云南頂瓶梗霉對森林地表凋落物的降解效果

摘 要：【目的】探究云南頂瓶梗霉GZUIFR 22.409對不同類型森林地表凋落物的降解效果，以期利用該真菌促進(jìn)森林地表凋落物的降解，減少森林地表凋落物的載量，從而降低森林火險等級，并為利用微生物降解法降低貴州林區(qū)森林可燃物載量提供理論依據(jù)和基礎(chǔ)數(shù)據(jù)?！痉椒ā坎杉值氐尼樔~和闊葉地表凋落物，利用云南頂瓶梗霉活菌和粗酶分別處理凋落物，并按照野外調(diào)查地表凋落物床層參數(shù)設(shè)置床層后，于25 ℃溫度和80%相對濕度條件下測定兩類地表凋落物的失重動態(tài)，分析云南頂瓶梗霉活菌和粗酶對兩類地表凋落物的降解效果。【結(jié)果】云南頂瓶梗霉活菌和粗酶對兩類地表凋落物均具有降解作用且都在第16天降解率最大。對于針葉凋落物，粗酶的降解率為9.74%，菌的降解率為13.14%；經(jīng)降解模型擬合，粗酶的降解系數(shù)k為0.004，降解t0.5為165 d、t0.95為740 d，菌的降解系數(shù)k為0.005，降解t0.5為131 d、t0.95為588 d；對于闊葉凋落物，粗酶的降解率為15.76%，菌的降解率為15.37%；經(jīng)降解模型擬合，粗酶的降解系數(shù)k為0.007，降解t0.5為93 d、t0.95為422 d，菌的降解系數(shù)k為0.006，降解t0.5為103 d、t0.95為487 d。【結(jié)論】云南頂瓶梗霉活菌及其粗酶對針闊葉地表凋落物都有降解效果，對闊葉凋落物的降解效果優(yōu)于針葉凋落物，應(yīng)用該菌可在一定程度上能夠達(dá)到減少森林地表可燃物載量的效果。因此云南頂瓶梗霉在調(diào)控森林地表凋落物載量方面具有較好的應(yīng)用前景。

關(guān)鍵詞：絲狀真菌；森林凋落物；降解；降解模型；森林火險

中圖分類號：S718.81 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號：1673-923X（2024）06-0120-08

基金項目：國家自然科學(xué)基金項目（32160007）；貴州省百層次創(chuàng)新型人才培養(yǎng)項目（〔2020〕6005）；貴州省教育廳特色領(lǐng)域項目（黔教合KY字〔2021〕073）；貴州師范學(xué)院自然科學(xué)研究基金項目（2021BS019）。

Degradation effect of Acrophialophora yunnanensis on forest surface litter

LI Xu1， ZHANG Yanwei2， ZHANG Yunlin2， LI Jianfeng2， DING Bo2， LIU Xun2， HAN Yanfeng1

（1.a. Institute of Fungus Resources； b. Key laboratory of Plant Resource Conservation and Germplasm Innovation in Mountainous Region （Ministry of Education）， College of Life Sciences， Guizhou University， Guiyang 550025， Guizhou， China； 2.a Key Laboratory of Ecology and Management on Forest Fire in Higher Education institutions of Guizhou Province； b. Key Laboratory of Development and Utilization of Biological Resources in Colleges and Universities of Guizhou Province， Guizhou Education University， Guiyang 550018， Guizhou， China）

Abstract：【Objective】We investigated the degradation effect of Acrophialophora yunnanensis GZUIFR 22.409 on different types of forest surface litter， in order to use the fungi to promote the degradation of forest surface litter， reduce the load of forest surface litter and thus reduce the forest fire danger grade， which will provide the theoretical basis and basic data for the microbial degradation method to reduce the forest fuel load in Guizhou forest area.【Method】The litters of coniferous and broad-leaved forest were collected and treated with living fungi and crude enzyme of A. yunnanensis， respectively. The weight loss dynamics of the two types of surface litter were determined at 25 ℃ and 80% relative humidity after setting up the table according to survey fuelbeds in the fields， and the degradation effects of the fungi and crude enzyme of A. yunnanensis on the two types of litter were analyzed.【Result】Both the fungi and the crude enzyme of A. yunnanensis could degrade two kinds of litters and all of them had the highest degradation rate at 16th day. For coniferous litter， the degradation rate of crude enzyme was 9.74% and that of the fungi was 13.14%. After fitting the degradation model， the degradation coefficient k of crude enzyme was 0.004， the degradation of t0.5 was 165 days， and the degradation of t0.95 was 740 days. The degradation coefficient k of the fungi was 0.005， the degradation of t0.5 was 131 days， and the degradation of t0.95 was 588 days. For broadleaved litter， the degradation rates of crude enzyme and the fungi was 15.76% and 15.37%， respectively. After fitting the degradation model， the degradation coefficient k of crude enzyme was 0.007， the degradation of t0.5 was 93 days and the degradation of t0.95 was 422 days， the degradation coefficient k of the fungi was 0.006， the degradation of t0.5 was 103 days and the degradation of t0.95 was 487 days.【Conclusion】Both the fungi and crude enzymes of A. yunnanensis had degradation effect on coniferous and broadleaf litter， and the degradation effect on broadleaved litter was better than that of coniferous litter. It can reduce the forest surface fuel load to a certain extent， and contribute to reducing the forest fire risk level in Guizhou forest area. Therefore， A. yunnanensis has a promising application in reducing litter loading on forest surface.

Keywords： filamentous fungi； forest litter； degradation； degradation model； forest fire risk

森林地表凋落物作為森林可燃物的一部分，是林火發(fā)生的載體和必要條件，主要包括葉片、花瓣、球果和樹枝等[1]。載量作為凋落物最重要的理化性質(zhì)之一，表示單位面積上凋落物的絕干質(zhì)量[2]，決定了林火發(fā)生的可能性和發(fā)生森林火災(zāi)后造成危害的大小。進(jìn)行地表凋落物載量調(diào)控，有效減少地表凋落物載量值，對于林火預(yù)防和管理具有重要的意義。

目前地表凋落物載量調(diào)控方法主要包括營林撫育、粉碎清理和計劃燒除等一次性清除手段及微生物降解、除草劑化學(xué)調(diào)控等長期調(diào)控手段[3-5]。營林撫育是一種森林經(jīng)營方法，優(yōu)點是通過修枝、間伐等手段調(diào)整森林林分結(jié)構(gòu)，改變林內(nèi)小環(huán)境，為林木提供更好的生長環(huán)境并降低樹冠水平可燃物和垂直可燃物的連續(xù)性，缺點是此方法耗費人力、物力資源。粉碎清理是通過機械操作方式將森林可燃物粉碎，降低森林可燃物載量和理化性質(zhì)進(jìn)而減少森林火災(zāi)的危害和發(fā)生的可能性，缺點是該方法在多山地區(qū)不適宜，特別是在西南地區(qū)[6-7]。計劃燒除是利用物候相的時差和位差、生態(tài)、地形條件的差異，將火限制在有邊界條件的“點燒窗口”內(nèi)燃燒，進(jìn)而減少森林可燃物積累，缺點是該方法要考慮氣候、地形等復(fù)雜因素，火燒還會影響森林多樣性，甚至還有跑火風(fēng)險，造成更大的損失。微生物降解和除草劑化學(xué)調(diào)控是利用微生物或其他化學(xué)試劑降低森林可燃物載量和改變可燃物的理化性質(zhì)，但化學(xué)試劑減少可燃物載量的同時會給環(huán)境帶來一定的污染。相反，微生物降解具有很多優(yōu)勢，不僅使無機元素歸還土壤，保持了土壤肥力，保證了森林生產(chǎn)力的穩(wěn)定，而且整個過程環(huán)保無污染，是改變傳統(tǒng)可燃物管理模式的一種新發(fā)展[8-11]。

國內(nèi)外學(xué)者也開展了相關(guān)的研究[12-13]，如Osono等[14-15]通過純培養(yǎng)的方法研究真菌對針葉和闊葉的分解能力，發(fā)現(xiàn)擔(dān)子菌的分解能力普遍高于子囊菌和接合菌且闊葉凋落物質(zhì)量損失率高于針葉。Boberg等[16]通過固體培養(yǎng)法研究了9株從樟子松針葉上分離出來的真菌對其針葉的降解效果，發(fā)現(xiàn)分解能力較強的2株擔(dān)子菌分別是Marasmius androsaceus和Mycena epipterygia；Rachid等[17]和Liu等[18]研究發(fā)現(xiàn)真菌群落結(jié)構(gòu)不受針闊混合分解的影響；郝杰杰等[19]利用固體發(fā)酵法研究半知菌菌株對馬尾松針葉的降解能力，結(jié)果發(fā)現(xiàn)Pestalotiopsis sp.能產(chǎn)生漆酶且對馬尾松針葉有較好的降解效果；許秀蘭等[20]和楊春琳等[21]利用發(fā)酵純培養(yǎng)方法研究一些根球殼孢菌Rhizosphaera和散斑殼菌Lophodermium菌株以及5種腐生真菌對華山松針葉的降解，發(fā)現(xiàn)這些菌株降解率在6.63%～15.77%。上述研究主要集中于室內(nèi)且降解條件控制比較嚴(yán)格，運用到野外的實效性有待進(jìn)一步研究；孫思琦等[22]運用菌劑在野外條件進(jìn)行了降解研究，但存在的問題是如何使菌在自然條件下定殖并形成優(yōu)勢菌群。

貴州省地處西南地區(qū)，主要為喀斯特生態(tài)系統(tǒng)，地形復(fù)雜且多為農(nóng)林交錯區(qū)，人為活動多[23-24]。雖然近年來隨著全球氣候變暖，極端火頻繁發(fā)生，但是因為貴州省林火管理政策的有效實施，近幾年森林火災(zāi)次數(shù)顯著下降，卻也導(dǎo)致林內(nèi)可燃物不斷積累，因此貴州林地可燃物管理尤顯重要。在前期研究中發(fā)現(xiàn)頂瓶梗霉屬Acrophialophora真菌在分解木質(zhì)纖維素方面具有較好的潛力[25-27]，如合川頂瓶梗霉A. hechuanensis（=合川戴氏霉Taifanglania hechuanensis）和灰頂瓶梗霉A. cinerea（=灰戴氏霉T. cinerea）對秸稈降解率分別高達(dá)50.2%和42.2%[25，27]。基于此，本研究擬初步探索將頂瓶梗霉應(yīng)用于森林地表凋落物降解中，以實現(xiàn)凋落物減量調(diào)控。研究中采用一株頂瓶梗霉新種—云南頂瓶梗霉A. yunnanensis菌株來降解森林地表凋落物，分析其降解過程和效果[28]，盡可能地模擬室外凋落物真實條件進(jìn)行試驗，為其后續(xù)應(yīng)用到野外高效降解地表凋落物打下一定的基礎(chǔ)，為森林地表凋落物減量調(diào)控提供新的真菌資源和方法，也對林火預(yù)防具有重要意義。

1 材料與方法

地表凋落物采集區(qū)位于貴州省貴陽市烏當(dāng)區(qū)貴州師范學(xué)院印山林地，平均海拔為1 001 m，年均降水量約為1 200 mm，年均最高氣溫為25 ℃，年均相對濕度為82%，屬于亞熱帶濕潤性季風(fēng)氣候[29]。采集區(qū)植被類型為常綠落葉和馬尾松林的混交林，主要喬木主要為馬尾松Pinus massoniana、巨紫荊Cercis gigantea、楓香Liquidambar formosana、青岡Quercus glauca等；灌木主要為稠李Padus racemosa、蠟梅Chimonanthus praecox、胡頹子Elaeagnus pungens等；草本主要為麥冬Ophiopogon japonicus、白茅Imperata cylindrica、酢漿草Imperata cylindrica等。

1.1 材 料

1.1.1 菌 種

云南頂瓶梗霉Acrophialophora yunnanensis GZUIFR 22.409，來源于貴州大學(xué)真菌資源研究所。

1.1.2 凋落物采集

本研究的凋落物采集區(qū)中馬尾松、巨紫荊為優(yōu)勢樹種，選用這2個樹種的凋落葉為針葉和闊葉的試驗材料。

1.2 試驗方法

1.2.1 針葉和闊葉的預(yù)處理

將采集到的馬尾松針葉和巨紫荊闊葉清洗干凈并置于烘箱中80 ℃烘至恒質(zhì)量。

1.2.2 培養(yǎng)基的制備

PDA固體培養(yǎng)基。按照PDA培養(yǎng)基試劑配制說明，稱取40.1 g PDA粉溶于1 000 mL純水。滅菌條件：121 ℃，30 min。

液體培養(yǎng)基：馬鈴薯200 g，切塊，水煮30 min，取濾液，加蔗糖20 g，硝酸銨4 g，氯化鈣0.11 g，硫酸銅0.16 g，加水至1 000 mL。滅菌條件：121 ℃，30 min。

1.2.3 活菌劑和粗酶液的制備

活菌劑制備。先將菌種接種到PDA固體培養(yǎng)基平板上，在40 ℃恒溫培養(yǎng)3 d后，用已滅菌的打孔器（外徑6 mm）在菌絲生長旺盛區(qū)域取菌餅3塊，將菌餅轉(zhuǎn)接入裝有300 mL液體培養(yǎng)基的搖瓶中，于搖床中40 ℃、200 rpm條件下恒溫振蕩培養(yǎng)4 d，培養(yǎng)結(jié)束后，再于超凈工作臺上將搖瓶中的菌絲攪動分散均勻，作為活菌劑接種液待用。

粗酶的制備。按照活菌液制備中的方法取3塊菌餅接入裝有300 mL液體培養(yǎng)基的搖瓶中，于搖床中40 ℃、100 rpm條件下恒溫振蕩培養(yǎng)7 d，再于室溫下靜置培養(yǎng)14 d。培養(yǎng)結(jié)束后，用多層紗布過濾去菌絲，于10 000 rpm條件下離心，取上清液即為試驗所用粗酶液，待用。

1.2.4 活菌與粗酶對針葉、闊葉的降解

調(diào)節(jié)凋落物的含水率為150%，分別精確稱量10.09 g的針葉和11.20 g的闊葉裝入自封袋并向袋中分別加入15.2 mL和16.8 mL的無菌水，待充分吸水24 h后裝入帶蓋的PE盒中待用，針葉、闊葉分別處理72個。針葉、闊葉分別設(shè)置粗酶降解組、活菌降解組2個試驗組和1個對照組（CK），每組各24個，分別將15 mL粗酶液和活菌劑接種液均勻噴灑于對應(yīng)試驗組的各個凋落物上，噴灑處理時翻動凋落物，使粗酶和活菌能夠盡可能均勻地落在凋落物上。然后在PE盒中調(diào)節(jié)針葉、闊葉凋落物的床層厚度和密實度，針葉、闊葉分別參照野外調(diào)查到的馬尾松針葉和白櫟闊葉的平均床層厚度和密實度。針葉、闊葉的CK組為噴灑同樣量的無菌水，其他處理與試驗組相同。之后，將試驗樣品置于25 ℃、相對濕度80%的人工氣候箱中，試驗設(shè)計處理見表1。每隔2 d，分別從針葉和闊葉的2個試驗組和CK組中隨機抽取3個樣品，將針葉和闊葉凋落物上的菌絲清理后，裝入牛皮紙袋中于80 ℃下烘干至恒質(zhì)量后稱質(zhì)量，計算針葉和闊葉凋落物的失重率。

1.3 數(shù)據(jù)處理

1.3.1 失重率的計算

1.3.2 不同處理降解效果分析

以時間為橫坐標(biāo)，失重率為縱坐標(biāo)，繪制失重率變化情況，并采用Ducan分析比較不同方法之間和相同處理方法不同天數(shù)之間失重率是否有顯著差異。

1.3.3 降解速率模型擬合

1.3.4 針葉和闊葉降解效果比較

以時間為橫坐標(biāo)，失重率為縱坐標(biāo)，繪制失重率變化情況，并采用Ducan分析相同時間不同處理方法下針葉失重率與闊葉失重率是否有顯著性差異。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同處理對針葉凋落物的降解效果

粗酶與活菌在不同降解時間條件下對馬尾松針葉的降解效果如圖1所示。粗酶與活菌對馬尾松針葉的降解程度隨著降解時間的增加而增加，活菌組失重率在不同的降解時間段均顯著高于粗酶組和CK組，粗酶組除了2 d外其余降解時間段失重率均高于CK組，且在4 d、10 d、14 d、16 d具有顯著性差異（P<0.05）。從整體水平分析，CK組在不同降解時間段失重率之間無顯著性差異（P>0.05）；粗酶組在10 d、12 d、14 d時失重率無顯著差異但與前面降解時間段差異顯著，16 d時失重率最大且與其他降解時間段差異顯著（P<0.05）。活菌組從整體水平分析在2 d、4 d、6 d和8 d、10 d和12 d、14 d和16 d這5個時間段間有顯著性差異（P<0.05）且失重率明顯隨降解時間的增加而升高。粗酶組降解效果最大的時間為16 d，馬尾松針葉失重率為9.74%，活菌組降解效果最大的時間為16 d，馬尾松針葉失重率為13.14%，且兩者的降解效果具有顯著性差異（P<0.05）。

2.2 不同處理對闊葉凋落物的降解效果

粗酶與活菌在不同降解時間條件下對闊葉凋落物的降解效果如圖2所示，粗酶與活菌對闊葉的降解程度隨著降解時間的增加而增加，活菌組在不同降解時間均顯著高于粗酶組和CK組，粗酶組在不同的降解時間失重率均高于CK組，在第12天、14天、16天具有顯著性差異（P<0.05），從整體水平分析，CK組除2 d和4 d外其余時間段失重率間均無顯著性差異（P>0.05），且2 d和4 d也無顯著性差異。粗酶組在不同的降解時間段，2 d和4 d，6 d、8 d和10 d，12 d和14 d，16 d四組數(shù)據(jù)組內(nèi)無顯著差異，組間具有顯著性差異。活菌組在不同的降解時間段，2 d，4 d，6 d、8 d、10 d和12 d，14 d和16 d這4組數(shù)據(jù)組內(nèi)無顯著差異，組間具有顯著性差異。粗酶組降解效果最大的時間為16 d，闊葉凋落物失重率為15.76%，活菌組降解效果最大的時間為16 d，闊葉凋落物失重率為15.37%，且兩者的降解效果無顯著差別。

2.3 不同處理對針葉、闊葉凋落物的降解模型

不同處理下針葉、闊葉凋落物降解的擬合方程如表2所示。粗酶和活菌處理下針葉、闊葉凋落物的降解系數(shù)范圍在0.004～0.007。在針葉凋落物降解系數(shù)中，活菌組>粗酶組>CK組且3組之間均有顯著性差異（P<0.05）；在闊葉凋落物降解系數(shù)中，粗酶組>活菌組>CK組，但粗酶組和活菌組無顯著差異且均顯著高于對照組（P<0.05）。粗酶和活菌處理下針葉、闊葉凋落物降解 50%（t0.5）所需時間的范圍為93～165 d且小于2個CK組，其中粗酶處理闊葉組所需時間最少，活菌處理針葉組所需時間最少；降解95%（t0.95）所需時間為422～740 d且明顯小于2個CK組，其中粗酶處理闊葉組所需時間最少，活菌處理針葉組所需時間最少。

2.4 針葉與闊葉凋落物的降解效果的差異

粗酶與活菌在不同降解時間下對針葉和闊葉的降解效果差異如圖3所示，活菌組和粗酶組處理的闊葉失重率均高于活菌組和粗酶組處理的針葉。方差分析結(jié)果表明，活菌處理組的闊葉失重率除了2 d外其余降解時間段均顯著于針葉的失重率（P<0.05）；粗酶處理組的闊葉失重率除了8 d和10 d外其余降解時間段均顯著于針葉的失重率（P<0.05）。活菌處理組的闊葉失重率除了16 d外均高于其余3組且除了2 d外其余降解時間均顯著高于其余3組（P<0.05）。

3 結(jié)論與討論

3.1 討 論

地表凋落物的主要成分是木質(zhì)纖維素，有研究表明頂瓶梗霉能有效地分解木質(zhì)纖維素[25-27]。本研究中采用云南頂瓶梗霉菌株的粗酶和活菌對針葉和闊葉凋落物進(jìn)行降解，試驗組的失重率隨著降解時間的延長不斷增大，而CK組并未呈現(xiàn)這樣的規(guī)律，表明該真菌能有效地降解森林地表凋落物。

本研究中，在16 d粗酶和活菌對馬尾松針葉的降解率達(dá)到最大，分別為9.74%和13.14%。郝杰杰等[19]利用固體發(fā)酵法對馬尾松針葉進(jìn)行分解，在第9天針葉的損失率為5.10%，而本研究中在8 d粗酶和活菌試驗組的降解率分別為7.07%和9.68%，因此本研究不僅處理方法簡單且處理效果相對更好一些。本研究中闊葉凋落物失重率最大也為16 d，粗酶處理組和活菌組的失重率分別為15.76%和15.37%。而蔣平等[30]利用真菌菌群對嚴(yán)格滅菌后的甜櫧葉進(jìn)行降解處理，在25 d的失重率范圍在11.77%～12.25%。相較而言，本研究沒有對凋落物進(jìn)行嚴(yán)格的滅菌處理，也能達(dá)到較好的降解效果。

劉訊等[31]在貴州喀斯特峰叢洼地小流域研究中發(fā)現(xiàn)地表凋落物分解系數(shù)范圍為0.043～0.073，分解t0.95為1 224～2 052 d ；李海濤等[32]研究發(fā)現(xiàn)井岡山森林地表凋落物分解系數(shù)范圍為0.029～0.035，分解t0.95為2 448～3 564 d 。本研究中，針葉和闊葉試驗組降解系數(shù)范圍在0.004～0.007，與上述研究結(jié)果相比，降解系數(shù)要小得多，出現(xiàn)的原因可能為本研究Olson模型擬合是在以天為單位進(jìn)行擬合，而上述研究是以月為單位進(jìn)行擬合。本研究中，針葉和闊葉試驗組凋落物降解t0.95為422～740 d，明顯低于上述研究結(jié)果，這表明粗酶或活菌處理的地表凋落物分解速度更快。本研究中闊葉凋落物失重率和降解系數(shù)均高于針葉凋落物，此結(jié)果與孫思琦等[33]和李志安等[34]的研究結(jié)果一致，闊葉凋落物比針葉凋落物更易于被試驗菌降解，可能是兩類凋落物木質(zhì)纖維素含量不同且同時受到其他成分的制約。

地表凋落物是森林可燃物的主要成分，其降解在森林可燃物分解過程中至關(guān)重要[8]。林內(nèi)地表凋落物積累增多，會增加森林火災(zāi)隱患，而加速地表凋落物的降解是有效降低火險等級的重要調(diào)控手段之一。利用高效降解性真菌減少森林地表凋落物載量從而降低森林火險等級，是林火預(yù)防中值得考慮的途徑。本研究中不但頂瓶梗霉活菌能夠降解凋落物，而且利用真菌所產(chǎn)的酶也具有同樣的降解效果，可為此類真菌在森林地表凋落物降解方面的多樣化應(yīng)用和森林地表凋落物調(diào)控管理提供了一條新思路。此外，本研究是在室內(nèi)可控的穩(wěn)定條件下進(jìn)行的，而野外環(huán)境影響因素眾多，因此將頂瓶梗霉應(yīng)用于野外有效降解地表凋落物是后續(xù)的研究方向。

3.2 結(jié) 論

本研究在室內(nèi)模擬野外調(diào)查針闊葉凋落物的床層參數(shù)，然后將云南頂瓶梗霉活菌與粗酶均勻噴灑，通過測其失重率評估其降解效果。研究結(jié)果表明對針闊地表凋落物都具有較好的降解效果，但對闊葉的降解最佳，其活菌與粗酶對闊葉的降解模型分別為y=0.929e-0.006t、y=0.959e-0.007t，對針葉的降解模型分別為y=0.946e-0.005t、y=0.966e-0.004t。綜上，云南頂瓶梗霉在林地凋落物載量調(diào)控方面具有較好的應(yīng)用潛力。

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[本文編校：吳 彬]