張廣才嶺不同林分密度下物種組成及其多樣性

羅 也，何懷江，張忠輝，劉 婷，于忠亮，劉志宇，包廣道

（1. 吉林省林業(yè)科學(xué)研究院，吉林 長春 130033；2. 吉林省退化森林生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與重建跨區(qū)域合作科技創(chuàng)新中心，吉林 長春 130033）

林分密度一般指林木所生長的林分空間內(nèi)單位面積上的立木株數(shù)[1]，是評價立地生產(chǎn)力和調(diào)控森林經(jīng)營的主要因子，林分密度在一定程度上影響著林分環(huán)境、結(jié)構(gòu)和光照、雨水、溫濕度、養(yǎng)分等的變化[2-3]，從而進一步影響到林下植被組成[4]、生長[5]、群落結(jié)構(gòu)[6]、生物量[7]和生物多樣性[8-9]的不同，適宜的林分密度有利于提高林分生產(chǎn)力、增加生物多樣性和提升林分生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性[10-11]。

物種多樣性是生物多樣性在物種水平上的表現(xiàn)形式[12]，是森林群落的重要組成部分[13]，反映了林分群落內(nèi)物種對環(huán)境資源等的競爭與協(xié)調(diào)關(guān)系，同時也是植物群落功能穩(wěn)定性、復(fù)雜性和演替趨勢的重要體現(xiàn)[14-17]，是森林生態(tài)修復(fù)的研究基礎(chǔ)[18]?，F(xiàn)階段關(guān)于物種多樣性的研究較多，主要集中在以下幾類：對人工林[8,19]和天然次生林[20-21]物種多樣性研究；對我國溫帶[22]、亞熱帶[23]和熱帶[24]地區(qū)物種多樣性研究；不同控制條件下[19-20,25]物種多樣性研究以及對單一地區(qū)固定樣地不同面積下[22-23,26]物種多樣性研究。以上研究均在小尺度、單一林分下進行，對于大尺度下、大區(qū)域范圍內(nèi)天然次生林各林分層次下的物種組成與多樣性研究鮮有報道。

此外，相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)，林分物種組成和多樣性會受到多種因素的影響，其中林分密度是最顯著的影響因子[6]。林分密度的大小會在不同程度上影響林分喬木層、灌木層和草本層物種組成和多樣性變化，適宜的林分密度能夠有效改善林分環(huán)境，進而提高林分群落穩(wěn)定性和生物多樣性[4,20,27-28]。眾多研究發(fā)現(xiàn)，隨著林分密度的增加，林分內(nèi)喬木層多樣性指數(shù)出現(xiàn)先增加后降低的趨勢，灌草層多樣性指數(shù)會逐漸降低[7,29]，但也有部分研究表明，林分各層次多樣性指數(shù)與林分密度無顯著性關(guān)系，且各層次對林分密度的響應(yīng)程度差異較大[30]。但絕大多數(shù)研究發(fā)現(xiàn)，中等程度的林分密度對于各層次生物多樣性的提高具有顯著作用[1,5,31]?？梢?，研究區(qū)域、林分類型以及樹種的不同，對于林分內(nèi)物種多樣性的影響差異較大。

自20 世紀(jì)以來，張廣才嶺地區(qū)森林資源遭到了嚴(yán)重的破壞，天然次生林已成為該地區(qū)主要林分類型，森林質(zhì)量持續(xù)降低，因此，為了提高張廣才嶺地區(qū)森林質(zhì)量，本研究在大尺度區(qū)域范圍內(nèi)，對該地區(qū)天然次生林不同林分密度下各層次物種組成和多樣性進行研究，以期提供合理的森林經(jīng)營理論支撐。

1 研究區(qū)概況

本研究區(qū)樣地主要位于張廣才嶺地區(qū)（圖1），橫跨黑龍江和吉林兩省（46°02′46″～43°27′01″N，127°06′20″～129°40′38″E）。該地區(qū)山勢高峻，地形復(fù)雜，由主脊向兩側(cè)，逐漸由中山降為低山和丘陵。該區(qū)屬溫帶大陸性季風(fēng)氣候，年平均氣溫2.3 ～3.7 ℃，氣候冬暖夏涼，雨量充沛，年降水量520 ～540 mm，年均蒸發(fā)量1 100 ～2 500 mm。土壤類型為典型暗棕壤，該區(qū)域植物種類豐富，植被類型隸屬于長白山植物區(qū)系，現(xiàn)多以蒙古櫟林和楊樺林等天然次生林為主，林分質(zhì)量較低，森林正向演替發(fā)展較困難。該地區(qū)喬木植物主要包括蒙古櫟Quercusmongolica、水曲柳Fraxinusmandshurica、 胡桃楸Juglans mandshurica、紫椴Tiliaamurensis、色木槭Acer mono、擰筋槭A.triflorum、春榆Ulmuspumila、白樺Betulaplatyphylla、落葉松Larixgmelinii等。灌木植物主要包括暴馬丁香Syringareticulata、東北山梅花Philadelphusschrenkii、衛(wèi)矛Euonymus alatus、 毛 榛Corylusmandshurica、 胡 枝 子Lespedezabicolor、 忍 冬Lonicerajaponica等。草本植物主要包括細(xì)葉薹草Carexrigescens、寬葉薹草C.siderosticta、毛緣薹草C.pilosa、小葉芹Aegopodiumalpestre、白花碎米薺Cardamine leucantha、 荷 青 花HylomeconJaponicum、 蕁麻Urticafissa、 莎草Cyperusrotundus、 美漢草Meehaniafargesii、寬葉山蒿Artemisiastolonifera等。

圖1 張廣才嶺地區(qū)的樣地位置Fig. 1 Location map of the sample plot in Zhangguangcailing area

2 研究方法

2.1 樣點設(shè)置與調(diào)查

在張廣才嶺地區(qū)按照地理網(wǎng)格布設(shè)的方法[32]，每隔15 km 布設(shè)一個樣點（由于地形及林分實際情況，調(diào)查樣點和布設(shè)樣點存在位置偏差），在已經(jīng)布好的樣點處選取一塊不跨河流、道路或伐開調(diào)查線的天然次生林，該林分距離林緣不小于20 m，在該林分下設(shè)置半徑為17.85 m，面積為0.1 hm2的樣圓，并對樣圓內(nèi)所有胸徑（DBH）≥5 cm的喬木進行測量，包括樹種名稱、胸徑、樹高、冠幅（南北向S-N，東西向W-E）、距離、角度等，并且給每個植株掛牌、定位。在樣圓內(nèi)隨機選取具有代表性的灌木、下木樣方2 個，樣方大小為5 m×5 m，對樣方內(nèi)所有灌木和幼樹進行測量，其中喬木幼樹測量主要包括物種名稱、株高、地徑、冠幅（W-E，S-N）等，典型灌木測量主要包括物種名稱、叢高、叢株數(shù)、各單株地徑、叢冠幅（W-E，S-N）等。在樣圓內(nèi)選擇具有代表性的草本樣方3個，樣方大小為1 m×1 m，對樣方內(nèi)所有草本植物進行測量，主要包括物種名稱、多度、平均高度、蓋度、總蓋度等。

2.2 林分密度劃分

通過調(diào)查計算，張廣才嶺各天然次生林樣地內(nèi)林分密度500 ～1 600 株/hm2，因此本研究依據(jù)實際林分密度分布情況，結(jié)合地形因子、土壤類型等立地條件，將所有樣地林分密度劃分為3 個不同密度等級：低密度林分（L）：500 ～700 株/hm2，中密度林分（M）：700 ～1 000 株/hm2和高密度林分（H）：1 000 株/hm2以上。同時為保證數(shù)據(jù)分析的可對比性，各密度等級下選擇樣圓數(shù)均為21 個，最終共得到喬木樣圓63 塊，灌木、下木樣方126 塊，草本樣方189 塊。

2.3 指標(biāo)測定

本研究植物分類依據(jù)恩格勒分類系統(tǒng)進行統(tǒng)計。同時分別計算喬木層、灌木、下木層和草本層的物種重要值[4]，以及應(yīng)用Shannon-Wiener 指數(shù)（H′）、Simpson 指數(shù)（D）和Pielou 指數(shù)（Jsw）來綜合評價植物物種多樣性[33]。

2.4 數(shù)據(jù)處理

采用單因素方差分析和Duncan 多重比較分析方法，分析不同林分密度和多樣性之間差異。實驗數(shù)據(jù)及表格均采用Excel 2007 和SPSS 19.0 軟件進行處理，實驗圖形采用SigmaPlot 12.0 軟件進行繪制。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同林分密度各層次物種組成

通過對張廣才嶺地區(qū)喬木層、灌木、下木層和草本層物種調(diào)查顯示（表1），共調(diào)查樣地63 塊，其中低、中、高密度林分各21 塊。共調(diào)查到物種203 種，隸屬于60 科134 屬，其中喬木層共調(diào)查DBH ≥5 cm 喬木樹種5 373 株，隸屬于14 科30屬49 種，灌木、下木層共調(diào)查物種4 396 株，隸屬于22科40屬62種，草本層共調(diào)查物種21 103株，隸屬于43 科89 屬124 種。

表1 不同密度下各層次林分基本情況Table 1 Basic situation of stands at different levels at different densities

在喬木層，低密度林分共調(diào)查喬木35 種，隸屬于13 科23 屬，中密度林分共調(diào)查喬木43 種，隸屬于14 科27 屬，高密度林分共調(diào)查喬木41 種，隸屬于13 科26 屬。隨著林分密度的增加，喬木層物種數(shù)呈現(xiàn)出先增加后減少的趨勢，物種數(shù)在中等密度林分下最多。

在灌木、下木層，低密度林分共調(diào)查物種43種，隸屬于18 科28 屬，中密度林分共調(diào)查物種52 種，隸屬于20 科35 屬，高密度林分共調(diào)查物種49 種，隸屬于19 科34 屬。隨著林分密度的增加，灌木、下木層物種數(shù)呈現(xiàn)出先增加后減少的趨勢，物種數(shù)在中等密度林分下最多。

在草本層，低密度林分共調(diào)查物種86 種，隸屬于34 科61 屬，中密度林分共調(diào)查物種89 種，隸屬于37 科69 屬，高密度林分共調(diào)查物種68 種，隸屬于32 科50 屬。隨著林分密度的增加，草本層物種數(shù)呈現(xiàn)出先增加后減少的趨勢，物種數(shù)在中等密度林分下最多。

3.2 不同林分密度各層次物種重要值

通過對不同林分密度喬木層重要值≥5%的樹種統(tǒng)計發(fā)現(xiàn)（表2），低密度林分樹種主要為色木槭、蒙古櫟、胡桃楸和紫椴，總重要值達到55.17%；中密度林分樹種主要為蒙古櫟、色木槭、春榆、紫椴、白樺、水曲柳和胡桃楸，總重要值達到63.07%；高密度林分樹種主要為蒙古櫟、糠椴、胡桃楸、春榆、紫椴和色木槭，總重要值達到55.01%。綜上所述，張廣才嶺地區(qū)喬木層主要以蒙古櫟、色木槭、胡桃楸、春榆和紫椴為主要構(gòu)成樹種。隨著林分密度的增加，重要值≥5%的樹種數(shù)量呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢，在中密度林分下最多，在低密度林分下最少。重要值≥5%的樹種的種類在不同密度下有所不同，低密度以色木槭和蒙古櫟為主，隨著林分密度的增加，色木槭主要位置逐漸降低，糠椴和春榆等樹種逐漸進入主要位置。各林分密度下蒙古櫟均占主要生長位置。

表2 不同林分密度喬木層重要值≥5%的樹種Table 2 Tree species with important value of arbor layer ≥5% in different stand densities

通過對不同林分密度灌木、下木層重要值排名前5 的樹種統(tǒng)計發(fā)現(xiàn)（表3），低密度林分樹種主要為蒙古櫟、暴馬丁香、色木槭、平榛和毛臻，總重要值達到41.60%；中密度林分樹種主要為色木槭、暴馬丁香、東北山梅花、蒙古櫟和衛(wèi)矛，總重要值達到36.73%；高密度林分樹種主要為暴馬丁香、色木槭、紫椴、蒙古櫟和春榆，總重要值達到30.67%。綜上所述，張廣才嶺地區(qū)灌木、下木層主要以蒙古櫟、色木槭和暴馬丁香為主要構(gòu)成樹種。隨著林分密度的增加，重要值之和逐漸減小。重要值排名前5 的樹種種類在不同密度下同樣有所不同，低密度以暴馬丁香和蒙古櫟為主，隨著林分密度的增加，蒙古櫟重要值逐漸降低，色木槭重要值逐漸增加，進入前2 名。在各林分密度下蒙古櫟和暴馬丁香均占主要生長位置。

表3 不同林分密度灌木、下木層重要值排名前5 的物種Table 3 Species of important values of shrub layer ranked in the top 5 in different stand densities

通過對不同林分密度草本層重要值排名前5的草本統(tǒng)計發(fā)現(xiàn)（表4），低密度林分主要為細(xì)葉薹草、小葉芹、蕁麻、莎草和荷青花，總重要值為15.31%，中密度林分主要為細(xì)葉薹草、小葉芹、美漢草、荷青花和寬葉薹草，總重要值為18.77%，高密度林分主要為羊胡子薹草、白花碎米薺、小葉芹、寬葉山蒿和毛緣薹草，總重要值為21.36%。綜上所述，張廣才嶺地區(qū)草本層主要以小葉芹和薹草（細(xì)葉薹草、毛緣薹草、寬葉薹草、羊胡子薹草）類物種為主。隨著林分密度的增加，重要值之和逐漸增加，這與灌木、下木層變化趨勢相反。重要值排名前5 的草本種類在不同密度下有所不同，但整體差異不大，隨著林分密度的增加，草本層草本物種數(shù)量雖逐漸減少，但是占據(jù)主要生長位置的仍為小葉芹和薹草等物種。

表4 不同林分密度草本層重要值排名前5 的物種Table 4 Species of important values of herb layer ranked in the top 5 in different stand densities

3.3 不同林分密度各層次物種多度分布

通過對不同林分密度下各層次物種多度累計分布研究發(fā)現(xiàn)（圖2），喬木層低密度林分個體數(shù)排序前13 的物種占總個體數(shù)的81.42%，排序前28 的物種占99.15%；中密度林分個體數(shù)排序前12的物種占總個體數(shù)的80.76%，排序前32 的物種占99.14%；高密度林分個體數(shù)排序前12 的物種占總個體數(shù)的81.54%，排序前33 的物種占99.19%；3種林分密度下占比較小的物種個數(shù)很少。

圖2 不同林分密度喬木層、灌木層和草本層物種多度累計分布Fig. 2 Cumulative distribution of species abundance in arbor layer, shrub layer and herb layer with different stand densities

在灌木、下木層，低密度林分個體數(shù)排序前15 的物種占總個體數(shù)的80.24%，排序前23 的物種占90.73%；中密度林分個體數(shù)排序前18 的物種占總個體數(shù)的80.29%，排序前27 的物種占90.36%；高密度林分個體數(shù)排序前21 的物種占總個體數(shù)的81.19%，排序前28 的物種占90.86%；隨著林分密度的增加，3 種林分密度下個體數(shù)最多的物種變化趨勢為蒙古櫟、暴馬丁香、東北山梅花，逐漸由極陽性植物到陽性植物，再到極耐陰性植物的變化。

在草本層，低密度林分個體數(shù)排序前48 的物種占總個體數(shù)的80.86%，排序前67 的物種占90.43%；中密度林分個體數(shù)排序前43 的物種占總個體數(shù)的80.22%，排序前62 的物種占90.11%；高密度林分個體數(shù)排序前40 的物種占總個體數(shù)的80.13%，個體數(shù)排序前55 的物種占90.07%；3 種林分密度下個體數(shù)最多的物種占比均不超過6%。

3.4 不同林分密度各層次物種多樣性

通過對不同林分密度各層次物種豐富度和多樣性分析發(fā)現(xiàn)（表5），喬木層物種豐富度分別為35 種、43 種和41 種，低密度下物種豐富度相對較少；灌木、下木層物種豐富度分別為43 種、52種和49 種，豐富度相似性與喬木層相同；草本層物種豐富度分別為86 種、89 種和68 種，高密度下物種豐富度相對較少。喬木層Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H′）、Simpson 多樣性指數(shù)（D）和Pielou 均勻度指數(shù)（Jsw）隨著林分密度的增加，呈現(xiàn)出先增加后降低的趨勢，由低密度林分增加到中密度林分時，3 種指數(shù)增加的差異性顯著，由中密度林分增加到高密度林分時，3 種指數(shù)降低的差異性不顯著。灌木、下木層3 種指數(shù)同樣隨著林分密度的增加，呈現(xiàn)出先增加后降低的趨勢，除H′在低密度時與其他密度差異性顯著外，其余指數(shù)之間變化的差異性均不顯著。草本層Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)（H′）和Simpson 多樣性指數(shù)（D）則隨著林分密度的增加，呈現(xiàn)出逐漸降低的趨勢，且林分密度越大，降低趨勢越顯著。草本層Pielou均勻度指數(shù)（Jsw）隨著林分密度的增加，呈現(xiàn)出先降低后升高的趨勢，但各變化之間差異性均不顯著。

表5 不同林分密度各層次物種多樣性?Table 5 Species diversity at different levels at different stand densities

4 討 論

通過對不同林分密度下各層次物種組成研究發(fā)現(xiàn)，在所有調(diào)查樣地中共調(diào)查到物種203 種，隸屬于60 科134 屬。這與其他張廣才嶺地區(qū)物種研究結(jié)果基本相似[22,34]。喬木層含物種數(shù)最多的科主要是槭樹科、松科和薔薇科，含物種數(shù)最多的屬均為槭屬、樺木屬和榆屬。灌木、下木層含物種數(shù)最多的科是槭樹科和薔薇科，含物種數(shù)最多的屬是槭屬、衛(wèi)矛屬和榆屬。草本層含物種數(shù)最多的科是百合科、菊科、毛茛科和莎草科，含物種數(shù)最多的屬是薹草屬、堇菜屬和蒿屬。以上研究結(jié)果與常見的北方地區(qū)（張廣才嶺[22,34]、長白山[35-37]、哈達嶺[38]、老爺嶺[38]等）物種組成情況相似，相比于亞熱帶[23]和熱帶[24]地區(qū)，溫帶地區(qū)的物種組成要相對較少一些，但溫帶地區(qū)特有種卻較為明顯，這也體現(xiàn)了不同地區(qū)物種特有性與差異性。同時隨著林分密度的增加，各層次物種數(shù)均呈現(xiàn)出先增加后減少的趨勢，物種數(shù)在中等密度林分下最多。這與大多數(shù)研究結(jié)果一致[1,5,31]，說明適宜的密度是多數(shù)物種生存的最優(yōu)條件。也有不同的研究結(jié)果[29-30]，主要是因為研究區(qū)域和林分類型的差異導(dǎo)致。

通過對不同林分密度各層次重要值統(tǒng)計發(fā)現(xiàn)，喬木層重要值較大的樹種主要以蒙古櫟、色木槭、胡桃楸、春榆和紫椴為主。隨著林分密度的增加，重要值≥5%的喬木數(shù)量呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢，在中密度林分下最多，在低密度林分下最少，說明中等密度更加適合多數(shù)樹種的生長，當(dāng)密度較低時，只適合部分樹種占據(jù)主要生長位置，密度過大時，樹種之間競爭加劇，能搶占主要生存空間的樹種隨之相應(yīng)減少。重要值≥5%的樹種的種類在不同密度下有所不同，低密度以色木槭和蒙古櫟為主，隨著林分密度的增加，色木槭主要位置逐漸降低，糠椴和春榆等樹種逐漸進入主要位置，但蒙古櫟在各林分密度下均占主要生長位置。灌木、下木層重要值較高的樹種主要以蒙古櫟、色木槭和暴馬丁香為主。隨著林分密度的增加，排名前5 的物種重要值之和逐漸減小，說明低密度林分下主要以個別幾種物種生長為主，重要值相對集中，密度增加后，生長空間逐漸被多個物種所分配，使得每個物種的重要值均較低。重要值排名前5 的樹種種類在不同密度下同樣有所不同，低密度以暴馬丁香和蒙古櫟為主，隨著林分密度的增加，蒙古櫟重要值逐漸降低，色木槭重要值逐漸增加，進入前2 名。在各林分密度下蒙古櫟和暴馬丁香均占主要生長位置，說明張廣才嶺地區(qū)林下灌木、下木層主要以喬木幼樹為主，即喬木天然更新樹種占據(jù)主要位置，而灌木型灌木物種所占的生長空間則相對較小。草本層重要值較高的草本主要以小葉芹和薹草（細(xì)葉薹草、毛緣薹草、寬葉薹草、羊胡子薹草）類物種為主。隨著林分密度的增加，排名前5 的物種重要值之和逐漸增加，這與灌木層變化趨勢相反，說明隨著林分密度的增加，草本層物種數(shù)逐漸減少，重要值主要集中在少數(shù)存活下來的物種上，因此密度越大，排名前5 的物種重要值之和越大。重要值排名前5 的草本種類在不同密度下有所不同，但整體差異不大，隨著林分密度的增加，草本層草本物種數(shù)量雖逐漸減少，但是占據(jù)主要生長位置的仍主要為小葉芹和薹草（細(xì)葉薹草、毛緣薹草、寬葉薹草、羊胡子薹草）等物種。

通過對不同林分密度下各層次物種多度累計分布情況研究發(fā)現(xiàn)，喬木層各林分密度下個體數(shù)最多的物種均為蒙古櫟，分別占總個體數(shù)的36.30%、24.76% 和23.08%，3 種林分密度下占比較小的物種個數(shù)均較少，說明喬木層不同林分密度下物種多樣性較為豐富。灌木、下木層各林分密度下個體數(shù)最多的物種分別為蒙古櫟、暴馬丁香和東北山梅花，分別占總個體數(shù)的16.61%、11.29%和12.34%，3 種林分密度下個體數(shù)最多的物種種類不同，隨著林分密度的增加，個體數(shù)最多的物種變化趨勢為蒙古櫟、暴馬丁香、東北山梅花，逐漸由極陽性植物到陽性植物，再到極耐陰性植物的變化。草本層個體數(shù)最多的物種在低密度和中密度下為細(xì)葉薹草，在高密度下為白花碎米薺，分別占總個體數(shù)的4.31%、5.13%和5.30%，3 種林分密度下個體數(shù)最多的物種占比均不超過6%，即草本物種數(shù)量較多，且每個物種個體數(shù)均較少，草本物種多樣性相對豐富。

通過對不同林分密度各層次物種豐富度和多樣性分析發(fā)現(xiàn)，不同林分密度下各層次物種豐富度均以中密度林分最高。喬木層和灌木層Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)（H′）、Simpson 多樣性指數(shù)（D）和Pielou 均勻度指數(shù)（Jsw）隨著林分密度的增加，呈現(xiàn)出先增加后降低的趨勢，草本層Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)（H′）和Simpson 多樣性指數(shù)（D）則隨著林分密度的增加，呈現(xiàn)出逐漸降低的趨勢，且林分密度越大，降低趨勢越顯著，說明較高的林分密度改變了草本生存的微生境，競爭加劇，最終使得留存下來的草本物種相對較少，多樣性也隨之顯著降低。該結(jié)果與多數(shù)學(xué)者研究一致[8,20-22]，但胡延辰等[5]發(fā)現(xiàn)林分密度對蒙古櫟次生林內(nèi)多樣性無規(guī)律性影響，這主要是不同區(qū)域不同密度控制條件有所差異，表現(xiàn)結(jié)果隨之不同。

5 結(jié) 論

綜上所述，張廣才嶺地區(qū)物種豐富，各層次主要構(gòu)成物種不同，且草本層物種隨密度增加出現(xiàn)極陽性植物到陽性植物，再到極耐陰性植物的變化，該地區(qū)物種分布區(qū)廣泛，以北溫帶分布為主，喬灌層物種豐富度和多樣性隨著林分密度的增加均呈現(xiàn)出先增加后減少的趨勢，表明中等林分密度對于林分改善物種組成和提高多樣性有顯著效果。該研究可為張廣才嶺地區(qū)森林合理經(jīng)營和林分質(zhì)量的提高提供科學(xué)的理論支撐。但本研究僅就林分密度進行分析，未考慮立地、林型等其他因素，接下來本研究重點是引入不同影響因素，并加入長白山、哈達嶺等區(qū)域，探討東北地區(qū)天然次生林經(jīng)營理論。