基于RNA-Seq的甘蔗響應(yīng)鞭黑粉菌侵染的早花相關(guān)基因挖掘

摘""要：甘蔗鞭黑粉菌（Sporisorium"scitamineum）是引起甘蔗鞭黑穗?。╯ugarcane"smut）的重要病原菌，侵染甘蔗后通常誘導(dǎo)頂端分生組織產(chǎn)生灰黑色“黑鞭”，在部分甘蔗品種（系）中能誘導(dǎo)植株提前開花，但其作用機制仍不明確。為了探究甘蔗響應(yīng)鞭黑粉菌侵染的開花相關(guān)基因及其表達(dá)模式，本研究以同期健康和感染鞭黑粉菌的桂糖42甘蔗品種為實驗材料進(jìn)行轉(zhuǎn)錄組測序分析，共篩選出了3276個顯著差異表達(dá)基因，其中1677個基因上調(diào)表達(dá)（Plt;0.05），1599個基因下調(diào)表達(dá)（Plt;0.05）。GO富集分析發(fā)現(xiàn)差異表達(dá)基因主要集中在生物合成過程、核糖體、核糖核蛋白復(fù)合體、核糖體結(jié)構(gòu)成分等小類中。KEGG富集結(jié)果顯示差異表達(dá)基因主要集中在氨基酸的生物合成、嘌呤代謝、碳代謝、吞噬作用等代謝通路。篩選到30個與開花途徑相關(guān)的差異表達(dá)基因，并對其中的FT1、PIE1、GID1、GA20ox-1、GA20ox-2等基因進(jìn)行了qRT-PCR驗證，qRT-PCR結(jié)果與轉(zhuǎn)錄組測序結(jié)果基本一致，驗證了轉(zhuǎn)錄組測序結(jié)果的可靠性。本研究結(jié)果為解析甘蔗鞭黑粉菌誘導(dǎo)甘蔗提前開花表型的分子機理提供了重要的候選基因，對甘蔗的育種也有重要的參考價值。

關(guān)鍵詞：甘蔗；甘蔗鞭黑粉菌；轉(zhuǎn)錄組；開花相關(guān)基因中圖分類號：S566.1""""""文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

Identification"of"Early"Flowering"Related"Genes"of"Sugarcane"in"Response"to"Sporisorium"scitamineum"Infection"Based"on"RNA-Seq

WANG"Zhiyuan1，2，"LIANG"Hongcui2，"CAI"Jianhe3，"CHEN"Baoshan1，2，4*，"XU"Xiongbiao1，2，4*

1."Guangxi"Key"Laboratory"of"Sugarcane"Biology，"Nanning，"Guangxi"530004，"China;"2."College"of"Agriculture，"Guangxi"University，"Nanning，"Guangxi"530004，"China;"3."Plant"Protection"Research"Institute，"Guangxi"Academy"of"Agricultural"Sciences，"Nanning，"Guangxi"530007，"China;"4."State"Key"Laboratory"for"Conservation"and"Utilization"of"Subtropical"Agro-bioresources，"Nanning，"Guangxi"530004，"China

Abstract："Sporisorium"scitamineum，"the"pathogen"of"destructive"disease"smut，"usually"causes"abnormal"growth"of"meristematic"tissue"and"forms"a"“black"whip”"in"meristem"tissues."In"some"cases，"it"induces"formation"of"flowering"structures"in"some"sugarcane"cultivars"（genotypes），"but"the"exact"mechanism"remains"unclear."In"order"to"explore"flowering"related"genes"and"the"expression"patterns"in"sugarcane"in"response"to"infection"by"S."scitamineum，"the"healthy"and"S."scitamineum"infected"‘guitang42’"sugarcane"cultivar"samples"were"analyzed"by"transcriptome"sequencing."A"total"of"3276"differentially"expressed"genes"（DEGs）"were"identified，"of"which"1677"genes"were"up-regulated"（Plt;0.05）"and"1599"genes"down-regulated"（Plt;0.05）."The"DEGs"were"mostly"enriched"in"the"biosynthesis"process，"ribosome，"ribonucleoprotein"complex，"ribosome"structural"components，"etc."according"to"GO"enrichment"analysis."The"KEGG"analysis"showed"that"the"DEGs"were"mostly"enriched"in"amino"acid"biosynthesis，"purine"metabolism，"carbon"metabolism，"phagocytosis，"and"other"metabolic"pathways."Also，"out"of"30"DEGs"were"identified"to"be"associated"with"flowering，"and"the"representative"genes"such"as"FT1，"PIE1，"GID1，"GA20ox-1，"GA20ox-2"were"validated"by"qRT-PCR."The"qRT-PCR"results"were"consistent"with"the"transcriptomic"data，"confirming"the"dependability"of"the"transcriptome"sequencing"results."The"findings"would"present"essential"candidate"genes"for"revealing"the"mechanism"of"early"flowering"of"sugarcane"plants"caused"by"S."scitamineum，"and"lay"the"foundation"for"disease"resistance"breeding.

Keywords："sugarcane;"Sporisorium"scitamineum;"transcriptome;"flowering-related"genes

DOI："10.3969/j.issn.1000-2561.2024.06.002

甘蔗（Saccharum"spp.）是世界上最大的商業(yè)作物，在全球超120個國家和地區(qū)廣泛種植。甘蔗是主要的制糖原料，世界上大約80%的糖來源于甘蔗[1]，我國90%的食糖也來源于蔗糖[2]。甘蔗黑穗病（sugarcane"smut）是世界范圍內(nèi)為害甘蔗最為嚴(yán)重的病害之一，可造成甘蔗產(chǎn)量和品質(zhì)的嚴(yán)重?fù)p失[3-4]。其病原菌為甘蔗鞭黑粉菌（Spori sorium"scitamineum），通過生長初期的蔗株幼芽頂端實現(xiàn)侵染[5]。蔗株被侵染后表現(xiàn)出分蘗增多、蔗葉淡綠細(xì)長、頂葉尖挺、蔗莖細(xì)小和節(jié)疏等癥狀[6-7]。隨著鞭黑粉菌的不斷蔓延，在梢頭逐漸形成由植物組織和真菌組成的不分支、方向朝下向內(nèi)卷曲的鞭狀物，俗稱“黑鞭”[7]。除上述常見癥狀外，甘蔗鞭黑粉菌侵染與甘蔗開花密切相關(guān)，顏梅新等[8]通過孢子懸浮液接種試驗，發(fā)現(xiàn)甘蔗鞭黑粉菌能誘導(dǎo)桂柳05-136甘蔗品種提前開花。

開花是被子植物生活史中的重要組成部分，影響植物對不同環(huán)境的適應(yīng)、營養(yǎng)發(fā)育、生物量積累和谷物產(chǎn)量等[9-10]。開花是一個由5種基因通路組成的復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)協(xié)調(diào)調(diào)控的生物學(xué)過程，包括光周期、春化、自主、赤霉素和年齡[9，"11-14]。此外，土壤營養(yǎng)、供水及溫度等因素也可以抑制、促進(jìn)或破壞開花過程[15-17]。開花整合基因FT（FLOWERING"LOCUSnbsp;T）和SOC1（SUPPR ESSOR"OF"OVEREXPRESSION"OF"CONSTANS"1），將上述這些復(fù)雜的調(diào)節(jié)因子整合后進(jìn)一步傳遞到下游的花分生組織基因（floral"meristem"identity"gene）中，從而啟動開花[12]。甘蔗的開花同樣受到許多因素，如晝長、晝夜溫度、濕度、甘蔗的生理成熟度，養(yǎng)分有效性，以及緯度等的影響[18]。目前，關(guān)于甘蔗開花相關(guān)基因的研究相對較少，對于甘蔗鞭黑粉誘導(dǎo)甘蔗提前開花的研究更是未見報道。

甘蔗開花與產(chǎn)量是一個矛盾的過程，一方面生殖生長導(dǎo)致糖分向花序運輸，降低了蔗莖中蔗糖的積累；另一方面，甘蔗親本誘導(dǎo)開花難且花期不遇成為影響甘蔗雜交育種和新親本創(chuàng)制的重要“瓶頸”。如何精準(zhǔn)調(diào)控甘蔗的開花過程是平衡甘蔗產(chǎn)量和育種的重點和難點，具有重要的生產(chǎn)實際意義。本研究基于RNA-Seq測序技術(shù)，對甘蔗鞭黑粉菌侵染前、后2個時期的甘蔗葉片進(jìn)行測序分析，挖掘并篩選與甘蔗開花相關(guān)的差異表達(dá)基因，為甘蔗開花調(diào)控和育種提供理論基礎(chǔ)。

1""材料與方法

1.1""材料

本研究所用甘蔗品種桂糖42號取自廣西亞熱帶農(nóng)科新城及廣西大學(xué)甘蔗試驗基地，分別選取被甘蔗鞭黑粉菌侵染但“黑鞭”尚未抽出的甘蔗+1葉為試驗材料，以同齡期健康甘蔗植株+1葉為對照，各采集3株葉片樣本均勻混合，置于–80"℃超低溫冰箱保存。

1.2""方法

1.2.1""RNA提取及質(zhì)量檢測""對照組和試驗組甘蔗葉片組織總RNA由北京諾禾致源科技股份有限公司提取，以Nanodrop分光光度計檢測RNA純度，采用Agilent"2100核酸分析儀對提取的總RNA進(jìn)行質(zhì)量檢測。

1.2.2""文庫構(gòu)建及測序""對質(zhì)量檢測合格的甘蔗葉片總RNA，利用Oligo（dT）磁珠富集含poly（A）尾的mRNA，然后加入NEB"Fragmentation"Buffer將mRNA打斷成短片段，以mRNA為模板合成cDNA第一鏈，然后加入緩沖液、dNTPs和DNA"Polymerase"Ⅰ合成cDNA第二鏈，隨后對雙鏈cDNA進(jìn)行純化、末端修復(fù)、加尾并連接測序接頭，最后進(jìn)行片段大小選擇和PCR富集，獲得cDNA文庫。文庫檢測合格后進(jìn)行Illumina"NovaSeq"6000平臺測序。

1.2.3""測序數(shù)據(jù)處理與分析""測序得到的原始圖像數(shù)據(jù)文件經(jīng)CASAVA堿基識別（base"calling）分析轉(zhuǎn)化為原始測序序列（original"sequence）。對原始數(shù)據(jù)（raw"reads）進(jìn)行過濾，去除帶接頭和N比率大于10%及低質(zhì)量的reads，得到高質(zhì)量序列（clean"reads）。將clean"reads與甘蔗參考基因組數(shù)據(jù)庫（https：//sugarcane-genome.cirad.fr/）進(jìn)行比對和分類注釋。

1.2.4""差異表達(dá)基因篩選""對測序得到的原始reads進(jìn)行評估，經(jīng)TMM標(biāo)準(zhǔn)化處理后，獲得對照組和試驗組的基因表達(dá)量。應(yīng)用edgeR軟件進(jìn)行樣本間差異分析，得到P值后進(jìn)行多重假設(shè)檢驗校正，通過控制PDR值，并以|log2"（Fold"Change）|≥1和P≤0.05為標(biāo)準(zhǔn)對差異表達(dá)基因進(jìn)行篩選。

1.2.5""差異表達(dá)基因本位數(shù)據(jù)庫（GO）和Pathway顯著性富集（KEGG）分析""基于Gene"Ontology"（GO），分別從分子功能（molecular"function，"MF）、生物過程（biological"process，"BP）和細(xì)胞組分（cellular"component，"CC）3個方面對差異表達(dá)基因進(jìn)行GO注釋?；贙EGG數(shù)據(jù)庫，應(yīng)用超幾何檢驗，找出與整個基因組背景相比，在差異表達(dá)基因中顯著性富集的Pathway，采用Fisher進(jìn)行精確檢驗，通過Bonferroni校正法進(jìn)行校正，得到差異基因顯著富集的GO功能和代謝通路，從中篩選顯著差異表達(dá)基因進(jìn)行重點分析。

1.2.6""qRT-PCR驗證""為驗證轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)的可靠性，利用qRT-PCR對部分差異表達(dá)基因進(jìn)行驗證。利用HiScript"III"RT"SuperMix"for"qPCR（+gDNA"wiper）試劑盒（Vazyme，"Cat."R323-01）合成cDNA第一鏈，采用ChamQ"Universal"SYBR"qPCR"Master"Mix試劑盒（Vazyme，"Cat."Q711-02）檢測基因的表達(dá)量，以GAPDH基因作為內(nèi)參，用SnapGene軟件設(shè)計qRT-PCR引物（表1）。反應(yīng)體系為：cDNA模板（cDNA原液稀釋10倍）2"μL，10"μmol/L正、反向引物各0.4"μL，2×ChamQ"Universal"SYBR"qPCR"Master"Mix"10"μL，加入Nuclease-free"water至總體積為20"μL，在Light Cycler"96實時熒光定量PCR儀（Roche）上進(jìn)行qRT-PCR反應(yīng)。熒光定量PCR反應(yīng)程序為：95"℃預(yù)變性30"s；95"℃變性"10"s，60"℃退火延伸30"s，循環(huán)40次。所有試驗均設(shè)置3次生物學(xué)重復(fù)和3次實驗重復(fù)。運用2–ΔΔCT法進(jìn)行數(shù)據(jù)處理。

2""結(jié)果與分析

2.1""測序數(shù)據(jù)質(zhì)控結(jié)果分析

試驗組（Smut"+1leaf）和對照組（Control"+"1leaf）的原始數(shù)據(jù)raw"reads數(shù)分別為45"626"696條和46"125"906條，經(jīng)過濾得到clean"reads數(shù)分別為42"937"438條和44"276"602條，測序cDNA讀取量分別為6.44"Gb和6.64"Gb，Q20分別為98.05%和96.7%，Q30分別為94.17%和91.19"%，GC含量分別為50.48%和52.72"%。說明測序質(zhì)量較高，滿足后續(xù)生物信息學(xué)分析要求。

2.2""差異表達(dá)基因篩選

將對照組與試驗組的測序數(shù)據(jù)進(jìn)行比對分析，結(jié)果如圖1所示，共有3276個基因差異表達(dá)，其中1677個基因顯著上調(diào)表達(dá)（Plt;0.05），1599個基因顯著下調(diào)表達(dá)（Plt;0.05）。

2.3""差異表達(dá)基因的GO功能注釋和KEGG分析

GO功能分析表明，差異表達(dá)基因被富集到生物過程、細(xì)胞組分和分子功能等3大類和785小類中，其中生物過程390個，細(xì)胞組分107個，分子功能288個。生物過程中有28個小類顯著富集，細(xì)胞組分中有7個小類顯著富集，分子功能中有16個小類顯著富集。選取3個大類中富集程度高和差異基因占比大的小類作圖（圖2），其中生物過程主要富集在酰胺生物合成過程（amide"biosynthetic"process）、翻譯（translation）、肽生物合成過程（peptide"biosynthetic"process）、細(xì)胞酰胺代謝過程（cellular"amidenbsp;metabolic"process）、肽代謝過程（peptide"metabolic"process）；細(xì)胞組份主要富集在核糖體（ribosome）、核糖核蛋白復(fù)合體（ribonucleoprotein"complex）、非膜結(jié)合細(xì)胞器（non-membrane-bounded"organelle）、胞內(nèi)非膜結(jié)合細(xì)胞器（intracellular"non-membrane-bounded"organelle）、細(xì)胞質(zhì)部分（cytoplasmic"part）；分子功能主要富集在核糖體的結(jié)構(gòu)成分（structural"constituent"of"ribosome）、結(jié)構(gòu)分子活性（structural"molecule"activity）及rRNA結(jié)合（rRNA"binding）等。

利用KEGG數(shù)據(jù)庫對篩選到的差異表達(dá)基因進(jìn)行功能分類和pathway注釋，結(jié)果顯示（表2）：甘蔗鞭黑粉菌侵染前后的差異表達(dá)基因定位到了118個代謝通路中，顯著富集到了30個代謝通路中，如氨基酸的生物合成（biosynthesis"of"amino"acids）、嘌呤代謝（purine"metabolism）、碳代謝（carbon"metabolism）、吞噬作用（phagosome）、甘油磷脂代謝（glycerophospholipid"metabolism）等。

2.4""開花相關(guān)基因的差異表達(dá)分析

從轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)中篩選到30個與開花途徑相關(guān)的差異表達(dá)基因，其中包括開花整合子（floral"integrations）基因1個；花分生組織決定基因（floral"meristem"identity"genes）6個；光周期（photoperiod）途徑相關(guān)基因16個；春化途徑相關(guān)基因1個；赤霉素途徑相關(guān)基因6個（表3）。

2.5""開花相關(guān)基因的qRT-PCR驗證

選取GID1、FT1、PIE1、GA20ox-1、GA20ox-2等5個與植物開花途徑相關(guān)基因進(jìn)行qRT-PCR驗證（圖3），結(jié)果顯示，與健康對照相比，甘蔗鞭黑粉菌侵染的甘蔗+1葉片中FT1、GA20ox-1、GA20ox-2基因顯著上調(diào)表達(dá)，而GID1和PIE1基因顯著下調(diào)表達(dá)。雖然這3個基因的轉(zhuǎn)錄組測序結(jié)果和qRT-PCR結(jié)果在基因差異表達(dá)倍數(shù)并非完全一致，但是二者之間反映出的差異表達(dá)變化趨勢是一致的，說明轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)的可靠性。

3""討論

開花是植物由營養(yǎng)生長向生殖生長轉(zhuǎn)變的重要階段，在植物生活史中扮演著非常重要的作用。甘蔗開花的精準(zhǔn)高效調(diào)控對于蔗莖產(chǎn)量和遺傳育種具有重要意義。本研究通過轉(zhuǎn)錄組測序分析，

篩選出3276個差異表達(dá)基因，其中1677個基因上調(diào)表達(dá)，1599個基因下調(diào)表達(dá)。結(jié)合植物開花調(diào)控途徑對差異表達(dá)基因進(jìn)一步分析，篩選出30個與開花途徑相關(guān)的差異表達(dá)基因。FLOWE RING"LOCUS"T（FT）成花基因作為下游開花整合基因，可以整合多個調(diào)控途徑中的花發(fā)育信號分子，促進(jìn)開花相關(guān)基因的表達(dá)，促進(jìn)植物開花[19]。然而，過表達(dá)甘蔗ScFT1基因可抑制擬南芥開花[20]。本研究轉(zhuǎn)錄組測序分析發(fā)現(xiàn)在甘蔗鞭粉菌

侵染后ScFT1基因呈顯著上調(diào)表達(dá)，同時qRT-"PCR也驗證了這一結(jié)果。推測甘蔗鞭粉菌侵染后誘導(dǎo)甘蔗提前開花的現(xiàn)象，可能是通過影響上游的開花途徑導(dǎo)致的。

赤霉素（gibberellins，"GAs）是一類重要的植物激素，在調(diào)節(jié)植物生長和抵抗生物和非生物脅迫中具有重要作用[21-22]。在赤霉素信號通路中，GA受體GIBBERELLIN"INSENSITIVE"DWARF1（GID1）感知GA信號后，與下游DELLA蛋白N-端DELLA/TVHYNP結(jié)構(gòu)域互作，促進(jìn)DELLA經(jīng)SCFGID2/SLY1泛素/26S蛋白酶體途徑降解[23-24]，正向調(diào)控植株莖伸長、花和果實發(fā)育、葉片擴(kuò)張及種子萌發(fā)等生物學(xué)過程[25-27]。Gibberellin"20"oxidase（GA20ox）是赤霉素合成過程中的一類重要的限速酶，GA20ox及Gibberellin"3"oxidase"（GA3ox）通過一系列催化反應(yīng)，將赤霉素前期GA12轉(zhuǎn)化為具有生物活性的GA1和GA4[28-30]。GA20ox-2被認(rèn)為是一個“綠色革命”基因，其突變導(dǎo)致水稻的矮桿化，從而大大提高了產(chǎn)量[31]。本研究發(fā)現(xiàn)與對照相比，甘蔗鞭黑粉菌侵染的甘蔗+1葉中ScGA20ox-1、ScGA20ox-2基因均呈現(xiàn)顯著上調(diào)表達(dá)，而ScGID1基因呈顯著下調(diào)表達(dá)，這與GID1正向調(diào)控開花的結(jié)果不一致[25-26]。此外，酵母雙雜交（yeast"two"hybrid，"Y2H）和雙分子熒光互補實驗（BiFC）研究發(fā)現(xiàn)，ScGID1能與ScGA20ox2在體外和體內(nèi)發(fā)生互作（數(shù)據(jù)待發(fā)表）。推測甘蔗鞭黑粉菌侵染一方面下調(diào)ScGID1表達(dá)，另一方面促進(jìn)上游ScGA20ox等赤霉素合成相關(guān)基因的表達(dá)，干擾了ScGID1與ScGA20ox的相互作用，從而誘導(dǎo)甘蔗早花的表型。

不依賴光周期的早花基因PHOTOPERIOD"INDEPENDENT"EARLY"FLOWERING1（PIE1）能負(fù)調(diào)控擬南芥開花過程，PIE1突變能抑制FLOWERING"LOCUS"C（FLC）介導(dǎo)的遲花表型，并誘導(dǎo)非FLC依賴的早花表型[32]。本研究發(fā)現(xiàn)在甘蔗鞭黑粉菌侵染的甘蔗+1葉中ScPIE1基因轉(zhuǎn)錄水平極顯著下調(diào)表達(dá)，推測甘蔗鞭黑粉菌誘導(dǎo)甘蔗早花現(xiàn)象可能與ScPIE1基因的表達(dá)下調(diào)有關(guān)。

在擬南芥中CONSTANS-Like（COL）基因是光周期誘導(dǎo)開花途徑中的關(guān)鍵轉(zhuǎn)錄因子[33]，研究發(fā)現(xiàn)AtCOL4是長日照和短日照的開花抑制因子，COL4過表達(dá)導(dǎo)致開花延遲[34]；而過表達(dá)AtCOL5可誘導(dǎo)短日照擬南芥開花[35]；COL9通過抑制Ehd1（early"heading"date"1）基因延遲水稻的開花時間[36]；COL16基因在水稻中通過上調(diào)開花阻礙基因Ghd7（grain"number，"plant"height"and"heading"date"7）來抑制開花[37]。本研究發(fā)現(xiàn)ScCOL4和ScCOL16顯著下調(diào)表達(dá)，而COL4和COL16在其他作物中存在抑制開花的現(xiàn)象，推測甘蔗鞭黑粉菌可能通過下調(diào)這2個基因的表達(dá)從而誘導(dǎo)甘蔗早花。而COL5和COL9在甘蔗中的表達(dá)模式和功能可能與其他作物存在一定的差異。

乙烯響應(yīng)因子（ethylene-responsive"transcription"factor"RAP）RAP2-3、RAP2-4、RAP2-7等屬于AP2/ERF類轉(zhuǎn)錄因子，參與植物花發(fā)育、果實成熟、種子發(fā)育和萌發(fā)以及響應(yīng)逆境脅迫的過程[38]。APETALA2（AP2）基因在擬南芥中直接或間接調(diào)控花發(fā)育過程中其他基因的表達(dá)，如FT[39]和SOC1基因[40]，進(jìn)而抑制植物開花。本研究發(fā)現(xiàn)RAP2-11、RAP2-3、RAP2-4基因表達(dá)下調(diào)，推測這3個基因可能響應(yīng)了甘蔗鞭黑粉菌的侵染，進(jìn)而誘導(dǎo)甘蔗早花現(xiàn)象。

CRY2（cryptochrome"2）、CRY-DASH（crypto chrome-DASH）都屬于隱花色素基因家族，而CIB1（cryptochrome-interacting"basic-helix-loop-"helix"1）、CIB5（cryptochrome-interacting"basic-"helix-loop-helix"5）是一類重要的轉(zhuǎn)錄因子，可以在藍(lán)光的作用下與CRY2互作，進(jìn)而促進(jìn)擬南芥開花[41]。本研究發(fā)現(xiàn)CIB1基因在甘蔗鞭黑粉菌侵染后顯著上調(diào)表達(dá)，推測甘蔗鞭黑粉菌可能通過上調(diào)CIB1表達(dá)，進(jìn)而促進(jìn)甘蔗早花。

關(guān)于甘蔗鞭黑粉菌誘導(dǎo)甘蔗早花現(xiàn)象的研究鮮見報道，本研究基于RNA-Seq技術(shù)初步篩選了甘蔗響應(yīng)鞭黑粉菌侵染的與開花途徑相關(guān)的差異表達(dá)基因，并對部分基因的表達(dá)模式進(jìn)行了驗證分析，為甘蔗開花調(diào)控和育種提供了理論基礎(chǔ)。這些基因是如何響應(yīng)甘蔗鞭黑粉菌侵染，具體互作因子以及誘導(dǎo)提前開花的分子機理，還有待進(jìn)一步深入研究。

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