棉花陸海漸滲系BC4F3:5 群體棉籽營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)及大小相關(guān)性狀遺傳分析

欒玉娟，劉小芳，白冰楠，喬 丹，盧全偉2,， 郭金英

（1.河北工程大學(xué)，河北 邯鄲 056000；2.安陽(yáng)工學(xué)院，河南 安陽(yáng) 455000；3.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院棉花研究所，河南 安陽(yáng) 455000）

0 引言

棉花（Gossypium spp.）是重要的纖維和油料經(jīng)濟(jì)作物[1-3]。棉仁中油分及蛋白質(zhì)等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量較高，在動(dòng)物飼料加工及生物能源等方面都非常有用[4]。在棉花育種中，關(guān)注較高的皮棉百分比無(wú)意中導(dǎo)致種子大小或質(zhì)量關(guān)注較少，從而影響棉籽品質(zhì)，進(jìn)而降低棉花的發(fā)芽率、出苗率及生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中的抗性，最終影響棉花的纖維產(chǎn)量和品質(zhì)[5-6]。因此，在研究棉花纖維產(chǎn)量和纖維品質(zhì)的同時(shí)，需要改良和培育優(yōu)質(zhì)棉籽性狀以獲得高棉花產(chǎn)量并增加經(jīng)濟(jì)效益，從而實(shí)現(xiàn)二者同步遺傳改良。

棉籽成分含量的相關(guān)研究為棉籽性狀的同步改良提供了基礎(chǔ)[7]。棉籽榨油后的棉仁粉中，蛋白質(zhì)含量為45%～50%，此外棉仁中含油量約為30%～40%，棉籽中含有豐富的脂肪酸組分，主要包括57%的亞油酸（C18:2）、26%的棕櫚酸（C16:0）、1%的肉豆蔻酸（C14:0）以及其他微量脂肪酸，如亞麻酸（C18:3）和棕櫚油酸（C16:1）等[8]。這些脂肪酸以其潛在的健康益處而聞名，包括降低患心臟病等疾病的風(fēng)險(xiǎn)和改善胰島素敏感性[9]。除此之外，棉籽油中高水平的飽和脂肪酸，使其具有較高的氧化穩(wěn)定性和高熔點(diǎn)，成為加工休閑食品和各種糖果應(yīng)用中的“隱形油”[10]。因此，隨著市場(chǎng)需求的快速增長(zhǎng)和消費(fèi)者對(duì)油品質(zhì)需求的不斷提高，提高棉籽油含量和改良脂肪酸組成已成為棉花育種的重要任務(wù)之一。有研究表明，油分含量與蛋白質(zhì)含量顯著負(fù)相關(guān)[10]。Down等研究發(fā)現(xiàn)，油酸、棕櫚酸含量與亞油酸含量呈現(xiàn)顯著的負(fù)相關(guān)性，且其中各種脂肪酸含量的變異主要來(lái)自基因型與環(huán)境的互作效應(yīng)[11]。這些結(jié)果證明棉籽脂肪酸受多種因素影響[3]。

一般來(lái)說(shuō)，體積和質(zhì)量越大的棉籽貯藏物質(zhì)含量越高，活力越強(qiáng)[3]。種子大小是重要的農(nóng)藝性狀之一，受內(nèi)部和外部信號(hào)復(fù)雜發(fā)育過(guò)程的調(diào)控，與小種子相比，大種子的關(guān)鍵優(yōu)勢(shì)是對(duì)非生物脅迫的耐受性，極大地影響作物的產(chǎn)量[12-13]。王笑穎等通過(guò)對(duì)種子大小對(duì)棉花幼苗生長(zhǎng)影響的研究表明，種子大的植株比種子小的植株表現(xiàn)出更好的性狀，大種子比小種子具有更多的養(yǎng)分積累，這可能會(huì)影響種子的萌發(fā)，甚至影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育[14]。影響種子大小的因素有很多，包括遺傳因素、環(huán)境及基因型和環(huán)境的相互作用[15]。

陸地棉是世界上栽培最為廣泛的棉種之一，具有纖維長(zhǎng)、韌度強(qiáng)等特點(diǎn)，棉仁中含油量約為30%～40%[16]；海島棉主要在全國(guó)熱帶地區(qū)廣泛栽培，其棉纖維屬于長(zhǎng)絨棉之一；除此之外，二者在棉籽大小方面和棉籽營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)方面也有差異，海島棉的棉籽油分通常高于陸地棉。近年來(lái)，染色體片段代換系(Chromosome Segment Substitution Lines，CSSLs)在棉花纖維品質(zhì)性狀相關(guān)研究中的應(yīng)用愈加廣泛[17]，但利用CSSLs 對(duì)棉籽大小及棉籽油分相關(guān)指標(biāo)的研究少有報(bào)道。

課題組前期以纖維優(yōu)質(zhì)且抗黃萎病的海島棉“Hai1”作為供體親本，以高產(chǎn)的陸地棉中晚熟品種“中棉所45”為輪回親本，經(jīng)過(guò)雜交以及高代回交，構(gòu)建了一套具有陸地棉背景并漸滲有海島棉基因的染色體片段代換系（BC4F3:5），群體大小為332[18]。本研究以這套陸海染色體片段代換系為材料，研究在5 個(gè)不同生態(tài)環(huán)境下其棉籽大小、油分及蛋白質(zhì)等營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)含量的變化，分析環(huán)境對(duì)棉籽種子品質(zhì)的影響，篩選5 個(gè)環(huán)境下種子品質(zhì)優(yōu)異的單株，以期為棉籽營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)的改良與利用提供參考，為推進(jìn)棉籽形狀大小和品質(zhì)遺傳的分子調(diào)控機(jī)理研究，進(jìn)一步進(jìn)行數(shù)量性狀粒點(diǎn)（QTL）定位和培育品質(zhì)優(yōu)異的棉花奠定基礎(chǔ)[19-20]。

1 材料與方法

1.1 陸海漸滲系BC4F3:5 材料來(lái)源

陸海染色體片段代換系在2011 年分別種植 于 新 疆 庫(kù) 爾 勒（北 緯35°33'～43°26，東 經(jīng)82°38'～93°45'）和河南安陽(yáng)（北緯 35°41'～36°21'，東經(jīng) 113°38'～114°59'），在2014 年分別種植于新疆庫(kù)爾勒和河南周口（北緯33°03'～34°20′，東經(jīng)114°05'～115°39'），在2015 年種植于河南周口的中棉所試驗(yàn)基地。單株成行，行長(zhǎng)3 m，行距0.8 m，株距0.4 m，按照株行在成熟期收取30 個(gè)正常吐絮的棉鈴，自然條件下進(jìn)行風(fēng)干，然后利用皮輥軋花機(jī)對(duì)相關(guān)材料進(jìn)行纖維與種子的分離，收獲的種子經(jīng)硫酸脫絨、洗凈并自然風(fēng)干至質(zhì)量恒定。

1.2 供試群體棉籽相關(guān)性狀的測(cè)定

選取飽滿、健康的棉籽30～50 粒，利用MiraScan 6.3 快掃王種子掃描儀對(duì)棉籽進(jìn)行掃描，其中圖像類型選擇彩色，輸出尺寸為210mm*297 mm，分辨率為200 dpi，對(duì)比度為60，亮度和飽和度為0；隨后通過(guò)smartgrain 軟件對(duì)圖像進(jìn)行分析，設(shè)置如下參數(shù) ：選取選取背景顏色 （picked color background）、樣品顏色〔picked color（seed）〕、 芒 剔 除 閾 值（set threshold for awn removal）、精確度（accuracy of seed detection）以及分辨率（set scale）。分析模式選擇批量分析（batch analysis）。獲得粒型相關(guān)的指標(biāo)數(shù)據(jù)，具體性狀包括棉籽的面積(area size,AS）、周長(zhǎng)(perimeter length,PL)、長(zhǎng)度(length,L)、寬 度(width,W)、 圓 度(circularity,CS)、 長(zhǎng) 寬 比(length-to-width ratio,LWR)[19-21]。選取飽滿、健康的棉籽100 粒用于棉籽成分測(cè)量，使用瑞典波通公司多功能近紅外谷物分析儀 DA7200 進(jìn)行棉籽成分測(cè)量，具體性狀包括棉籽的棕櫚酸（C16:0）、亞油酸（C18:2n-6）、亞麻酸（C18:3n-3）、總油分（oil content, OC）、總蛋白（protein content,PC），選擇經(jīng)測(cè)試改良的產(chǎn)品模型Cotton2023.prj，在波長(zhǎng)為950～1 650 nm 的近紅外光譜范圍內(nèi)，每隔5 nm 采集反射強(qiáng)度（R），每樣品重復(fù)測(cè)定2 次，每次裝樣掃描后旋轉(zhuǎn)90°再掃描1 次，即每個(gè)樣品共獲得4 份光譜數(shù)據(jù)，取每個(gè)樣品的光譜測(cè)定平均值[22]。

1.3 供試群體棉籽性狀數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Excel 2019 軟件對(duì)供試群體棉籽相關(guān)性狀的平均值、變異系數(shù)、最大值、最小值、標(biāo)準(zhǔn)差、偏度、峰度等進(jìn)行描述統(tǒng)計(jì)分析；同時(shí)采用IBM SPSS Statistics 27.0、 Origin 2022 軟件進(jìn)行上述性狀間的相關(guān)性分析，采用Ici Mapping 進(jìn)行上述性狀間的方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 BC4F3:5 群體棉籽性狀分析

2.1.1 輪回親本及BC4F3:5群體棉籽大小相關(guān)性狀分析

利用IBM SPSS Statistics 27.0 數(shù)據(jù)分析軟件對(duì)輪回親本“中棉所45”、BC4F3:5群體的棉籽形狀大小相關(guān)性狀進(jìn)行描述性統(tǒng)計(jì)分析，結(jié)果（表1）表明，5 個(gè)環(huán)境下BC4F3:5群體的變異系數(shù)大小存在不同差異，整體為3.57%～10.13%。其中籽粒面積的變異系數(shù)最大，說(shuō)明存在大量的遺傳變異，而籽粒周長(zhǎng)、粒長(zhǎng)、粒寬則相對(duì)較穩(wěn)定。

棉籽粒長(zhǎng)與面積性狀值在5 個(gè)不同環(huán)境下均超過(guò)了超輪回親本，性狀表現(xiàn)優(yōu)異。籽粒周長(zhǎng)除了2011 年安陽(yáng)環(huán)境下均低于輪回親本，籽粒寬度除了2014 年新疆環(huán)境和2015 年周口環(huán)境下均高于輪回親本或與輪回親本相同，表明該群體內(nèi)部之間仍存在較為豐富的遺傳變異。

通過(guò)分析供試群體棉籽大小相關(guān)性狀發(fā)現(xiàn)，群體內(nèi)部各性狀的表型數(shù)據(jù)值仍然存在較大的波動(dòng)，籽粒面積的極差最大值出現(xiàn)在2015 年周口環(huán)境下，為20.91 mm2，籽粒面積的平均值分布在28.41 mm2～34.56 mm2，其中2014 年周口環(huán)境的籽粒面積最大，顯著高于其他4 個(gè)環(huán)境，2011年安陽(yáng)環(huán)境的籽粒面積最小，顯著低于其他環(huán)境，表明該群體在各環(huán)境之間存在顯著差異；籽粒周長(zhǎng)的極差最大值出現(xiàn)在2014 年新疆環(huán)境下，為5.65 mm，各環(huán)境BC4F3:5群體中的平均周長(zhǎng)為21.74 mm～23.46 mm，其中2015 年周口環(huán)境的周長(zhǎng)最大，2011 年安陽(yáng)環(huán)境的周長(zhǎng)最小。2015 年周口環(huán)境的周長(zhǎng)與其他環(huán)境差異較大，顯著高于大多數(shù)環(huán)境，僅與2014 年周口環(huán)境之間差異不顯著。2011 年安陽(yáng)環(huán)境下的籽粒周長(zhǎng)顯著低于其他環(huán)境；各環(huán)境BC4F3:5群體中的平均粒長(zhǎng)為8.24 mm～8.97 mm，其中2015 年周口和2014 年周口2 個(gè)環(huán)境的粒長(zhǎng)顯著高于其他3個(gè)環(huán)境， 2011 年安陽(yáng)環(huán)境的粒長(zhǎng)顯著低于其他4 個(gè)環(huán)境。各環(huán)境BC4F3:5群體的平均粒寬為4.68 mm～5.17 mm，其中2014 年周口環(huán)境的粒寬值最大，2011 年新疆環(huán)境的粒寬值最小，顯著低于其他4 個(gè)環(huán)境；籽粒長(zhǎng)寬比的極差最大值出現(xiàn)在2011 年安陽(yáng)環(huán)境下，變異系數(shù)為3.57%～3.90%，表明該性狀群體內(nèi)部存在豐富的遺傳變異，其中2011 年新疆和2015 年周口環(huán)境的長(zhǎng)寬比值顯著高于其他3 個(gè)環(huán)境，表明該性狀在各環(huán)境之間存在顯著差異。

除此之外，5 個(gè)性狀均呈連續(xù)分布且分布范圍較廣，偏度絕對(duì)值都小于1，表明采集到的各性狀整體呈現(xiàn)正態(tài)分布，不同年份間分布趨勢(shì)基本一致，表明棉籽性狀由多基因控制，符合數(shù)量性狀的遺傳特點(diǎn)。

2.1.2 BC4F3:5群體棉籽營(yíng)養(yǎng)成分相關(guān)性狀分析

利用IBM SPSS Statistics 27.0 數(shù)據(jù)分析軟件對(duì)輪回親本“中棉所45”與BC4F3:5群體的棉籽營(yíng)養(yǎng)成分含量進(jìn)行描述性統(tǒng)計(jì)分析（表2），結(jié)果表明，5 個(gè)環(huán)境下BC4F3:5群體棉籽蛋白質(zhì)含量和油分含量的變異系數(shù)整體位于6.94%～9.97%，表明該群體內(nèi)部存在豐富的遺傳變異，此外，與棉籽營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)相關(guān)的另外3 個(gè)性狀，其變異系數(shù)最大值均出現(xiàn)在2011 年安陽(yáng)環(huán)境下，分別為16.7%、3.60%、13.30%，表明3 個(gè)性狀在該環(huán)境下仍存在較為豐富的變異；且5 個(gè)性狀變異系數(shù)最小值均出現(xiàn)在2014 年新疆環(huán)境下，分別為8.69%、6.94%、6.13%、1.90%、8.55%，表明5 個(gè)性狀在該環(huán)境下的品質(zhì)表現(xiàn)較穩(wěn)定。

表2 BC4F3:5 群體棉籽營(yíng)養(yǎng)成分相關(guān)性狀統(tǒng)計(jì)分析表

BC4F3:5群體的棉籽油分含量在各環(huán)境下的均值均低于輪回親本“中棉所45”，蛋白質(zhì)含量性狀的均值均高于輪回親本。但通過(guò)分析供試群體棉籽油分、蛋白質(zhì)性狀發(fā)現(xiàn)，群體內(nèi)部各性狀的表型數(shù)據(jù)值仍然存在較大的波動(dòng)，油分與蛋白質(zhì)含量的極差最大值均出現(xiàn)在2011 年安陽(yáng)環(huán)境下，分別為21.86%、18.71%，顯著高于其他4 個(gè)環(huán)境，5 個(gè)環(huán)境下棉籽油分含量的平均值為29.49%～31.86%；其中2015 年周口環(huán)境的油分含量最低，2011 年安陽(yáng)環(huán)境的油分含量顯著高于其他4 個(gè)環(huán)境，各環(huán)境棉籽蛋白質(zhì)含量的均值為32.94%～34.78%，其中2015 年周口環(huán)境的蛋白質(zhì)含量最高，2011 年安陽(yáng)環(huán)境的蛋白質(zhì)含量最低，且顯著低于其他4 個(gè)環(huán)境。

通過(guò)分析供試群體棉籽營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)相關(guān)性狀發(fā)現(xiàn)，群體內(nèi)部脂肪酸相關(guān)的表型數(shù)據(jù)值仍然存在較大的波動(dòng)，棕櫚酸、亞油酸和亞麻酸含量的極差最大值均出現(xiàn)在2011 年安陽(yáng)環(huán)境下，分別為15.43%、18.67%、0.16%，表明這3 個(gè)性狀在該環(huán)境下的變異幅度較其他環(huán)境大。其中，5 個(gè)環(huán)境下棕櫚酸含量的平均值為14.44%，亞油酸含量的平均值為62.80%，亞麻酸含量的平均值為0.14%，棕櫚酸含量在各環(huán)境下的均值均低于輪回親本“中棉所45”，亞麻酸含量的均值均高于或與輪回親本相同。各環(huán)境棕櫚酸含量為13.10%～16.63%，其中2011 年新疆環(huán)境下的亞油酸和亞麻酸的含量最低，棕櫚酸含量最高。2014年周口環(huán)境的棕櫚酸含量最低，顯著低于其他4個(gè)環(huán)境，變異系數(shù)分布在6.13%～12.06%，存在豐富的遺傳變異。

綜上所述，棉籽營(yíng)養(yǎng)成分相關(guān)性狀在5 個(gè)不同環(huán)境下的偏度絕對(duì)值都小于1，均呈連續(xù)分布且范圍較廣，表明采集到的各性狀整體呈現(xiàn)正態(tài)分布，符合數(shù)量性狀的遺傳特點(diǎn)。群體中仍存在較為豐富的變異，可為后續(xù)的棉花育種工作提供參考。

2.2 不同環(huán)境下棉籽營(yíng)養(yǎng)成分含量與棉籽大小各性狀的相關(guān)分析

利用IBM SPSS Statistic 26.0 分析軟件對(duì)棉籽5 個(gè)不同環(huán)境下的10 個(gè)性狀的相關(guān)性進(jìn)行分析（表3）。由表3 可以看出，棉籽大小相關(guān)性狀之間及油分、蛋白、棕櫚酸、亞油酸、亞麻酸含量之間存在顯著相關(guān)性。2011 年新疆、2011 年 安 陽(yáng)、2014 年新疆、2014年周口、2015 年周口5 個(gè)環(huán)境下BC4F3:5群體棉籽油分與蛋白質(zhì)含量均呈極顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為-0.974、-0.953、-0.972、-0.917、-0.905，說(shuō)明同時(shí)提高棉籽中油分與蛋白質(zhì)含量難度較大，與前人研究結(jié)果[10]一致。其他與大小相關(guān)的5 個(gè)性狀間存在極顯著正相關(guān)性，可為棉籽品質(zhì)育種及改良提供重要的參考價(jià)值。

表3 BC4F3:5 群體棉籽大小與營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)相關(guān)性狀的相關(guān)性

表3（續(xù)）

通過(guò)分析棉籽油分、蛋白質(zhì)等營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)相關(guān)性狀與棉籽大小相關(guān)性狀的遺傳相關(guān)性，發(fā)現(xiàn)在2011 年安陽(yáng)、2011 年新疆、2014 年新疆、2014年周口、2015 年周口5 個(gè)環(huán)境下，營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)與粒寬之間的相關(guān)系數(shù)未達(dá)到顯著水平。棉籽棕櫚酸與油分含量呈顯著正相關(guān)。相關(guān)系數(shù)分別為0.504、0.280、0.443、0.267、0.380；與蛋白呈顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為-0.534、-0.412、-0.504、-0.507、-0.611，表明油分含量的提高與棕櫚酸含量增加有關(guān)，而亞油酸與油分呈顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為-0.741、-0.545、-0.609、-0.489、-0.440，說(shuō)明減少亞油酸的含量，有利于提高油分的含量；亞麻酸與棕櫚酸呈極顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為-0.610、-0.702、-0.553、-0.736、-0.816，亞麻酸與亞油酸呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.765、0.767、0.765、0.833、0.857，說(shuō)明增加亞麻酸的含量，可促進(jìn)棕櫚酸含量的提高，同時(shí)增加亞油酸的含量。且同一性狀在不同環(huán)境間的相關(guān)性較顯著，表明可以獲得不同環(huán)境下共同關(guān)聯(lián)的QTL 位點(diǎn)，明確這些性狀之間的本質(zhì)關(guān)系，為后期棉籽大小及營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)含量相關(guān)性狀的QTL 研究奠定基礎(chǔ)。

2.3 不同環(huán)境下棉籽營(yíng)養(yǎng)成分含量與棉籽大小各性狀的方差分析

棉籽中5 種營(yíng)養(yǎng)成分及2 個(gè)大小相關(guān)性狀的基因型、環(huán)境效應(yīng)的方差分析結(jié)果（表4）表明，不同性狀基因型與環(huán)境的P 值均小于0.001，說(shuō)明基因型、環(huán)境對(duì)棉花種子的的粒長(zhǎng)、粒寬、油分、蛋白質(zhì)、棕櫚酸、亞油酸、亞麻酸均有極顯著的影響。

基因型間、環(huán)境間的F 值均達(dá)到極顯著水平?；蛐蛯?duì)棕櫚酸含量影響達(dá)極顯著水平，環(huán)境對(duì)棕櫚酸含量影響也達(dá)極顯著水平，但基因型和環(huán)境互作卻對(duì)棕櫚酸含量影響不顯著；基因型對(duì)亞油酸、亞麻酸含量有極顯著影響，環(huán)境對(duì)亞油酸、亞麻酸含量也有極顯著影響，而基因型和環(huán)境互作沒有達(dá)到顯著水平。從各變異來(lái)源的平方和占總變異平方和的百分比來(lái)看，粒長(zhǎng)主要由基因型決定，粒寬受環(huán)境影響較大，說(shuō)明籽粒大小受基因型和環(huán)境共同作用影響?；蛐?、環(huán)境、基因型×環(huán)境三者棉籽含油量產(chǎn)生的平方和分別占總平方和的55.70%、6.68%、21.32%，表明該群體中油分含量主要由基因型決定，環(huán)境影響較??；同樣，蛋白質(zhì)含量在三者產(chǎn)生的平方和分別占總平方和的54.87%、6.39%、20.42%，故該群體中蛋白質(zhì)含量也主要由基因型決定，環(huán)境影響較小。

3 討論

棉籽中的蛋白質(zhì)、油分等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)都是人類及牲畜所必需的，蛋白質(zhì)不足會(huì)導(dǎo)致各種健康問(wèn)題，且與棉籽大小有關(guān)[18]。有學(xué)者研究表明，種子較大的植物會(huì)含有更多的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，且對(duì)種子的發(fā)芽及植物的生長(zhǎng)發(fā)育有所影響[23]。有研究表明，種子大小是一個(gè)至關(guān)重要的性狀，與產(chǎn)量和萌發(fā)有關(guān)[13]?？聲?huì)鋒等利用419 份具有代表性的自然群體，通過(guò)鑒定棉籽大小和形狀相關(guān)性狀發(fā)現(xiàn)，粒長(zhǎng)、粒寬、長(zhǎng)寬比、面積和周長(zhǎng)5 個(gè)性狀在供試群體內(nèi)存在較大的遺傳變異，同時(shí)發(fā)現(xiàn)，同一性狀在不同年度間的相關(guān)系數(shù)較高，表明可獲得不同年度間共同關(guān)聯(lián)的分子標(biāo)記[4]。Wang 等研究發(fā)現(xiàn)百粒重、十粒長(zhǎng)、十粒寬、油含量等6個(gè)性狀在3 個(gè)環(huán)境下的偏度絕對(duì)值均小于1.0，除籽粒長(zhǎng)度外，各性狀與籽粒產(chǎn)量呈正相關(guān)，其余性狀均呈極顯著相關(guān)，且蛋白質(zhì)含量與其他指標(biāo)呈顯著負(fù)相關(guān)[6]。本研究結(jié)果也證明棉籽大小相關(guān)性狀在5 個(gè)環(huán)境下呈正態(tài)分布，符合數(shù)量性狀的特點(diǎn)，且蛋白含量與籽粒大小相關(guān)性狀呈負(fù)相關(guān)，這與前人研究結(jié)果[6]一致。隨著棉籽油分等營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)相關(guān)性狀在國(guó)民經(jīng)濟(jì)中地位逐漸提高，同步改良棉籽品質(zhì)、棉花產(chǎn)量是育種工作者的重要研究方向[24]。

本研究BC4F3:5群體中棉籽成分含量等性狀變異幅度相對(duì)較大，變異系數(shù)為1.90%～16.7%。其中，蛋白質(zhì)和油分含量在該群體中存在較大的遺傳變異，其變異系數(shù)位于6.94%～9.97%，且二者之間呈負(fù)相關(guān)。3 種脂肪酸含量在該群體中也存在較大的遺傳變異，變異系數(shù)為1.90%～16.7%，5個(gè)環(huán)境下棉籽油分含量與棕櫚酸呈正相關(guān)，與亞麻酸、亞油酸及長(zhǎng)寬比之間呈負(fù)相關(guān)；棉籽蛋白質(zhì)含量與油分、籽粒面積、籽粒寬度呈負(fù)相關(guān)，其余棉籽大小各性狀間呈顯著正相關(guān)。群體內(nèi)部存在豐富的遺傳變異，且存在品質(zhì)性狀優(yōu)異的單株。相關(guān)分析和方差分析結(jié)果表明，棉籽大小相關(guān)性狀及油分含量等營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)性狀受基因型和環(huán)境共同影響，為調(diào)控棉籽油分和蛋白質(zhì)含量、棉籽大小相關(guān)性狀提供了參考依據(jù)，這些結(jié)果代表了棉花大多數(shù)種子物理性狀遺傳基礎(chǔ)的研究，后續(xù)應(yīng)與棉花衣分、產(chǎn)量及油分方面結(jié)合起來(lái)，將有助于為培育優(yōu)質(zhì)高油高產(chǎn)的棉花奠定基礎(chǔ)。

本研究結(jié)合5 個(gè)環(huán)境下棉籽成分及大小相關(guān)性狀的表型數(shù)據(jù)，利用相關(guān)分析得知棉籽油分等性狀與籽粒寬度性狀呈正相關(guān)，故為了提高棉花的生產(chǎn)利用價(jià)值，在棉花育種中應(yīng)該把棉籽油分含量、蛋白質(zhì)含量等營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)性狀改良作為目標(biāo)。利用方差分析結(jié)果得知棉籽油分及蛋白質(zhì)含量受基因型影響較大，受環(huán)境影響較小，后續(xù)試驗(yàn)將利用該表型數(shù)據(jù)，結(jié)合簡(jiǎn)單序列重復(fù)（SSR）分子標(biāo)記的基因型數(shù)據(jù)，進(jìn)行QTL 定位，篩選穩(wěn)定QTL，以期望棉籽大小與棉籽營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)含量均得到提升，達(dá)到二者同步改良的目的。

4 結(jié)論

本研究結(jié)果表明，BC4F3:5群體內(nèi)遺傳變異較為豐富，相關(guān)分析結(jié)果顯示，5 個(gè)環(huán)境下的棉籽油分含量與蛋白含量、亞麻酸、亞油酸呈顯著負(fù)相關(guān)，說(shuō)明同時(shí)提高油分與蛋白含量難度較大；油分含量與棕櫚酸呈顯著正相關(guān)，亞麻酸與亞油酸之間呈顯著正相關(guān)，說(shuō)明亞麻酸含量的改良可同時(shí)提高亞油酸的含量；棉籽蛋白質(zhì)含量與籽粒寬度呈負(fù)相關(guān)；5 個(gè)環(huán)境下棉籽面積、周長(zhǎng)、粒長(zhǎng)、粒寬性狀間呈顯著正相關(guān)，說(shuō)明籽粒大小之間可同步改良。方差分析結(jié)果表明，基因型和環(huán)境對(duì)3 種脂肪酸的影響達(dá)極顯著水平，但二者互作的對(duì)脂肪酸影響卻未達(dá)到顯著水平，基因型、環(huán)境及兩者互作對(duì)棉籽中蛋白和油分含量的影響均達(dá)到極顯著水平，對(duì)粒長(zhǎng)和粒寬的影響也達(dá)到極顯著水平。由此可見，棉籽主要營(yíng)養(yǎng)成分含量的表現(xiàn)是基因型和生態(tài)環(huán)境共同作用的結(jié)果，研究結(jié)果可為棉花種子品質(zhì)改良提供理論基礎(chǔ)，為棉籽的綜合利用提供借鑒。