各器官新鮮殘體基質質量中，C、K、木質素、C/N、C/P對分解速率影響較小，N、P、N/P與分解速率正相關，木質素lN與分解速率負相關，且主要影響分解前期階段。

（4）清除林下竹子能減緩竹葉和竹根的分解，加快竹稈和竹枝的分解，減弱基質質量對分解速率的影響。

（責任編輯：張研）

基金項目：廣東省林業(yè)科技創(chuàng)新項目（2019KJCX026）；中央級公益性科研院所基本科研業(yè)務費專項資金（CAFYBB2021SY002）