貴州梵凈山國家級自然保護(hù)區(qū)有蹄類動物適宜棲息地分布

蒙秉順 黃小龍 謝波 王維熙 黃繼池張濤 冉景丞 張明明*

（1 貴州大學(xué)林學(xué)院，貴州大學(xué)生物多樣性與自然保護(hù)研究中心，貴陽 550025）（2 貴州省林業(yè)科學(xué)研究院，貴陽 550005）（3 貴州梵凈山國家級自然保護(hù)區(qū)管理局，江口 554400）（4 貴州梵凈山森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站，江口 554400）

物種的空間分布一直是生態(tài)學(xué)和保護(hù)生物學(xué)研究的熱點(diǎn)問題 (Jetzet al., 2012)。掌握物種的空間分布并了解其適宜棲息地狀況，是深入開展物種特性、物種與環(huán)境間關(guān)系以及種間競爭等重要研究的基礎(chǔ)，也是有效開展保護(hù)工作的必要前提(Pearce and Boyce, 2006)。棲息地是物種生存和繁衍的必要場所 (Block and Brennan, 1993)，掌握物種棲息地的分布格局和利用特征是制定物種保護(hù)策略的必要前提和基礎(chǔ) (Wilsonet al., 2013)，對提高物種保護(hù)和管理成效具有重要意義 (戎戰(zhàn)磊等，2022)。

有蹄類動物是陸地生態(tài)系統(tǒng)中重要的組成部分，對生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定平衡至關(guān)重要 (李晟等，2014)，在儲存遺傳信息、傳遞能量、疾病預(yù)防、有害物種控制等方面具有眾多不可替代的生態(tài)作用 (王乙和田國雙，2018)。本研究的毛冠鹿 (Elaphodus cephalophus)、小麂 (Muntiacus reevesi)、中華鬣羚 (Capricornis milneedwardsii) 和野豬 (Sus scrofa) 同屬鯨偶蹄目 (Artiodactyla) 物種，均是山地森林中重要的有蹄類動物。其中中華鬣羚為國家二級重點(diǎn)保護(hù)野生動物，IUCN 瀕危等級為易危(VU)；毛冠鹿為國家二級重點(diǎn)保護(hù)野生動物，IUCN 瀕危等級為近危 (NT)，小麂和野豬IUCN 瀕危等級均為無危 (LC)。IUCN 評估數(shù)據(jù)顯示中華鬣羚、毛冠鹿和小麂的全球種群數(shù)量呈下降趨勢 (國家林業(yè)和草原局和農(nóng)業(yè)農(nóng)村部，2021)。

貴州梵凈山國家級自然保護(hù)區(qū) (以下簡稱：梵凈山保護(hù)區(qū)) 為長江上游森林生態(tài)區(qū)生物多樣性保護(hù)優(yōu)先區(qū)中具有最高保護(hù)優(yōu)先性的區(qū)域之一 (吳波等，2006)，其不僅是黔金絲猴(Rhinopithecusbrelichi) 目前唯一棲息地，也是其他有蹄類動物生存和繁衍的適宜場所。張明明等 (2019) 發(fā)現(xiàn)5種有蹄類動物棲息于此，包括毛冠鹿、小麂、中華鬣羚、野豬和赤麂 (Muntiacus vaginalis)，并對這些有蹄類動物的種群情況進(jìn)行了報道。謝波等(2022) 對該區(qū)域毛冠鹿和小麂的日活動節(jié)律進(jìn)行了初步分析。然而，梵凈山保護(hù)區(qū)有蹄類動物的棲息地分布情況以及利用特征尚未明確。為此，本研究基于在梵凈山保護(hù)區(qū)開展的紅外相機(jī)監(jiān)測數(shù)據(jù)和野外調(diào)查數(shù)據(jù)，通過MaxEnt 模型對毛冠鹿、小麂、中華鬣羚和野豬的適宜棲息地進(jìn)行預(yù)測 (因赤麂分布點(diǎn)的樣本量極少，不具有統(tǒng)計學(xué)意義，因此本研究不考慮該物種)，并探討了4 種有蹄類動物適宜棲息地的空間分布特征及影響因素，以期掌握梵凈山保護(hù)區(qū)有蹄類動物適宜棲息地的空間分布狀況，為該區(qū)域有蹄類動物的保護(hù)與管理提供重要的科學(xué)依據(jù)。

1 研究方法

1.1 研究地概況

梵凈山保護(hù)區(qū) (北緯27°49′50″ ～ 28°01′30″，東經(jīng)108°45′55″ ～ 108°48′30″) 位于中國西南部貴州省江口縣、松桃縣和印江縣交界處，總面積41 900 hm2，海拔相對高差達(dá)2 000 m，呈復(fù)雜的高山峽谷地形 (李相楹等，2016)。梵凈山保護(hù)區(qū)屬于東亞季風(fēng)氣候區(qū)，受東南亞海洋季風(fēng)和氣候垂直帶譜的影響，該地區(qū)植被類型多樣，且具有明顯的垂直帶差異。依海拔高低，依次可劃分為低山針葉林、低山常綠闊葉林、低山落葉闊葉林、中山針葉林、中山常綠落葉闊葉混交林、竹林和高中山灌叢 (楊海龍等，2010)。與之相對應(yīng)，梵凈山保護(hù)區(qū)垂直帶的年平均氣溫為5.0 ～ 17.0 ℃。該區(qū)域降水十分豐富，年平均降水量可達(dá)1 100 ～2 600 mm，是貴州省降水量最多的地區(qū)，也是全國多雨地區(qū)之一 (楊海龍，2008)。梵凈山保護(hù)區(qū)優(yōu)越的地理?xiàng)l件，塑造了特殊的自然生態(tài)系統(tǒng)，孕育了多樣的生態(tài)環(huán)境和豐富的生物資源。梵凈山保護(hù)區(qū)為東方落葉林生物區(qū)域中物種最豐富的熱點(diǎn)區(qū)域之一，該區(qū)域分布著眾多珍稀瀕危物種，如國家重點(diǎn)保護(hù)野生植物傘花木 (Eurycorymbus cavaleriei)、水青樹 (Tetracentron sinense)、紅豆杉(Taxus wallichianavar.chinensis)、珙桐 (Davidia involucrata)、峨眉擬單性木蘭 (Parakmeria omeiensis)，國家重點(diǎn)保護(hù)野生動物禿鷲 (Aegypius monachus)、白頸長尾雉 (Syrmaticus ellioti)、藏酋猴(Macaca thibetana)、豹貓 (Prionailurus bengalensis)、大鯢 (Andrias davidianus) 等。梵凈山保護(hù)區(qū)獨(dú)特的自然生態(tài)系統(tǒng)和豐富的物種資源，使其備受各界研究學(xué)者的關(guān)注。

1.2 數(shù)據(jù)的獲取與處理

MaxEnt 模型是最具有代表性的物種分布模型之一，被認(rèn)為是預(yù)測物種潛在分布較好的模型(Phillipset al., 2006)。MaxEnt 模型運(yùn)行需要物種實(shí)際的分布數(shù)據(jù)和環(huán)境變量數(shù)據(jù)。有蹄類動物的實(shí)際分布數(shù)據(jù)來源于2017—2022 年本研究組在梵凈山保護(hù)區(qū)通過布設(shè)紅外相機(jī)和實(shí)地調(diào)查獲得物種的分布位點(diǎn)信息。紅外相機(jī)布設(shè)位點(diǎn)如圖1所示。紅外相機(jī)監(jiān)測按照 1 km × 1 km 網(wǎng)格進(jìn)行抽樣安裝，相機(jī)安裝考慮了梵凈山保護(hù)區(qū)的植被、海拔、坡度等多方面因素，選擇的監(jiān)測區(qū)域涵蓋了梵凈山保護(hù)區(qū)不同的生境類型，以保證監(jiān)測區(qū)域能夠代表梵凈山保護(hù)區(qū)的基本情況。梵凈山保護(hù)區(qū)內(nèi)共布設(shè)了120臺紅外相機(jī)，布設(shè)的相機(jī)位點(diǎn)海拔為525 ～ 2 308 m，其中核心區(qū)80 臺，緩沖區(qū)11 臺，實(shí)驗(yàn)區(qū)29 臺，涵蓋的植被類型有常綠落葉闊葉混交林、常綠闊葉林、落葉闊葉林、針闊混交林、針葉林、灌叢和竹林，坡度為0° ～ 45°。為避免模型過度擬合，我們在ArcGIS 10.8 中，通過SDM toolbox→Spatially Rarefy Occurence Data for SDMs工具對物種記錄點(diǎn)進(jìn)行分析和篩選，去除空間自相關(guān)的分布點(diǎn) (臨近距離設(shè)為500 m)。最終篩選獲得毛冠鹿有效分布點(diǎn)78個 (相機(jī)記錄點(diǎn)70個，野外調(diào)查記錄點(diǎn)8個)，小麂有效分布點(diǎn)60個 (相機(jī)記錄點(diǎn)51個，野外調(diào)查記錄點(diǎn)9個)，中華鬣羚有效分布點(diǎn)56 個 (相機(jī)記錄點(diǎn)49 個，野外調(diào)查記錄點(diǎn)7 個)，野豬有效分布點(diǎn)118 個 (相機(jī)記錄點(diǎn)82 個，野外調(diào)查記錄點(diǎn)36 個)，將篩選后的各個物種分布點(diǎn)導(dǎo)出“csv”格式表格。

圖1 紅外相機(jī)分布情況Fig. 1 Infrared camera distribution

環(huán)境變量數(shù)據(jù)包括地形數(shù)據(jù)、氣候數(shù)據(jù)和植被數(shù)據(jù)。地形數(shù)據(jù)：從地理空間數(shù)據(jù)云 (http://www.gscloud.cn/) 下載的DEM 數(shù)字高程模型數(shù)據(jù)(分辨率為30 m × 30 m) 中提取得到，其變量數(shù)據(jù)包括海拔、坡度和坡向。氣候數(shù)據(jù)：從世界氣候數(shù)據(jù)庫 (https://www. worldclim. org/) 下載的19 個氣候因子數(shù)據(jù) (分辨率為1 km × 1 km)。植被數(shù)據(jù)：從https://www.usgs.gov/網(wǎng)站下載Landsat 8 遙感影像 (Path：126，Row：041，拍攝日期為2022 年9 月，該時間段梵凈山保護(hù)區(qū)云霧、雨雪天氣干擾較少，植被分類更清晰)，然后通過ENVI 5.3軟件解譯遙感影像監(jiān)督分類獲得。根據(jù)梵凈山保護(hù)區(qū)植被實(shí)際情況以及綜合已有的植被分類研究(周忠發(fā)等，2006；楊海龍等，2010)，將梵凈山保護(hù)區(qū)的植被類型分為常綠闊葉林、常綠落葉闊葉混交林、落葉闊葉林、針闊混交林、針葉林、灌叢、竹林、草甸，另外區(qū)分出耕地、建設(shè)用地和河流 (圖2)。采樣最大似然法 (Maximum likelihood estimation, MLE) 進(jìn)行分類，各類型之間的可分離度保持在1.8 以上。分類后每一類型選取50 個參考點(diǎn)，通過混淆矩陣工具 (Confusion Matrix) 進(jìn)行精度評價，評價結(jié)果達(dá)到了90%以上的總體精度，證明解譯結(jié)果可信 (Manandharet al., 2009)。

圖2 梵凈山保護(hù)區(qū)土地利用類型分布圖Fig. 2 Distribution diagram of land use type in Fanjingshan National Nature Reserve

為保證模型的正常運(yùn)行，需要在ArcGIS 軟件中將所有環(huán)境變量的圖層進(jìn)行重采樣，使所有圖層的柵格大小和坐標(biāo)系保持一致 (將所有環(huán)境變量圖層的分辨率設(shè)置為30 m × 30 m，坐標(biāo)系為GCS_WGS_1984)。使用SDM toolbox 中的Raster Correlations and Summary Statistics 工具對所有環(huán)境變量進(jìn)行相關(guān)性分析，并剔除強(qiáng)相關(guān) (|r| ≥ 0.80)的環(huán)境變量，經(jīng)過篩選的環(huán)境變量均轉(zhuǎn)換為符合MaxEnt 模型運(yùn)行的ASC 格式文件。通過篩選，最終將海拔、植被類型、坡向、坡度、平均氣溫日較差 (Bio2) 和等溫性 (Bio3) 共6 個環(huán)境變量用于模型預(yù)測。坡向的方向及正北偏東角度范圍為：平面 (-1°)、北 (337.5° ～ 360°和0° ～ 22.5°)、東北(22.5° ～ 67.5° )、 東 (67.5° ～ 112.5° )、 東南(112.5° ～ 157.5°)、南 (157.5° ～ 202.5°)、西南(202.5° ～ 247.5°)、西 (247.5° ～ 292.5°)、西北(292.5° ～ 337.5°) (表1)。

表1 用于有蹄類動物適宜棲息地模擬的環(huán)境變量Table 1 Environmental variables used for suitable habitat simulation of ungulates

1.3 模型的選擇和使用

將處理后的每個物種分布數(shù)據(jù)和環(huán)境變量數(shù)據(jù)分別導(dǎo)入軟件MaxEnt 3.4.4 (http://biodiversityinformatics. amnh. org/open_source/maxent/)。隨機(jī)選取25%的分布點(diǎn)用于模型驗(yàn)證，其余75%分布點(diǎn)用于模型構(gòu)建，重復(fù)運(yùn)行10 次，重復(fù)運(yùn)行類型選擇“Bootstrap”，選擇Logistic格式輸出結(jié)果。通過刀切法 (Jackknife test) 評估每個變量對模型預(yù)測的重要性。并創(chuàng)建響應(yīng)曲線，以分析各變量對預(yù)測結(jié)果的影響。使用受試者工作特征曲線 (receiver operating characteristic, ROC) 下的面積 (area under curve, AUC) 值驗(yàn)證模型預(yù)測準(zhǔn)確性，評價標(biāo)準(zhǔn)為：＜ 0.6，模型預(yù)測失敗；0.6 ～ 0.7，預(yù)測效果較差；0.7 ～ 0.8，預(yù)測效果一般；0.8 ～ 0.9，預(yù)測效果良好；0.9 ～ 1.0，預(yù)測效果極好 (Araújo and Peterson, 2012；張晨等，2022)。根據(jù)模型預(yù)測結(jié)果，采用人工分級法進(jìn)行重分類，將物種適宜性劃分為4個等級：非適宜棲息地 (0 ＜P＜ 0.2)，低適宜棲息地 (0.2 ＜P＜ 0.4)，中適宜棲息地(0.4 ＜P＜ 0.6)，高適宜棲息地 (0.6 ＜P＜ 1)。

響應(yīng)曲線能夠反應(yīng)環(huán)境變量與物種出現(xiàn)概率的關(guān)系，本研究將物種出現(xiàn)概率大于0.5 時的變量取值認(rèn)為是更適合物種分布的環(huán)境，用以判定各物種的適宜棲息地選擇特征。

2 結(jié)果

2.1 模型準(zhǔn)確度評價

通過模型運(yùn)行，最終得出各個物種適宜棲息地的AUC 值如下：毛冠鹿 (AUC = 0.852)、小麂(AUC = 0.866)、中華鬣羚 (AUC = 0.852)、野豬(AUC = 0.836)，結(jié)果表明：所有物種的模型預(yù)測準(zhǔn)確度較高，預(yù)測結(jié)果可靠 (圖3)。

圖3 物種分布預(yù)測的ROC曲線Fig. 3 The ROC curves predicted for the species distributions

2.2 物種適宜棲息地空間分布

預(yù)測結(jié)果顯示，4 種有蹄類動物的空間分布存在差異 (圖4)。其中毛冠鹿的適宜棲息地主要集中于保護(hù)區(qū)東側(cè)的盤溪河、黑灣河、馬槽河、八坪、長崗嶺一帶，以及西側(cè)的張家壩村等區(qū)域，適宜棲息地面積為19 993.17 hm2(低、中、高適宜棲息地面積之和)，占保護(hù)區(qū)面積的46.1%；小麂主要集中于保護(hù)區(qū)北部的蘿卜灣至巖高坪一帶，以及南部的大堰溝至老爺坡等區(qū)域，適宜棲息地面積為15 470.97 hm2，占保護(hù)區(qū)面積的35.6%；中華鬣羚主要集中于盤溪河、黑灣河、馬槽河、八坪和巖高坪等區(qū)域，適宜棲息地面積為13 884.78 hm2，占保護(hù)區(qū)面積的32.0%；野豬集中于蘭家寨、月亮壩至盤溪河、黑灣河、馬槽河一帶，以及八坪、魚泉溝、牛角洞、巖高坪、天凈寺等區(qū)域，適宜棲息地面積為20 339.98 hm2，占保護(hù)區(qū)面積的46.9%。

圖4 四種有蹄類動物適宜棲息地的空間分布Fig. 4 Spatial distribution of suitable habitat for the for ungulates

在ArcGIS 10.8 中通過疊加分析工具對物種適宜棲息地空間分布進(jìn)行相交分析。計算各物種在保護(hù)區(qū)各功能分區(qū)的適宜棲息地面積及其占比 (物種在各功能分區(qū)內(nèi)的適宜棲息地面積占各功能分區(qū)面積的百分比)，結(jié)果顯示，各物種在核心區(qū)的適宜棲息地面積遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于緩沖區(qū)和實(shí)驗(yàn)區(qū)，但4種有蹄類動物在緩沖區(qū)的適宜棲息地面積占比均高于核心區(qū)和實(shí)驗(yàn)區(qū) (表2)。除了中華鬣羚外，其他3 種有蹄類動物在實(shí)驗(yàn)區(qū)的適宜棲息地面積占比均高于核心區(qū)。

表2 四種有蹄類動物適宜棲息地在各功能分區(qū)的面積 (單位：hm2) 與占比情況Table 2 The area (unit: hm2) and proportion of the suitable habitat of the four ungulates in each functional zone

物種間適宜棲息地的重疊分析結(jié)果顯示，4 種有蹄類動物種間的適宜棲息地重疊存在差異 (表3)。其中，野豬的適宜棲息地范圍明顯更廣，與其他3 種的適宜棲息地重疊都較高。毛冠鹿與小麂之間重疊最低 (Δ = 0.53)，兩者的適宜棲息地在空間分布上相對獨(dú)立，空間競爭表現(xiàn)較為緩和。野豬與小麂之間重疊最高 (Δ = 0.77)，小麂適宜棲息地在空間分布上基本完全被野豬的適宜棲息地所覆蓋，兩者的空間競爭表現(xiàn)最為激烈。根據(jù)物種間適宜棲息地重疊結(jié)果分析，得出4 種有蹄類動物的空間競爭強(qiáng)度為：野豬vs. 小麂 ＞ 野豬vs. 毛冠鹿 ＞ 野豬vs. 中華鬣羚 ＞ 毛冠鹿vs. 中華鬣羚 ＞ 小麂vs. 中華鬣羚 ＞ 毛冠鹿vs. 小麂。

表3 物種間適宜棲息地空間重疊情況Table 3 Spatial overlap of suitable habitat between species

2.3 環(huán)境因子對物種分布的影響

刀切法結(jié)果顯示，各物種的空間分布對不同環(huán)境因子的響應(yīng)有所差異，其中毛冠鹿的分布主要受海拔和植被類型的影響，小麂和野豬的分布主要受平均氣溫日較差、等溫性和坡度的影響，中華鬣羚的分布主要受海拔、平均氣溫日較差和植被類型的影響 (圖5)。各物種對不同環(huán)境因子的響應(yīng)特征，形成了梵凈山保護(hù)區(qū)有蹄類動物的空間分布格局。

圖5 環(huán)境變量刀切法結(jié)果. 環(huán)境變量見表1Fig. 5 Results of the environmental variable knife cutting method. Environment variables are shown table 1

2.4 物種適宜棲息地特征

根據(jù)響應(yīng)曲線結(jié)果得出：毛冠鹿更適宜分布在海拔600 ～ 1 000 m 和2 200 m 以上，坡度小于30°，坡向朝北、東和東北，且日均溫25.0 ～ 26.3 ℃，平均氣溫日較差小于6.4 ℃的常綠落葉闊葉混交林和常綠闊葉林中。小麂更適宜分布在海拔1 000 ～1 900 m以下，坡度小于20°，坡向朝東、東北和東南，且日均溫25.2 ～ 26.0 ℃，平均氣溫日較差7.0 ～ 7.3 ℃的落葉闊葉林、灌叢和針闊混交林中。中華鬣羚更適宜分布在海拔600 ～ 1 000 m和2 100 m以上，坡度19° ～ 30°，坡向朝北、東和東北，且日均溫24.7 ～ 25.6 ℃，平均氣溫日較差6.8 ～ 7.2 ℃的常綠落葉闊葉混交林和常綠闊葉林中。野豬更適宜分布在海拔600 ～ 1 000 m，坡度小于20°，坡向朝北、東、東北和東南，且日均溫25.2 ～26.0 ℃，平均氣溫日較差6.9 ～ 7.3 ℃的落葉闊葉林、竹林、常綠落葉闊葉混交林和灌叢中 (圖6)。

圖6 環(huán)境變量響應(yīng)曲線.a：落葉闊葉林；b：竹林；c：針葉林；d：針闊混交林；e：灌叢；f：常綠闊葉林；g：草甸；h：常綠闊葉落葉混交林；i：耕地；j：建設(shè)用地；k：河流；Bio2：平均氣溫日較差；Bio3：等溫性Fig. 6 Environmental variable response curve. a: Deciduous broad-leaved forest; b: Bamboo forest; c: Coniferous forest; d: Coniferous and broadleaved mixed forest; e: Shrub; f: Evergreen broad-leaved forest; g: Meadow; h: Evergreen deciduous broad-leaved mixed forest; i: Arable land; j:Construction land; k: River; Bio2: Mean diurnal air temperature range; Bio3: Isothermality

3 討論

Pulliam (2000) 認(rèn)為物種的分布取決于物種起源及自身特性和環(huán)境適應(yīng)性，并受種間作用和人為干擾等因素的影響。本研究發(fā)現(xiàn)梵凈山保護(hù)區(qū)有蹄類動物種間的適宜棲息地空間分布存在差異。如野豬在保護(hù)區(qū)的適宜棲息地范圍相對其他3種更為寬泛，這可能與物種自身對環(huán)境的適應(yīng)特性有關(guān)。

在棲息地選擇特征上，相對于植食性的毛冠鹿、小麂和中華鬣羚，野豬對環(huán)境的適應(yīng)能力較強(qiáng)，如能夠適應(yīng)更多的植被類型和多樣的地形 (羅蓉，1993)，且食性較雜，不僅取食植物，也會以多種動物為食 (劉鶴等，2011)，其食性會隨地理環(huán)境和季節(jié)的不同而改變 (Ballari and Barrios-Garcia,2014)。這些特性使得野豬能夠適應(yīng)更為多變的自然環(huán)境，從而擁有更多的適宜生存空間。所以，梵凈山保護(hù)區(qū)有蹄類動物的分布特征與自身特性相關(guān)。

此外，與其他地區(qū)的有蹄類動物種群相比，梵凈山保護(hù)區(qū)有蹄類動物種群的適宜棲息地特征表現(xiàn)出一定差異。如相較于四川省川西高山峽谷地帶 (北緯27°49′04″ ～ 34°18′59″，東經(jīng)101°00′34″ ～105°37′33″) 的中華鬣羚種群 (適宜棲息地主要分布在海拔1 600 ～ 3 700 m、坡度小于50°的區(qū)域)，梵凈山保護(hù)區(qū)的中華鬣羚不僅適宜分布在高海拔區(qū)域 (2 100 m 以上) (馮彬等，2022)，而且在中低海拔區(qū)域 (600 ～ 1 000 m) 也有很高的適宜性，且更傾向分布在坡度較為平緩的區(qū)域。梵凈山保護(hù)區(qū)小麂適宜分布的海拔和植被類型與浙江清涼峰國家級自然保護(hù)區(qū) (北緯30°05′ ～ 30°17′，東經(jīng)118°52′ ～ 119°11′) 的小麂種群 (主要分布在海拔700 ～1 000 m和1 500 m以上的落葉闊葉林和針闊混交林的區(qū)域) (胡娟等，2022) 相比存在差異，這些差異可能與地理環(huán)境不同有關(guān)。Halle 和Stenseth (2000)認(rèn)為在面對不同的環(huán)境條件時，野生動物可靈活地改變自身特性，從而對特定的環(huán)境刺激作出響應(yīng)，以保證生存。因此，在梵凈山保護(hù)區(qū)特有的自然環(huán)境條件下，分布于此的有蹄類動物選擇有利于自身生存的適宜空間。

本研究中，4 種有蹄類動物適宜棲息地均主要分布在梵凈山保護(hù)區(qū)的核心區(qū)，其與梵凈山保護(hù)區(qū)各功能分區(qū)之間的面積比例有很大關(guān)系。本研究結(jié)果顯示，物種在核心區(qū)的適宜棲息地面積占比幾乎均小于緩沖區(qū)和實(shí)驗(yàn)區(qū)。這說明4種有蹄類動物在緩沖區(qū)和實(shí)驗(yàn)區(qū)的適宜棲息地密度更高。4 種有蹄類動物在實(shí)驗(yàn)區(qū)的適宜棲息地幾乎都避開了有人類活動的區(qū)域，這可能是為了避開人為干擾。在梵凈山保護(hù)區(qū)的實(shí)驗(yàn)區(qū)，仍存在一定的建設(shè)用地和耕地，相比于核心區(qū)，這些區(qū)域的人為干擾較為嚴(yán)重，存在放牧、砍柴、采藥等人類活動。再如在梵凈山保護(hù)區(qū)的旅游線路區(qū)域，人工修建硬化道路和纜車等旅游設(shè)施，且常有游客和工作人員在此活動，在一定程度上也對物種的適宜棲息地分布造成影響。在物種適宜棲息地特征的結(jié)果中，4 種有蹄類動物在有人類活動的耕地和建設(shè)用地區(qū)域，存在概率極低。有研究表明，人為干擾會導(dǎo)致野生動物的種間相互作用 (Berger,2007) 和空間分布發(fā)生改變 (Bergstr?m and Skarpe,2015)。通常情況下，野生動物會主動回避人類活動的區(qū)域，且人類活動越頻繁，動物的回避行為越明顯 (李石華等，2007; Tuckeret al., 2018)。因此，我們認(rèn)為，梵凈山保護(hù)區(qū)有蹄類動物的空間分布也與人類活動有關(guān)，它們同樣也會遠(yuǎn)離人類的活動區(qū)域。

同域共存的物種會在空間、營養(yǎng)、時間等多個生態(tài)維度上發(fā)生相互作用 (Sand, 2016)。Kikkawa (1986) 認(rèn)為空間生態(tài)位是動物資源利用中最為重要的生態(tài)維度。同域分布物種的空間生態(tài)位可能會因棲息地選擇產(chǎn)生重疊，而具有相似資源需求的競爭物種往往會因空間生態(tài)位重疊過大而產(chǎn)生沖突，從而對物種的生存造成不利影響 (Merkleet al., 2009)。為規(guī)避不利影響，同域分布物種通常會使用生態(tài)位轉(zhuǎn)移策略 (Schoeneret al., 2006)，從而使資源利用具有可塑性，使共存物種的空間等生態(tài)位發(fā)生改變 (Liscicet al., 2012)。因此，梵凈山保護(hù)區(qū)的有蹄類動物，為實(shí)現(xiàn)穩(wěn)定共存，分化出有利自身生存的空間生態(tài)位，從而形成特定的空間分布格局。

本研究中，小麂的適宜棲息地在空間分布上與毛冠鹿和中華鬣羚重疊度較低，空間生態(tài)位分化較為明顯，這可能是種間長期競爭的結(jié)果?？臻g上的分離，可有效減少種間競爭壓力，以維持種間穩(wěn)定共存。而對于小麂和野豬來說，其適宜棲息地空間重疊較高，適宜棲息地特性較為相似，空間生態(tài)位分化不明顯，但卻能在長期的競爭中保持穩(wěn)定共存。根據(jù)競爭排斥原理 (Hardin, 1960)以及生態(tài)位分化是以空間、食物和時間順序遞減的關(guān)系 (Schoener, 1974)，我們認(rèn)為，小麂和野豬之間可能是通過食物資源或時間資源的分化來維持同域共存。但這一猜測需要在后續(xù)的研究中通過獲得梵凈山保護(hù)區(qū)有蹄類動物在食物資源和時間資源上的研究數(shù)據(jù)才能得到證實(shí)。