行株距配置對水稻冠層光合特性及產(chǎn)量的影響

楊海超　夏可　陳杰　苗淑杰　喬云發(fā)

摘要：為揭示行株距與水稻冠層光合特性及產(chǎn)量的關系，為江蘇稻區(qū)水稻生產(chǎn)選用適宜行株距提供科學依據(jù)，以南粳9108為試驗材料，試驗設置不同的行距、株距處理：CK（30 cm×12 cm）、R1（30 cm×14 cm）、R2［（20 cm+40 cm）×12 cm］、R3（25 cm×14 cm）；R4（30 cm×10 cm），研究不同行株距配置對水稻灌漿期的葉面積指數(shù)（LAI）、冠層溫度、劍葉光合特性、冠層光輻射（PAR）透過率、反射率、截獲率及產(chǎn)量的影響。與常規(guī)對照處理相比較，R2、R3處理水稻產(chǎn)量分別增加29.96%和46.69%，但R2和R3處理間產(chǎn)量差異不顯著。R2處理種植密度與常規(guī)處理一樣，因為設置了寬窄行降低了冠層溫度和表層光截獲率，且提高了光透射率，從而提高了SPAD值和光合速率，最終提高了產(chǎn)量。R3處理通過降低行距和增加株距的辦法，獲得了2.84%種植密度的提升，從而提高了單位面積的光合速率和有效穗數(shù)，最終提高了產(chǎn)量。在不改變種植密度的前提下，寬窄行處理有助于改善行間小氣候，增加行間通風透光性，提高水稻對高溫環(huán)境的耐性，從而提高產(chǎn)量。此外，適當降低行距和提高株距的R3處理提高了冠層光截獲，可有效緩解行間漏光，進而提高光合效率。所以，在本試驗條件下，為獲得高產(chǎn)，推薦R2［（20 cm+40 cm）×12 cm］和R3（25 cm×14 cm）配置的播種方式。2種配置模式有待于進一步田間示范，推廣應用。

關鍵詞：水稻；寬窄行；冠層結構；葉面積指數(shù)；光輻射；種植密度；產(chǎn)量

中圖分類號：S511.04文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2023）21-0093-05

光能利用效率是影響水稻產(chǎn)量形成的重要因素［1］，在光熱資源充沛的江蘇省水稻產(chǎn)區(qū)，水稻群體的冠層結構質量是提高光能利用率的可靠保障，然而冠層結構質量的提升受制于多種因素，其中行株距配置是調整冠層結構最直接最高效的手段。近年來，國內外學者開展了對作物群體冠層結構與光合效率關系的研究［2-6］，證實了冠層結構調整在產(chǎn)量形成中的重要作用。

行株距配置主要指通過調整行距和株距而形成的不同栽插模式。目前，常被采用的行株距配置類型主要有2種，一是行距與株距比例不同形成的長方形或正方形栽插模式；二是株距確定時，調整行距而產(chǎn)生的寬窄行栽插模式。劉俊峰等在進行等行距研究時發(fā)現(xiàn)，縮小行距可以顯著提高水稻的干物質量［7］。趙海新等也發(fā)現(xiàn)，在21 cm窄行距情況下，在生長中后期植株空間過小，競爭激烈抑制了穗穎花量，產(chǎn)量顯著下降［8］。Li等研究表明，寬窄行栽插模式所形成的寬行，不僅水稻上部能夠接受太陽光的輻射，側面以及下部葉片也能接受到太陽光的輻射，由此增加冠層受光面積和水稻冠層中下層光截獲量，從而提高光能利用率［9］。武志海等進行寬窄行研究時也發(fā)現(xiàn)，葉面積指數(shù)相同的情況下，寬窄行種植能使玉米中下層凈光合速率較等行距種植提高5%～10%，氣孔導度可提高10%［10］?？梢?，冠層結構特點對光能利用效率是至關重要的，其中葉面積指數(shù)作為一個重要的冠層結構指標，對水稻冠層光截獲能力和光合能力影響較大［11］。目前，有關高產(chǎn)群體特征對行株距配置方式的響應已開展了研究，如水稻群體內部透光性［12］、不同行株距行向冠層的受光態(tài)勢比較［13］，以及CO2濃度升高對產(chǎn)量結構的影響等［14］。但是，已有的研究多集中于單一方面，仍缺少進行等密度株行距調整和不同密度株行距調整后，光輻射、光合特性和產(chǎn)量的綜合研究。

江蘇稻區(qū)粳稻機械插秧生產(chǎn)一直以15～20 cm行距和10～12 cm株距為主，人工插秧種植區(qū)則多以30 cm行距以及12 cm株距為主。這樣高密度種植可能導致水稻冠層葉片相互交疊，植株下部光截獲量降低，影響植株生長和引起倒伏等問題。而過度稀植則會影響單位面積穗數(shù)，從而影響產(chǎn)量。陳雨海等研究了不同株行距配置對小麥冠層光截獲和光能利用的影響，結果表明，密植條件下冠層光截獲量增加，但光能轉化效率下降，從而使光能利用率降低，產(chǎn)量減少［15-16］。敖和軍等研究發(fā)現(xiàn)寬窄行栽插方式可顯著提高水稻產(chǎn)量，其產(chǎn)量高于寬行窄株的栽插方式，同樣也高于等行距的栽插方式［4］。所以設置合理的行株距，在保證株數(shù)和有效穗數(shù)的前提下，可協(xié)調群體和個體之間的光能分配關系，提高光能利用效率，提高水稻產(chǎn)量。

粳稻是江蘇省最主要的稻種［17］，其生長期正值氣溫最高、太陽光照度最高時期，高溫高光照度會導致水稻葉片氣孔關閉，光合作用受阻，適當增加行距和株距，可以改善群體中后期的通透性［18］。灌漿期是水稻產(chǎn)量和品質形成的關鍵時期，灌漿期如果溫度過高會導致葉片同化能力降低、衰老加快、灌漿期縮短、成熟期提前、秕粒增加，千粒質量和籽粒充實度降低，最終使水稻產(chǎn)量下降［19］。本研究以南粳9108為試驗材料，通過設置不同行株距，探索水稻群體冠層光合特性及水稻產(chǎn)量，以期為水稻高產(chǎn)栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗基地位于南京信息工程大學農(nóng)業(yè)氣象實驗站（地理位置32.16°N，118.86°E），年均氣溫為15.4 ℃，年均降水量為1 106 mm，無霜期為273 d。耕層土壤容重為1.54 g/cm3，pH值為6.50，有機碳、全氮含量分別為12.0、1.5 g/kg。

1.2 試驗設計

試供水稻品種為南粳9108，試驗采用隨機區(qū)組設計，設置4個行株距（行距×株距）水平：CK（30 cm×12 cm）、R1（30 cm×14 cm）、R2［（20 cm+40 cm）×12 cm］、R3（25 cm×14 cm）；R4（30 cm×10 cm），行株距配置見表1，每個處理重復3次，小區(qū)5 m×2 m，人工插秧，每穴3株。氮、磷、鉀肥施入量分別為300、120、90 kg/hm2。按照基肥 ∶分蘗肥=2 ∶1施入。肥料主要使用復合肥（N、P2O5和K2O的質量比為1 ∶1 ∶1）和尿素（N質量分數(shù)為46.7%）。2022年5月19日育秧，6月20日移栽，10月22日收獲，田間管理同當?shù)剞r(nóng)業(yè)生產(chǎn)。

1.3 測定項目及方法

1.3.1 葉面積指數(shù)及行間溫度測定 09：00—12：00 在每個小區(qū)隨機選取5行，在植株保持田間自然形態(tài)下，統(tǒng)一將其劃分為3層，從地面向上0～30 cm為第1層、30～60 cm為第2層、60 cm以上為第3層。然后用AccuPAR LP-80（美國METER公司）植物冠層儀向上垂直測定冠層頂部20 cm處入射光合有效輻射（PAR），垂直向下測量冠層反射PAR，之后再從上往下依次測量各層的PAR以及葉面積指數(shù)（LAI）。同時利用溫濕度記錄儀測定行間各層的實時溫度。

1.3.2 葉綠素含量測定 每個小區(qū)選取5株水稻，用SPAD型便攜式葉綠素儀（型號為SPAD-502PLUS，日本柯尼卡美能達公司）測定劍葉上部 1/3 處、中部以及下部1/3處葉綠素含量（SPAD值），每個小區(qū)重復測定3次取平均值。

1.3.3 光合特性測定 灌漿期的09：00—16：00時段內，用Li-6400型便攜式光合儀（美國LI-COR公司）測定劍葉凈光合速率、氣孔導度、胞間CO2濃度和蒸騰速率，采用系統(tǒng)專用內置紅光源，光照度設定為1 200 μmol/（m2·s）。

1.3.4 產(chǎn)量及其構成因子測定 成熟期時，每小區(qū)隨機選取1 m2，進行人工收割水稻，測定產(chǎn)量，計算含水量為14.5%的標準產(chǎn)量。同時，每個小區(qū)隨機選取有代表性5株水稻進行考種，計算有效穗數(shù)、每穗粒數(shù)、結實率和千粒質量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

1.4.1 冠層PAR透過率、反射率和截獲率的計算 冠層PAR透過率（Tr）、反射率（Re）和截獲率（In）的計算公式為

Tr=PART/PARI；（1）

Re=PARR/PAR；（2）

In=（PARI-PART-PARR）/PARI。（3）

式中：PARI為冠層頂部入射PAR，μmol/（m2·s）；PART、PARR分別為冠層底部入射PAR、冠層頂部反射PAR，μmol/（m2·s）［20］。

1.4.2 數(shù)據(jù)分析

利用Excel 2021軟件進行數(shù)據(jù)整理，利用SPSS 26.0軟件對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析，采用LSD法進行多重比較，顯著水平α=0.05。

2 結果與分析

2.1 行株距配置對水稻各冠層葉面積指數(shù)及溫度的影響

與CK相比，R1處理的群體LAI降低了13.25%，R2、R3、R4處理與CK相比無顯著差異，且R2與R3、R4處理相比，群體LAI顯著升高（表2）。其中在30 cm行距下，R4處理的群體LAI比R1處理增加了9.09%；R3處理的群體LAI比R1增加了10.18%。第1層葉片，R1、R3和R4處理的LAI分別比對照增加了123.81%、233.33%、130.95%，且R3處理顯著高于R1、R2和R4處理。第2層葉片，CK處理LAI最高，R1、R3和R4處理的LAI分別降低了37.16%、47.30%和56.76%。CK與R2處理，R1、R3和R4處理間LAI差異不顯著。第3層葉片，R2處理LAI最大，但是與CK差異未達到顯著水平，而R1、R3和R4處理的LAI分別比對照低30.71%、32.28%和46.46%（P<0.05）。對于冠層溫度而言，整體上看，從第1層到第3層溫度表現(xiàn)出逐漸降低的趨勢。與對照相比較，寬窄行R2處理的第3層溫度比對照降低了3.77%，其他處理間差異不顯著，且中層和下層各處理的溫度差異未達到顯著水平。

2.2 不同生育階段PAR透過率、反射率和截獲率

行株距調整是水稻冠層PAR分布的影響因子之一，由表3可知，在拔節(jié)期，R1和R2處理的冠層PAR透過率分別比對照提升19.60%、12.87%，R3和R4處理的冠層PAR截獲率分別比對照高0.65%和2.77%；調整行株距的4個處理進行比較，其冠層PAR透過率、反射率及截獲率的差異均達顯著水平（P<0.05）。在抽穗期，R2、R3和R4處理的冠層PAR透過率分別比對照低3.71%、4.70%和9.41%，但這3個處理間差異不顯著；R1、R3和R4處理的冠層PAR反射率比對照分別高3.13%、11.06%、1.92%，其中R3與對照差異顯著，但R1和R4處理與對照差異不顯著。在灌漿期，R1、R2、R3和R4處理的冠層PAR透過率分別比對照高76.71%、21.72%、64.10%和22.42%，R1、R2和R4處理的冠層PAR反射率分別比對照高5.43%、2.78%和26.97%，但是4個處理的冠層PAR截獲率均顯著低于對照。整體來看，不同處理下抽穗期的冠層PAR截獲率最高。

2.3 行株距配置對水稻葉綠素及光合特性的影響

由表4可知，與CK相比，R1、R2、R3、R4處理的葉綠素SPAD值分別增加了7.15%、10.96%、13.76%、9.05%，R1、R2、R4處理間差異不顯著。調整行距后，R3處理的葉綠素SPAD值顯著高于R1（P<0.05）。R1、R2、R3、R4處理的劍葉凈光合速率比對照分別增加9.17%、19.65%、27.31%和11.99%，且R2、R3和R4處理間差異顯著，但R1和R4處理間差異未達顯著；R1處理的氣孔導度、胞間CO2濃度以及蒸騰速率比對照高44.44%、9.27%、30.00%。調整行株距的4個處理進行比較，R3處理的葉綠素SPAD值和劍葉凈光合速率均為最高，R1處理的氣孔導度顯著高于R4處理，胞間CO2濃度顯著高于R2處理，蒸騰速率顯著高于R3處理。

2.4 不同行株距配置對水稻產(chǎn)量及其構成因素的影響

由表5可知，水稻的有效穗數(shù)、結實率、 千粒質量和產(chǎn)量均受行株距的影響。與CK相比，R2、R3和R4處理有效穗數(shù)分別增加了15.38%、31.54%、14.62%，R3處理的結實率增加了4.19%，R2、R3處理的千粒質量分別增加了3.12%、5.60%，產(chǎn)量分別增加了29.96%、46.69%。調整行株距的4個處理進行比較，R3處理的有效穗數(shù)、結實率和千粒質量均高于另外的3個處理，而R1、R2、R4處理之間沒有顯著差異。此外，R2和R3處理水稻產(chǎn)量無顯著差異，但均顯著高于R1、R4處理，且R1、R4處理間產(chǎn)量無顯著差異。

3 討論與結論

3.1 行株距配置對水稻冠層群體結構的影響

葉面積指數(shù)的大小可以直接反映水稻冠層群體的光截獲能力，是水稻構建合理冠層結構的重要指標［21］，而作物的產(chǎn)量主要取決于群體的光截獲能力，因此合理調節(jié)種植密度，塑造最適宜的群體結構和葉面積指數(shù)，是作物獲得高產(chǎn)的基礎［22］。本研究發(fā)現(xiàn)，在CK、R1、R4處理下，CK株距的葉面積指數(shù)大于R4和R1的株距配置，說明水稻冠層葉面積指數(shù)受種植密度和行株距的雙重影響。這與前人多認為栽插密度越大，葉面積指數(shù)越大的觀點［23］不一致。此外，在相同種植密度下，R2和CK的行株距配置處理相比較，R2處理葉面積指數(shù)表現(xiàn)出較CK處理高的趨勢，但是未達到差異顯著水平。雖然2個處理的種植密度相同，但是因寬窄行處理較對照處理在寬行區(qū)有更充足的生長空間，寬窄行的冠層PAR透過率顯著大于CK，冠層PAR反射率和截獲率顯著小于對照組，且冠層下部溫度顯著低于CK，說明在保證一定的種植密度下，適當增加種植行間距有助于改善冠層受光狀況，進而在一定程度上改善冠層的光合特性。這與金軍等研究發(fā)現(xiàn)的水稻寬行窄株栽插可以改善沿山冷涼地區(qū)水田小氣候，且在晴天條件下，透光率可提高10%～20%的結果［24］基本一致。此外，較其他高密度處理而言，寬窄行處理的各層溫度都相對有所降低，SPAD值和光合速率均顯著增加，且氣孔導度、胞間CO2濃度和蒸騰速率都表現(xiàn)出略有增高的現(xiàn)象，這些結果表明寬窄行處理可以改善行間小氣候以及通風透光性［25］，尤其有助于高溫天氣降低行間溫度，從而緩解水稻葉片因氣溫過高而關閉氣孔，影響光合作用。

3.2 行株距配置對水稻產(chǎn)量的影響

R2和R3處理的產(chǎn)量均顯著高于對照組，表明調整行株距可以提高水稻產(chǎn)量。這與王建林等研究發(fā)現(xiàn)的行距越寬，半消光深度和冠層照光度越大，產(chǎn)量越高的結果［26-27］相一致。R3處理水稻產(chǎn)量最高，其單位面積有效穗數(shù)最多，結實率和千粒質量均較其他處理高，這些產(chǎn)量因子的提升直接貢獻于產(chǎn)量的大幅提高。此外，R3處理較相同株距的R1處理產(chǎn)量高43.31%，表明行距過寬降低栽插密度，進而影響單位面積的穗數(shù)，是產(chǎn)量難以提升的原因之一。比較而言，行距為30 cm的CK、R1、R4處理產(chǎn)量均顯著低于R2和R3行距處理，可見行距是影響產(chǎn)量形成的關鍵因素，也證明了傳統(tǒng)栽插模式限制了水稻產(chǎn)量。正如林洪鑫等研究提出，窄行距高密度對水稻產(chǎn)量提高貢獻較大，但并不是種植密度越大產(chǎn)量越高［28］。本研究中，寬窄行R2處理的水稻產(chǎn)量顯著高于CK，是因為R2處理的葉綠素SPAD值、PAR透過率和凈光合速率均較對照處理高，而PAR截獲顯著低于對照組。通過分析CK和R2處理的產(chǎn)量構成發(fā)現(xiàn)，CK單位面積有效穗數(shù)顯著低于寬窄行R2處理。陳雨海等研究了小麥冠層光截獲和光能利用對行株距的響應時發(fā)現(xiàn)，冠層光截獲量過高反而會降低光能轉化效率，使產(chǎn)量減少［15］。可見，寬窄行處理有助于改善水稻中下部冠層的受光狀況，提高冠層光合效率，因此適當減少冠層光截獲總量，保持一定量的漏光損失，有助于提高產(chǎn)量。此外，寬窄行R2處理的凈光合速率和氣孔導度較等行距CK分別增加19.65%、15.00%。武志海等研究發(fā)現(xiàn)，寬窄行種植能使作物中下層凈光合速率較等行距種植提高 5%～10%，氣孔導度可提高10%［10］，本研究的結果與之相一致，表明寬窄行處理有助于提高水稻冠層的整體光合能力，同時通過增大種植密度而提高水稻分蘗數(shù)，二者共同貢獻于高產(chǎn)。同樣的，相同的株距處理中，R3處理的產(chǎn)量顯著高于R1處理，與前面分析結果相同，不同的行距影響了水稻分蘗數(shù)，使R1處理的單位面積有效穗數(shù)顯著低于R3處理，最終產(chǎn)量呈現(xiàn)顯著差異。這些結果表明，合理的株行距配置可調節(jié)水稻群體微環(huán)境，協(xié)調群體與個體的關系，為產(chǎn)量的形成奠定良好基礎［29］。

本試驗條件下，推薦寬窄行R2［（20 cm+40 cm）×12 cm］和降低行距擴大株距R3（25 cm×14 cm）處理2種行株距配置方式。寬窄行處理通過調整水稻行間微環(huán)境，充分利用太陽輻射，提高光合利用效率，最終使產(chǎn)量提高29.96%。降低行距提高株距的處理通過提高冠層光捕獲能力，提高光能利用效率，最終使產(chǎn)量提高46.69%。但是2個推薦模式需要進一步進行田間試驗和示范試驗驗證。

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收稿日期：2023-02-21

基金項目：江蘇省農(nóng)業(yè)科技自主創(chuàng)新資金［編號：CX（21）3170］；江蘇省碳達峰碳中和科技創(chuàng)新專項（編號：BE2022312）。

作者簡介：楊海超（1997—），男，貴州銅仁人，碩士，從事水稻高光效栽培模式研究。E-mail：13270721187@163.com。

通信作者：喬云發(fā)，博士，研究員，博士生導師，從事固碳減排和應對氣候變化研究。E-mail：qiaoyunfa@nuist.edu.cn。