中國櫛孔扇貝養(yǎng)殖和育種的回顧與展望

于道德, 劉凱凱, 張少春, 邱兆星

中國櫛孔扇貝養(yǎng)殖和育種的回顧與展望

于道德, 劉凱凱, 張少春, 邱兆星

(山東省海洋科學(xué)研究院, 山東 青島 266104)

櫛孔扇貝作為一種雙殼貝類, 其營養(yǎng)和經(jīng)濟(jì)價(jià)值較高, 在中國海水養(yǎng)殖業(yè)中占有重要地位。自20世紀(jì)50年代開始, 櫛孔扇貝養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)先后經(jīng)歷了自然采苗、半人工采苗、人工育苗、提純復(fù)壯和新品種培育等過程, 逐漸成為中國北方主要的淺海浮筏養(yǎng)殖品種。本文綜述了中國櫛孔扇貝養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)的發(fā)展歷程, 簡要總結(jié)其養(yǎng)殖和育種過程中存在的問題, 并對其今后的發(fā)展進(jìn)行展望。

櫛孔扇貝; 育苗; 養(yǎng)殖; 育種

中國是海水養(yǎng)殖大國, 從養(yǎng)殖結(jié)構(gòu)看, 貝類是主要養(yǎng)殖種類, 約占總產(chǎn)量的70%, 2021年扇貝的養(yǎng)殖面積達(dá)到3.7×105hm2, 產(chǎn)量達(dá)到1.82×106t[1]。扇貝作為重要的海洋優(yōu)質(zhì)蛋白質(zhì)源, 含有陸基蛋白質(zhì)源中不存在的微量營養(yǎng)素和必需脂肪酸, 因此, 扇貝養(yǎng)殖業(yè)的發(fā)展對糧食的可持續(xù)供應(yīng)和糧食安全具有重要影響[2]。目前, 中國北方沿海主要的扇貝養(yǎng)殖種類有櫛孔扇貝()、蝦夷扇貝()、海灣扇貝()。其中, 櫛孔扇貝是中國的土著種類, 主要分布在中日韓海域, 在中國的貝類養(yǎng)殖中具有重要的地位。

櫛孔扇貝隸屬于瓣鰓綱(Lamellibranchia), 珍珠貝目(Pterioida), 扇貝科(Pectinidae)。櫛孔扇貝殼表面顏色多呈褐色、紅色、淺棕色或淺灰白色等, 左右兩殼大小及兩側(cè)略對稱, 兩殼前后耳大小不等, 前大后小, 右殼較平, 其上布滿棘, 右殼與左殼閉合時(shí)下緣有一個(gè)櫛狀的孔, 稱為櫛孔, 櫛孔扇貝由此得名[3]。

作為中國土著品種, 櫛孔扇貝具有較高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值, 除了鮮食外, 它的殼可以制成貝雕等工藝品, 而扇貝柱更被列為海產(chǎn)八珍之一。據(jù)史料記載, 早在5 000年以前, 沿海漁民就對扇貝進(jìn)行采捕。至20世紀(jì)50年代, 櫛孔扇貝繁殖學(xué)研究獲得成功后[4], 中國櫛孔扇貝養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)開始進(jìn)入快速發(fā)展階段, 先后經(jīng)歷了自然采苗、半人工采苗、人工育苗、提純復(fù)壯和新品種培育等過程。

本文對中國櫛孔扇貝的養(yǎng)殖和育種歷程進(jìn)行總體回顧, 總結(jié)了櫛孔扇貝種業(yè)發(fā)展的前沿技術(shù)并對未來櫛孔扇貝養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)的發(fā)展進(jìn)行展望, 以期為該產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展提供基礎(chǔ)資料。

1 半人工采苗

20世紀(jì)70年代前, 櫛孔扇貝全靠采捕野生資源。為了更好地進(jìn)行水產(chǎn)養(yǎng)殖和保護(hù)資源, 王如才等[4]于1974年開始首次進(jìn)行櫛孔扇貝自然海區(qū)采苗技術(shù)(又稱半人工采苗技術(shù))研究。研究人員根據(jù)櫛孔扇貝的生活史和生活習(xí)性, 在其繁殖盛期水深3～10 m的海區(qū)大量出現(xiàn)D形幼蟲時(shí), 投放采苗器, 可獲得大量自然扇貝苗種, 成功解決在自然海區(qū)進(jìn)行櫛孔扇貝大規(guī)模半人工采苗的技術(shù)問題。在王如才等的支持和指導(dǎo)下, 山東省長島縣水產(chǎn)科技人員利用該技術(shù)在北部諸島十多個(gè)采苗點(diǎn)進(jìn)行了大面積自然海區(qū)采苗生產(chǎn)實(shí)驗(yàn), 并取得了良好效果[5]。柳中傳[6]根據(jù)生產(chǎn)實(shí)踐總結(jié)了影響扇貝自然苗采集的主要因素, 包括: 海區(qū)成貝(親貝)的數(shù)量、海區(qū)的水質(zhì)和浮泥的多少、采苗器的材質(zhì)和采苗袋的網(wǎng)目大小、采苗時(shí)間、采苗水層等。目前, 櫛孔扇貝半人工采苗技術(shù)仍具有良好的應(yīng)用價(jià)值, 煙臺(tái)等地仍利用該技術(shù)進(jìn)行半人工采苗。

2 人工育苗

隨著產(chǎn)業(yè)的發(fā)展, 半人工采苗技術(shù)逐漸滿足不了櫛孔扇貝養(yǎng)殖的苗種需求。1974年, 山東省、遼寧省有關(guān)單位科研人員第一次人工培育出少量小規(guī)格苗種。1977至1978年, 王如才等[7]在煙臺(tái)、青島養(yǎng)殖場進(jìn)行了櫛孔扇貝全人工育苗實(shí)驗(yàn), 成功培育出大量稚貝, 為扇貝人工育苗和苗種生產(chǎn)積累了寶貴的經(jīng)驗(yàn)。為了培育較大規(guī)格苗種, 楊雪舫等[7]在威海文登進(jìn)行了生產(chǎn)性人工育苗實(shí)驗(yàn), 在200 m3水體中育出0.5～1.2 cm的幼苗804.7萬個(gè)。

每年5—10月是櫛孔扇貝的繁殖期, 不同的海區(qū)繁殖季節(jié)有較大的差異。在青島海區(qū), 櫛孔扇貝的繁殖高峰在每年的5月下旬和9月底到10月初[9]。而在大連海區(qū), 以6月份室內(nèi)水溫15～20 ℃時(shí)育苗效果最好[10]。王興章等[11]對櫛孔扇貝親貝的暫養(yǎng)促熟進(jìn)行了研究, 發(fā)現(xiàn)9月前的親貝比春天的親貝產(chǎn)卵量高50%以上, 卵的孵化率平均85%, 比春天的高80%以上。一般情況下, 為使養(yǎng)殖扇貝按時(shí)產(chǎn)卵排精要用人工刺激誘導(dǎo), 冠寶增[10]總結(jié)了3個(gè)親貝產(chǎn)卵排精的人工刺激誘導(dǎo)方法, 分別為陰干、流水、升溫刺激法, 變溫刺激法和紫外線照射海水法, 這些方法沿用至今。

溫度和鹽度是苗種培育中重要的限制因素, 影響著苗種的生殖周期和生長發(fā)育。1998年, 山東省海水養(yǎng)殖研究所的王遠(yuǎn)隆和邱兆星等開展了“櫛孔扇貝良種選育”等研究, 利用自然貝作為親貝, 采用降溫培育和調(diào)整光照強(qiáng)度相結(jié)合的方法, 改進(jìn)育苗工藝。梁玉波等[12]研究了溫度和鹽度對櫛孔扇貝胚胎和幼蟲的單一和組合影響, 結(jié)果表明, 櫛孔扇貝胚胎和幼蟲發(fā)育的的最佳溫度分別為18.0～22.0 ℃和19.0～22.0 ℃, 最佳鹽度分別為30.0～32.5和27.0～32.0。相對而言, 櫛孔扇貝胚胎和幼蟲對低溫高鹽適應(yīng)能力較強(qiáng), 溫度顯著影響胚胎孵化和幼蟲發(fā)育, 而鹽度顯著影響幼蟲生長。

櫛孔扇貝升溫育苗具有很多優(yōu)點(diǎn), 包括: 苗種時(shí)間早、規(guī)格大, -可充分利用育苗水體, 進(jìn)行多茬育苗---提高扇貝養(yǎng)成產(chǎn)量, 縮短櫛孔扇貝養(yǎng)成周期。于瑞海等[13]在櫛孔扇貝升溫育苗中改進(jìn)了親貝升溫促熟培育、產(chǎn)卵與孵化、選幼、幼蟲培育等主要技術(shù)措施, 發(fā)現(xiàn)除控溫外, 加大餌料投喂量和投喂次數(shù)是促進(jìn)親貝性腺成熟的主要措施。杜美榮[14]研究了春季升溫苗種培育和與扇貝幼蟲高效附著技術(shù), 研究結(jié)果表明, 春季升溫苗死亡率遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于自然苗, 成功度過夏季高溫期; 采用底棲硅藻生物黏膜法處理櫛孔扇貝附著基, 提高了附苗量和變態(tài)率, 減少了變態(tài)時(shí)間; 稚貝的濾水率開始隨著鹽度的升高而升高, 在25～30之間存在最大值, 然后隨鹽度的升高而下降, 鹽度27.8時(shí)濾水率達(dá)到最大值; 投餌密度對櫛孔扇貝稚貝的濾水率有顯著影響(<0.05), 其變化趨勢亦呈現(xiàn)先升高后下降的拋物線趨勢, 推算金藻密度為4.7×104cells/mL時(shí)濾水率最大, 為 0.43×10–3L/(h·ind); 櫛孔扇貝面盤幼蟲和稚貝的濾水率均具有明顯的晝夜節(jié)律性, 且二者具有相似性。王玲玲等[15]進(jìn)行了櫛孔扇貝秋季苗種培育, 苗種經(jīng)藻類培養(yǎng)室暫養(yǎng)安全過冬后, 次年移到海區(qū)進(jìn)行養(yǎng)成, 苗種成活率達(dá)到92%, 安全度過夏季高溫期。

3 人工養(yǎng)殖研究

中國扇貝的人工養(yǎng)殖起步較晚, 最初的養(yǎng)殖方式比較“粗放”, 即將扇貝苗投放到海底礁石上, 另一種是根據(jù)個(gè)體大小, 用-0.2 cm的篩網(wǎng)和1 cm網(wǎng)目的網(wǎng)片做成網(wǎng)籠, 吊養(yǎng)于海中浮筏上[16]。20世紀(jì)80年代, 櫛孔扇貝的人工育苗和養(yǎng)殖技術(shù)逐漸發(fā)展成熟。羅有聲[17]對扇貝養(yǎng)殖過程中的幾個(gè)關(guān)鍵問題做了理論上的初步探究, 包括放養(yǎng)密度、放養(yǎng)容器的濾水性和管理水平等。1983年, 王遠(yuǎn)隆等開展了櫛孔扇貝海上中間培育和筏式養(yǎng)殖技術(shù)研究, 在海域選劃、筏架建設(shè)與維護(hù)、連續(xù)養(yǎng)殖、清除敵害和附著物等方面形成了一整套生產(chǎn)工藝, 引導(dǎo)和推動(dòng)了櫛孔扇貝養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)的迅速發(fā)展。

櫛孔扇貝的養(yǎng)殖周期較長, 一般為2 a左右, 投資成本高, 影響漁民的養(yǎng)殖積極性。柳中傳等[18]認(rèn)為縮短櫛孔扇貝養(yǎng)殖周期的技術(shù)措施主要有6條, 分別是: 選擇好的海區(qū)、選擇適宜的養(yǎng)殖器材、適時(shí)早分苗、合理的密植、扇貝與海帶間養(yǎng)和做好海上管理。除了以上措施外, 于瑞海等[19]提出通過升溫和養(yǎng)殖三倍體苗種也可縮短櫛孔扇貝的養(yǎng)殖周期。

20世紀(jì)90年代初期到中期, 中國北方沿海各地的扇貝養(yǎng)殖業(yè)進(jìn)入繁榮發(fā)展期, 養(yǎng)殖規(guī)模和產(chǎn)量不斷增加。然而, 1997和1998兩年內(nèi), 在山東沿岸各櫛孔扇貝養(yǎng)殖區(qū)暴發(fā)了大規(guī)模病害, 使該產(chǎn)業(yè)遭受了毀滅性打擊。后來經(jīng)研究發(fā)現(xiàn), 櫛孔扇貝大規(guī)模死亡的直接原因是急性病毒性壞死癥病毒(acute virus necrobiotic disease virus, AVNDV)[20-21], 與牡蠣皰疹病毒(Ostreid herpesvirus 1, OsHV-1)基因組相似度達(dá)97%, 為同一種病毒的不同變異株[21]。除了病害外, 海區(qū)環(huán)境惡化、種質(zhì)衰退、過度密集養(yǎng)殖和夏季高溫等也是導(dǎo)致其大規(guī)模死亡的重要因素[23-25]。改良種質(zhì)、降低養(yǎng)殖密度、開展多元化綜合養(yǎng)殖、加強(qiáng)生態(tài)防治等措施[23-24]是預(yù)防和應(yīng)對櫛孔扇貝的大規(guī)模死亡問題的關(guān)鍵。目前, 在各級主管部門和水產(chǎn)科技工作者的不斷努力下, 櫛孔扇貝養(yǎng)殖業(yè)已逐漸恢復(fù)振興。

櫛孔扇貝以傳統(tǒng)的養(yǎng)殖方式為主, 最主要的養(yǎng)成方式為筏式養(yǎng)殖、串耳吊養(yǎng)和底播養(yǎng)殖。孫慧玲等[26]對籠養(yǎng)和串耳兩種養(yǎng)殖方式進(jìn)行了比較, 結(jié)果發(fā)現(xiàn)串耳養(yǎng)殖的扇貝平均殼高增長比籠養(yǎng)扇貝生長快, 串耳的養(yǎng)殖方式適宜在扇貝養(yǎng)殖密度較高的海區(qū), 若以籠養(yǎng)方式應(yīng)考慮附著生物的影響。櫛孔扇貝的養(yǎng)殖區(qū)域主要集中在近岸淺水海區(qū)(15 m水深), 近年來海水養(yǎng)殖規(guī)模不斷擴(kuò)大, 導(dǎo)致淺水海區(qū)養(yǎng)殖生產(chǎn)承載力降低, 海水養(yǎng)殖從近岸淺水海區(qū)向遠(yuǎn)岸深水海區(qū)拓展, 已成為必然趨勢[27]。王光花等[28]對遠(yuǎn)岸水域(30 m水深)養(yǎng)殖的櫛孔扇貝數(shù)量性狀進(jìn)行了相關(guān)性和通徑分析, 發(fā)現(xiàn)在遠(yuǎn)岸水域養(yǎng)殖櫛孔扇貝的經(jīng)濟(jì)效益較高。舒予等[29]分別對近岸淺水海區(qū)(15 m水深)和遠(yuǎn)岸深水海區(qū)(30 m水深)養(yǎng)殖的二齡櫛孔扇貝進(jìn)行形態(tài)測量, 發(fā)現(xiàn)深水養(yǎng)殖的櫛孔扇貝的整體殼形尺寸較大。

隨著研究的深入和養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)的發(fā)展, 櫛孔扇貝的養(yǎng)殖方式也發(fā)展為多種方式, 包括貝蝦混養(yǎng)、貝參混養(yǎng)、貝藻混養(yǎng)以及扇貝–海參–毛蚶淺海立體綜合養(yǎng)殖模式, 創(chuàng)新升級的櫛孔扇貝“秋放春收”的養(yǎng)殖模式, 避開夏季死亡高峰期, 有效遏制了淺海櫛孔扇貝養(yǎng)殖滑坡的現(xiàn)象[30]。

4 遺傳及育種研究

中國櫛孔扇貝的遺傳育種工作起步較晚, 90年代之前, 其遺傳基礎(chǔ)是野生型的, 未經(jīng)過系統(tǒng)地品種選育和品種改良工作。除養(yǎng)殖環(huán)境惡化等外界因素外, 繁殖群體小、長期的群內(nèi)近交以及不當(dāng)?shù)挠N策略會(huì)造成種群遺傳多樣性的降低、不良基因積累, 最終導(dǎo)致生長性狀、品質(zhì)和抗逆性都出現(xiàn)了明顯退化。1998年, 山東省海水養(yǎng)殖研究所首次從朝鮮引進(jìn)櫛孔扇貝野生種群, 進(jìn)行了養(yǎng)殖、育種、中間培育、渡夏及越冬等技術(shù)研究, 培育的一齡貝成功渡夏, 成活率86%以上, 生長速度提高20%以上, 隨后又進(jìn)行了規(guī)模苗種擴(kuò)繁, 均獲成功[31]。除了種質(zhì)提純與復(fù)壯外, 科研工作者開始著力于培育出生長快、品質(zhì)優(yōu)、抗逆能力強(qiáng)的養(yǎng)殖扇貝新品種。

選擇育種是水產(chǎn)遺傳改良工作中最為基本和常用的技術(shù)手段。櫛孔扇貝的選擇育種主要集中在數(shù)量性狀方面。劉小林等[32]采用通徑分析方法進(jìn)行了二齡櫛孔扇貝殼尺寸性狀對活體重的影響效果分析, 結(jié)果顯示, 櫛孔扇貝殼高對活體重的直接影響最大, 其次是殼長, 殼厚對活體重的直接影響最小。王沖[33]進(jìn)行了櫛孔扇貝不同性別間重要經(jīng)濟(jì)性狀比較及通徑分析, 結(jié)果表明, 雌雄群體間重要經(jīng)濟(jì)性狀及殼形態(tài)間無顯著差異(>0.05), 雄性群體和雌性群體中對體質(zhì)量直接影響最大的殼性狀分別為殼長和殼高。杜美榮等[34]對一齡和二齡櫛孔扇貝的數(shù)量性狀進(jìn)行了相關(guān)性和通徑分析研究, 結(jié)果顯示, 與一齡貝濕重相關(guān)系數(shù)最大的是殼長, 殼長對一齡貝濕重的直接影響最大; 與二齡貝濕重相關(guān)系數(shù)最大的是殼高, 殼高對二齡貝濕重的直接影響最大。這些研究為櫛孔扇貝性狀選育提供了參數(shù)。

雜交育種是水產(chǎn)育種的重要途徑之一。2000年以后, 中國海洋大學(xué)、中國科學(xué)院海洋研究所、中國水產(chǎn)科學(xué)研究院黃海水產(chǎn)研究以及山東省海水養(yǎng)殖研究所均進(jìn)行了櫛孔扇貝的雜交育種技術(shù)研究工作。常亞青等[35]和劉小林等[36]研究了櫛孔扇貝中國種群與日本種群雜交子一代的早中期發(fā)育情況, 結(jié)果顯示雜交組合在早中期發(fā)育階段均表現(xiàn)出了雜交優(yōu)勢。Liu等[37]比較了櫛孔扇貝中國、日本和韓國三個(gè)不同地理群體雜交后代的生長和存活差異, 結(jié)果表明, 在濕重、殼長、殼高、殼寬和成活率方面雜交子代存在不同程度的雜種優(yōu)勢, 同時(shí), 各互交體之間在生產(chǎn)性狀上也存在顯著差異, 本研究結(jié)果表明, 雜交是提高扇貝養(yǎng)殖性能和適合度(存活率)的重要手段。于瑞海等[38]研究了櫛孔扇貝與蝦夷扇貝的雜交技術(shù), 發(fā)現(xiàn)雜交子代在幼蟲階段有一定的生長優(yōu)勢, 但在附著變態(tài)時(shí), 雜交組低于自交組。楊愛國等[39]的研究發(fā)現(xiàn), 水溫15～18 ℃條件下, 櫛孔扇貝和蝦夷扇貝的正、反交均可正常受精, 受精率在90%以上, 成體形態(tài)偏向于母方, 且生產(chǎn)性能尤其是抗逆能力顯著提高。孫長森等[40]進(jìn)行了櫛孔扇貝與華貴櫛孔扇貝遠(yuǎn)緣雜交的胚胎發(fā)生及幼蟲生長發(fā)育研究, 結(jié)果顯示, 在器官形成發(fā)育階段, 雜交表現(xiàn)為負(fù)效應(yīng), 在形態(tài)變化的生長階段, 雜交表現(xiàn)正效應(yīng), 存在雜種優(yōu)勢現(xiàn)象。張哲等[41]研究觀察了櫛孔扇貝♀×海灣扇貝♂受精細(xì)胞學(xué)過程和雜交后代生長發(fā)育情況, 結(jié)果表明, 海灣扇貝精子可以正常入卵完成受精并產(chǎn)生雜交子代, 受精率為92.77%, 卵裂率為81.46%, D形幼蟲孵化率為51.23%, 然而雜交組幼蟲在培育到第7 d時(shí)全部死亡。雜交育種工作流程繁瑣, 雜種優(yōu)勢僅維系一代, 有些遠(yuǎn)緣雜交的子代一般僅在幼蟲階段存活, 因此尚無能夠進(jìn)行產(chǎn)業(yè)化推廣的雜交品種。

多倍體育種在水產(chǎn)育種中有巨大的增產(chǎn)潛力, 櫛孔扇貝三倍體育種的研究工作開始于1987年[42-43], 發(fā)展較為迅速, 三倍體誘導(dǎo)率可穩(wěn)定在80%以上, 成體的三倍體率達(dá)70%左右[44]。常用的誘導(dǎo)方法主要包括細(xì)胞松弛素B(CB)處理法、6-二甲基氨基嘌呤(6-DMAP)處理法、熱休克法、冷刺激法、靜水壓法等。已有的研究結(jié)果證明, 三倍體櫛孔扇貝和二倍體相比, 具有明顯的生長優(yōu)勢。然而, 三倍體培育遺傳不穩(wěn)定、需要每年誘導(dǎo)、操作繁瑣、成本較高, 現(xiàn)仍處于實(shí)驗(yàn)階段, 未達(dá)到產(chǎn)業(yè)化水平。

分子標(biāo)記技術(shù)的不斷進(jìn)步, 推動(dòng)了扇貝育種研究的快速發(fā)展。李紅蕾等[45]利用RAPD標(biāo)記對韓國櫛孔扇貝和中國櫛孔扇貝雜交子代不同群體的遺傳結(jié)構(gòu)進(jìn)行比較, 結(jié)果發(fā)現(xiàn)櫛孔扇貝不同地理種群之間存在遺傳分化, 種內(nèi)不同群體間存在雜種優(yōu)勢。Zhao等[46]利用AFLP標(biāo)記分析了中國4個(gè)地區(qū)櫛孔扇貝多代選育群體的遺傳多樣性, 結(jié)果顯示30多年的人工選育沒有降低選育群體的遺傳多樣性。戰(zhàn)愛斌[47]利用多種方法開發(fā)了315個(gè)櫛孔扇貝微衛(wèi)星標(biāo)記, 構(gòu)建了櫛孔扇貝的遺傳連鎖圖譜, 并在圖譜上共定位了25個(gè)關(guān)于殼長、殼寬、殼高和總重相關(guān)的QTL。Zhang等[48]成功構(gòu)建了第一張櫛孔扇貝高密度物理圖譜, 組成的圖譜平均長度為490 kb, 同時(shí)圖譜上錨定有167個(gè)分子標(biāo)記。付曉騰[3]構(gòu)建了櫛孔扇貝首張高密度遺傳連鎖圖譜, 整合圖譜總長1 543.4 cM,包含3 806個(gè)SNP, 分布于19個(gè)連鎖群, 標(biāo)記平均間隔為0.41 cm, 基因組覆蓋率達(dá)99.5%。

近幾年來, 櫛孔扇貝育種技術(shù)研究不斷取得突破性進(jìn)展。包振民院士和他的科研團(tuán)隊(duì)在扇貝育種遺傳評估、分子標(biāo)記輔助育種、全基因組選擇育種等方面進(jìn)行了深入研究, 建立基于BLUP的貝類遺傳評估系統(tǒng), 2005年, 成功培育出了高產(chǎn)抗逆、殼色鮮紅的櫛孔扇貝新品種“蓬萊紅”, 研發(fā)了系列新型全基因組分型技術(shù), 建成扇貝全基因組選擇育種平臺(tái)。2013年, 培育出新品種“蓬萊紅2號”, 該品種以“蓬萊紅”扇貝為基礎(chǔ)群體, 經(jīng)連續(xù)6代選育而成, 產(chǎn)量較“蓬萊紅”扇貝提高25.43%, 進(jìn)一步開發(fā)了貝類性狀高通量測定技術(shù)體系。2022年, “蓬萊紅3號”新品種經(jīng)農(nóng)業(yè)農(nóng)村部審定通過, 該新品種以閉殼肌重和殼高為目標(biāo)性狀, 經(jīng)連續(xù)4代選育而成, 與櫛孔扇貝“蓬萊紅2號”相比, 18月齡閉殼肌重和殼高分別提高20.3%和4.5%。系列新品種累計(jì)推廣養(yǎng)殖100余萬畝。

5 問題與展望

櫛孔扇貝在生殖發(fā)育、育苗養(yǎng)殖、遺傳學(xué)、分子生物學(xué)和新品種培育等方面研究及相關(guān)科技的發(fā)展, 促進(jìn)了櫛孔扇貝養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)的恢復(fù)和振興。但近幾年來, 隨著養(yǎng)殖規(guī)模的不斷擴(kuò)大, 規(guī)劃布局不合理、養(yǎng)殖方式不規(guī)范等問題凸顯, 導(dǎo)致生態(tài)環(huán)境惡化、病害頻發(fā)、產(chǎn)品質(zhì)量下降和種質(zhì)資源衰退等問題時(shí)有出現(xiàn), 嚴(yán)重阻礙了包括櫛孔扇貝在內(nèi)的貝類養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)的進(jìn)一步發(fā)展。

櫛孔扇貝養(yǎng)殖業(yè)今后發(fā)展應(yīng)當(dāng)考慮以下方面: 1)調(diào)整產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu), 改善生態(tài)環(huán)境。傳統(tǒng)的養(yǎng)殖理念和高密度的養(yǎng)殖方式, 對生態(tài)環(huán)境造成的壓力越來越大。只有調(diào)整產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)、轉(zhuǎn)變養(yǎng)殖理念、改善生態(tài)環(huán)境, 櫛孔扇貝養(yǎng)殖業(yè)才能持續(xù)穩(wěn)定發(fā)展, 實(shí)現(xiàn)社會(huì)、經(jīng)濟(jì)、生態(tài)效益共贏[31]。2)加大科研投入, 加強(qiáng)技術(shù)攻關(guān)。水產(chǎn)“種子”是漁業(yè)的“芯片”, 利用分子標(biāo)記輔助育種、誘變育種、核移植及轉(zhuǎn)基因技術(shù)等育種手段, 加大耐高溫、抗病強(qiáng)的櫛孔扇貝優(yōu)質(zhì)新品種研發(fā)。推廣實(shí)行套養(yǎng)、輪養(yǎng)、休養(yǎng)、貝藻間養(yǎng)等多元化生態(tài)健康養(yǎng)殖模式。3)建立健全海洋生態(tài)災(zāi)害預(yù)警與監(jiān)測體系。近年來, 滸苔()、海星泛濫、經(jīng)氏殼蛞蝓()(俗稱白泥螞)2022年夏大量出現(xiàn)在膠州灣等自然災(zāi)害頻發(fā), 給養(yǎng)殖戶造成嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失。加強(qiáng)養(yǎng)殖海區(qū)自然災(zāi)害的監(jiān)測和預(yù)報(bào)能力建設(shè), 布設(shè)長期固定的災(zāi)害監(jiān)測站點(diǎn), 開展實(shí)時(shí)監(jiān)測和災(zāi)害預(yù)警, 防患于未然[31]。組建櫛孔扇貝抗災(zāi)復(fù)產(chǎn)專家團(tuán)隊(duì), 為突發(fā)、重大、疑難災(zāi)害的診斷、應(yīng)急處置等提供技術(shù)支撐。4)保護(hù)野生自然資源, 加大自然棲息地的修復(fù)。具體在資源調(diào)查的基礎(chǔ)上, 重點(diǎn)摸清自然種群分布現(xiàn)狀, 繁殖棲息地和育幼場的變遷, 自然苗種人工采收的可持續(xù)性以及整個(gè)產(chǎn)業(yè)如何應(yīng)對氣候變化等都是關(guān)聯(lián)中國櫛孔扇貝發(fā)展的生態(tài)問題[49]。5)作為濾食性貝類, 從碳視角深入挖掘櫛孔扇貝在整個(gè)養(yǎng)殖過程中的碳匯功能[50]、養(yǎng)殖的櫛孔扇貝在生態(tài)系統(tǒng)中的功能與服務(wù)價(jià)值, 尤其是扇貝加工后的大量貝殼的資源化利用, 例如與牡蠣殼混合進(jìn)行生態(tài)礁體開發(fā), 與牡蠣礁的資源修復(fù)相耦聯(lián)等都是值得未來關(guān)注的科學(xué)問題[51]。

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Culture and breeding ofin China: reviews and prospects

YU Dao-de, LIU Kai-kai, ZHANG Shao-chun, QIU Zhao-xing

(Marine Science Research Institute of Shandong Province, Qingdao 266104, China)

The scallopis a type of bivalve shellfish that has high nutritional and economic value, thereby playing an important role in marine aquaculture in China. Since the 1950s, theculture industry has undergone several processes involving the collection of natural seedlings, semi-artificial breeding, artificial breeding, purification and rejuvenation, and cultivation of new varieties. Thus,has gradually become the main shallow sea–floating raft culture species in Northern China. In this paper, the development ofaquaculture industry has been reviewed, briefly summarizing the process-related issues of culture and breeding and discussing the future developmental prospects.

; seedling; culture; breeding

Sep. 1, 2022

[CARS-Offshore Aquaculture Post of National Shellfish Industry Technology System, No. CARS-49; Consulting Research Project of Shandong Institute of Chinese Engineering Development Strategy, No. 202103SDYB02; Research and Demonstration of Key Technologies for Constructing Bottom-seeding Marine Ranches in Shandong Province, 2018]

S968.3

A

1000-3096(2023)8-0112-08

10.11759/hykx20220901002

2022-09-01;

2022-09-30

國家貝類產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系近海增養(yǎng)殖崗(CARS-49); 中國工程科技發(fā)展戰(zhàn)略山東研究院咨詢研究項(xiàng)目(202103SDYB02); 山東省2018年度農(nóng)業(yè)重大應(yīng)用技術(shù)-底播型海洋牧場構(gòu)建關(guān)鍵技術(shù)研究與示范

于道德(1978—), 男, 山東青島人, 博士, 研究員, 主要從事海洋生物學(xué)研究, E-mail: wensentte@163.com; 邱兆星(1963—), 通信作者, 男, 山東青島人, 本科, 研究員, 主要從事水產(chǎn)增養(yǎng)殖、漁業(yè)資源修復(fù)研究, E-mail: 13808956497@163.com

(本文編輯: 楊 悅)