叢枝菌根真菌提高植物耐酸堿能力及改善土壤pH應(yīng)用潛力

李佳齊，王曉慧，何鑫，宋福強(qiáng)

（1教育部農(nóng)業(yè)微生物技術(shù)工程研究中心/黑龍江省寒區(qū)生態(tài)修復(fù)與資源利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/黑龍江大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，哈爾濱 150080；2河北環(huán)境工程學(xué)院/河北省農(nóng)業(yè)生態(tài)安全重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，河北秦皇島 066102）

0 引言

土壤酸堿度(pH)能夠衡量土壤酸堿反應(yīng)的強(qiáng)弱，也是影響植物生長(zhǎng)的一個(gè)重要因素。當(dāng)土壤pH 為弱酸性或中性時(shí)，土壤環(huán)境最適宜植物生長(zhǎng)，植物生長(zhǎng)最好[1]。20世紀(jì)50年代以來(lái)，中國(guó)人口急劇增加，對(duì)糧食的需求也隨之增加[2]。然而中國(guó)部分耕地存在酸化和鹽堿化問(wèn)題，不適宜耕種。中國(guó)酸性土壤面積約占國(guó)土總面積的22.7%，主要分布在南方濕潤(rùn)地區(qū)，面積達(dá)2.18 億hm2[3]，而中國(guó)鹽堿地分布廣泛，主要分布在北方干旱地區(qū)，面積近1 億hm2[4]。土壤酸化主要是工業(yè)生產(chǎn)導(dǎo)致的酸雨以及氮肥的過(guò)量使用，而土壤鹽堿化主要是干旱地區(qū)的地表徑流和地下徑流滯留排泄不暢，地下水位較高，鹽分聚集。但無(wú)論是土壤酸化還是土壤鹽堿化，都會(huì)對(duì)植物的生長(zhǎng)、光合作用等生理作用和作物產(chǎn)量造成危害[5-7]。為了解決日益增長(zhǎng)的人口與耕地減少、糧食減產(chǎn)的矛盾，亟需解決土壤酸化和鹽堿化問(wèn)題。

當(dāng)前改善土壤酸化和鹽堿化的方法大致分為物理、化學(xué)和生物方法。盡管物理、化學(xué)修復(fù)技術(shù)存在效果好、周期短的優(yōu)勢(shì)，但其費(fèi)用高昂、易造成二次污染的缺點(diǎn)掣肘了物理和化學(xué)修復(fù)法的應(yīng)用[8]。國(guó)內(nèi)外科學(xué)家重點(diǎn)關(guān)注的是如何經(jīng)濟(jì)、環(huán)保地改善土壤pH至適宜植物生長(zhǎng)的酸堿度，而生物修復(fù)技術(shù)可以滿足這些需求。生物修復(fù)法主要以植物和微生物為材料，李建生等[9]研究發(fā)現(xiàn)，種植象草(Pennisetumpurpureum)和香茅(Moslachinensis)能夠顯著提高酸性礦山土壤的pH。宋協(xié)明等[10]研究發(fā)現(xiàn)，單葉蔓荊(Vitextrifolia)、砂引草(Messerschmidiasibirica)等7 種耐鹽堿植物能夠富集鹽漬，對(duì)土壤具有脫鹽作用，降低土壤鹽濃度。然而單獨(dú)使用植物修復(fù)技術(shù)對(duì)環(huán)境需求較為嚴(yán)格，修復(fù)周期較長(zhǎng)，單獨(dú)使用微生物修復(fù)技術(shù)需要受到污染物種類和濃度的限制[11-12]。菌根修復(fù)技術(shù)可以結(jié)合植物修復(fù)和微生物修復(fù)的優(yōu)勢(shì)，在改善土壤pH中發(fā)揮重要的作用。

叢枝菌根真菌(AMF)可與80%～90%的陸生植物形成共生關(guān)系，并能通過(guò)自己或通過(guò)影響植物和土壤微生物間接影響土壤pH[13]。這種能夠促進(jìn)植物生長(zhǎng)、提高植物對(duì)惡劣環(huán)境耐受性并且能夠改善植物周圍環(huán)境的真菌，可以用作酸性土壤和堿性土壤的土壤調(diào)節(jié)劑改善土壤環(huán)境。鑒于AMF良好的應(yīng)用前景，筆者系統(tǒng)的總結(jié)AMF 提高宿主植物耐酸堿能力，以及AMF對(duì)土壤pH 的改良及作用機(jī)制，以期為利用AMF 改善土壤pH和提高作物產(chǎn)量提供思路。

1 AMF能夠提高宿主植物耐酸堿能力

1.1 AMF提高宿主植物的生物量以抵御酸堿脅迫

生物量是衡量植物生長(zhǎng)情況的重要指標(biāo)，土壤酸化或土壤鹽堿化限制植物生長(zhǎng)，AMF可以與宿主植物形成菌根共生體，提高植物生物量以提高宿主植物耐酸堿能力。過(guò)量鋁富集會(huì)導(dǎo)致土壤呈酸性，不利于小麥(Triticumaestivum)、大麥(Hordeumvulgare)和小黑麥(×TriticosecaleWittmack)的生長(zhǎng)，而接種AMF 可以減少Al 向地上部運(yùn)輸，增加了酸性土壤中小麥、大麥和小黑麥的生物量，從而減少了Al 的毒害作用[14-15]。Kong 等[16]研究發(fā)現(xiàn)，在鹽堿脅迫下接種AMF 較未接菌處理，番茄(Solanumlycopersicum)的株高、地上部鮮重、根系鮮重、地上部干重、根系干重、果重、單株結(jié)果數(shù)和單株產(chǎn)量均有顯著增加，這主要是由于AMF促進(jìn)植物光合作用和改善礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)，促進(jìn)植株積累更多的同化物，提高了果實(shí)品質(zhì)。

AMF 可以提高宿主植物在酸性和堿性土壤下的生物量。但對(duì)AMF自身耐酸堿性鮮有報(bào)道，當(dāng)土壤處于過(guò)酸或過(guò)堿時(shí)，會(huì)降低AMF 對(duì)于宿主植物的侵染，減少AMF 對(duì)宿主植物生物量的促進(jìn)，應(yīng)加強(qiáng)對(duì)AMF自身耐酸堿性和能夠在高酸堿脅迫下對(duì)宿主植物仍有較好侵染的AMF 菌株的研究，以選擇更合適的AMF菌株。

1.2 AMF提高宿主植物的光合作用以抵御酸堿脅迫

光合作用是植物生長(zhǎng)的基礎(chǔ)，AMF可以提高宿主植物在酸化和鹽堿化土壤中的光合作用，使植物能夠更好生長(zhǎng)。Alotaibi 等[17]研究發(fā)現(xiàn)，接種AMF 緩解了酸性土壤對(duì)植物光合作用的毒性，接種AMF的大麥相比未接種AMF 的處理，光合作用增加了100%。鹽堿脅迫下，AMF 可以提高植物對(duì)Mg2+的吸收，Mg2+是形成葉綠素色素的中心成分，因此Mg2+的大量吸收可以形成更多的葉綠素從而提高植物光合作用，緩解鹽堿脅迫造成的危害[18]。同時(shí)，AMF可以提高植物光合作用相關(guān)基因表達(dá)，Zhang 等[19]通過(guò)比較轉(zhuǎn)錄組學(xué)分析發(fā)現(xiàn)，花園蘆筍(Asparagusofficinalis)在接種AMF 條件下，參與光合作用過(guò)程的葉綠素結(jié)合蛋白LHCII 和類囊體可溶性磷蛋白基因的上調(diào)表達(dá)，鑒定的455 個(gè)DEG 中，部分基因被鑒定為耐鹽堿基因，這些基因參與植物細(xì)胞內(nèi)環(huán)境的改善、氮代謝相關(guān)過(guò)程以及可能的光保護(hù)機(jī)制。

AMF可以緩解酸性和堿性土壤對(duì)宿主植物的光合等生理作用的危害。但目前對(duì)于酸堿脅迫下AMF促進(jìn)植物光合作用的研究大多停留在表面，應(yīng)加強(qiáng)酸堿脅迫下AMF調(diào)控植物光合作用相關(guān)基因的深入研究。

1.3 AMF 提高宿主植物的抗氧化酶活性以抵御酸、堿脅迫

抗氧化酶是植物應(yīng)對(duì)氧化應(yīng)激的重要酶類，AMF可以提高宿主植物抗氧化酶活性，減輕土壤酸化和土壤鹽堿化導(dǎo)致的活性氧(ROS)的過(guò)量富集對(duì)植物的損害。AMF 可以促進(jìn)酸性土壤中植物分泌過(guò)氧化氫酶(CAT)、過(guò)氧化物酶(POD)、抗壞血酸過(guò)氧化物酶(APX)等抗氧化酶，這些酶對(duì)清除ROS和緩解植物細(xì)胞氧化應(yīng)激過(guò)程起關(guān)鍵作用[20]。添加AMF 可以促進(jìn)棗椰樹(shù)(Phoenixdactylifera)在鹽堿脅迫中釋放APX、CAT、POD 和超氧化物歧化酶(SOD)，減少棗椰樹(shù)過(guò)氧化氫和脂質(zhì)過(guò)氧化，緩解鹽度誘導(dǎo)的氧化應(yīng)激，以緩解鹽堿脅迫對(duì)植物的損傷[21]。

AMF 可以提高宿主抗氧化酶活性以緩解植物的氧化應(yīng)激，從而緩解酸性和堿性土壤對(duì)宿主植物的危害。但目前對(duì)于AMF促進(jìn)植物分泌CAT和POD的作用機(jī)制較少，且不同的抗氧化酶對(duì)不同的植物器官影響不同，應(yīng)加強(qiáng)對(duì)抗氧化酶在植物器官中的差異表達(dá)機(jī)制的研究，以期更好了解AMF促進(jìn)植物分泌抗氧化酶的機(jī)制。

1.4 AMF促進(jìn)植物對(duì)土壤中營(yíng)養(yǎng)的吸收

植物對(duì)土壤中各種養(yǎng)分的吸收影響植物的生長(zhǎng)，AMF可與宿主植物的根共同固定土壤中的養(yǎng)分，促進(jìn)宿主植物對(duì)土壤養(yǎng)分等的吸收。AMF可以通過(guò)菌絲吸收土壤中的養(yǎng)分，增加酸性淋溶土壤中植物對(duì)Ca、Cu、Zn、Mn、Fe的吸收[22]。Ferrol等[23]論述了AMF可以通過(guò)一些轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白將土壤中的重金屬吸收至真菌中，如可以運(yùn)輸Cu 的CTR 家族和運(yùn)輸Zn 和Fe 的ZIP 家族，這些重金屬大部分被用來(lái)維持真菌的功能，同時(shí)有一部分被釋放到宿主植物中，宿主植物通過(guò)在真菌叢枝膜上的特定轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白攝取由真菌釋放的重金屬。鹽堿土中含有大量的Na+，Na+會(huì)與K+競(jìng)爭(zhēng)結(jié)合位點(diǎn)，導(dǎo)致植物缺K，生長(zhǎng)受到抑制，AMF可促進(jìn)植物對(duì)鹽堿土壤中K+的吸收，抑制Na+的吸收，從而促進(jìn)植物的生長(zhǎng)[24]。

可見(jiàn)，AMF可以提高宿主植物對(duì)養(yǎng)分的吸收以維持植物的生長(zhǎng)，增強(qiáng)宿主植物的耐受性，但對(duì)AMF促進(jìn)酸堿脅迫下植物吸收養(yǎng)分的代謝通路仍需深入研究。

2 AMF對(duì)土壤pH的改良及調(diào)控機(jī)制

2.1 AMF對(duì)土壤pH的改良

AMF是一種重要的生物菌劑，它可以通過(guò)產(chǎn)生真菌顯著提高生態(tài)系統(tǒng)的效率，并有助于植物生長(zhǎng)所需的無(wú)機(jī)化合物和礦物質(zhì)的交換，從而促進(jìn)植物生長(zhǎng)。AMF可以改良土壤pH，使土壤pH更接近部分植物適宜生長(zhǎng)的需求，從表1 可以發(fā)現(xiàn)，AMF 可以降低堿性土壤的pH，提高酸性土壤的pH，使土壤pH 變得更適宜植物的生長(zhǎng)。AMF 對(duì)于不同的植物提高或降低土壤pH不同，對(duì)酸性土壤中的玉米影響最為明顯，土壤pH提高了82.50%，這種提高或降低土壤pH 的程度可能與植物種類或者AMF的種類有關(guān)。

表1 AMF對(duì)土壤pH的改良

2.2 AMF對(duì)土壤pH的調(diào)控機(jī)制

2.2.1 AMF促進(jìn)宿主植物分泌次級(jí)代謝產(chǎn)物調(diào)節(jié)pH 植物可以分泌一些次級(jí)代謝產(chǎn)物對(duì)土壤產(chǎn)生影響，AMF可以促進(jìn)宿主植物分泌有機(jī)酸等次級(jí)代謝產(chǎn)物，改良土壤的pH。檸檬酸、蘋(píng)果酸可以螯合土壤中的Al，AMF 中的明球囊霉(Glomusclarum)可以促進(jìn)酸性土壤中郁金香(Liriodendrontulipifera)分泌檸檬酸、蘋(píng)果酸、草酸，從而提高土壤的pH[33]。AMF 可以促進(jìn)堿性土壤中蒿柳(Salixviminalis)分泌多種有機(jī)酸（如丙戊酸等），這些有機(jī)酸可以加速土壤中多環(huán)芳烴的降解，以降低土壤pH[34]。Yang 等[35]研究發(fā)現(xiàn)，在堿脅迫下AMF 顯著提高了星星草(Puccinelliatenuiflora)分泌氨基酸、有機(jī)酸、類黃酮和甾醇，以增強(qiáng)滲透調(diào)節(jié)和維持細(xì)胞膜穩(wěn)定性，增強(qiáng)星星草幼苗對(duì)堿性土壤的耐受性，降低土壤pH。

可見(jiàn)，AMF 可以促進(jìn)植物分泌有機(jī)酸、生物堿等次級(jí)代謝產(chǎn)物，這些次級(jí)代謝產(chǎn)物可以螯合土壤中的一些金屬，分解土壤中的污染物，以增強(qiáng)植物對(duì)酸化和鹽堿化土壤的抵御能力，改良土壤pH，但對(duì)AMF促進(jìn)酸堿脅迫下植物分泌的次級(jí)代謝產(chǎn)物種類仍需豐富。

2.2.2 AMF調(diào)控土壤微生物組成與豐度調(diào)節(jié)pH AMF會(huì)與土壤中的微生物產(chǎn)生復(fù)雜的互作關(guān)系，對(duì)土壤pH產(chǎn)生影響。這些微生物包括細(xì)菌、真菌、古菌等，其中細(xì)菌與真菌對(duì)土壤pH的影響更大，且細(xì)菌的作用要高于真菌。

AMF 可以提高弱酸性土壤中nirS-、nirK-和nosZ-型的反硝化細(xì)菌豐度，這些反硝化細(xì)菌促進(jìn)了土壤氮循環(huán)，并且略微提高土壤pH[36]。氨氧化細(xì)菌是一種普遍存在于土壤中的細(xì)菌，可以進(jìn)行氨氧化反應(yīng)，將土壤中的銨鹽轉(zhuǎn)變?yōu)閬喯跛猁}，從而提高土壤的pH。Chen等[37]研究發(fā)現(xiàn)，AMF可以顯著抑制根際氨氧化細(xì)菌的含量，使土壤中的氨氧化過(guò)程減少，增加土壤中銨鹽的含量，從而降低土壤的pH。變形桿菌是一種人畜共患致病菌，其可以分解碳源產(chǎn)酸產(chǎn)氣。AMF可以增加土壤中變形桿菌的含量，促進(jìn)土壤中變形桿菌的生長(zhǎng)，從而降低了土壤的pH[13]。AMF 也會(huì)影響土壤中的真菌群落，提高土壤真菌的多樣性。王莉琴等[38]研究發(fā)現(xiàn)，在酸性土壤中接種AMF 會(huì)增加土壤中真菌數(shù)量?？导训萚39]研究發(fā)現(xiàn)，在鹽堿土壤中接種AMF，會(huì)增加土壤中子囊菌門、接合菌門、球囊菌門、壺菌門的豐度上升，子囊菌門的增長(zhǎng)尤為顯著。

總之，AMF對(duì)土壤中的多種微生物尤其是細(xì)菌產(chǎn)生影響，改良土壤pH微生物的生長(zhǎng)，通過(guò)這些微生物的生理過(guò)程減輕土壤pH脅迫對(duì)環(huán)境造成的危害，但仍需加強(qiáng)對(duì)酸堿脅迫下AMF 招募土壤中的真菌與古菌研究，以期更好了解AMF對(duì)酸化和鹽堿化土壤中微生物群落結(jié)構(gòu)的改變和對(duì)土壤生態(tài)穩(wěn)定的影響。

2.2.3 AMF通過(guò)影響土壤酶活性調(diào)節(jié)pH 在酸化和鹽堿化土壤中接種AMF后，土壤中某些酶的活性會(huì)發(fā)生改變，保持土壤中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)能夠被植物吸收。AMF可以提高酸性土壤中酸性磷酸酶的活性，促進(jìn)土壤中微生物分泌酸性磷酸酶，酸性磷酸酶可以促進(jìn)土壤中的有機(jī)磷礦化，使有機(jī)磷變?yōu)橐子谥参镂盏臒o(wú)機(jī)磷，以此增強(qiáng)植物對(duì)磷的吸收，促進(jìn)植物生長(zhǎng)[40]。對(duì)鹽堿地生長(zhǎng)的植物接種AMF，可以增加土壤中堿性磷酸酶和脲酶的活性，有利于土壤養(yǎng)分（例如磷和氮）的轉(zhuǎn)化，進(jìn)而促進(jìn)土壤養(yǎng)分的整體有效性[41]。Xun 等[42]研究發(fā)現(xiàn)，在石油污染鹽堿地種植燕麥(Avenasativa)時(shí)接種AMF，顯著提高了根際土壤脲酶、脫氫酶和蔗糖酶活性，增強(qiáng)土壤微生物活性，促進(jìn)石油污染物分解轉(zhuǎn)化為無(wú)毒物質(zhì)，降低了土壤pH。

總之，AMF 可以提高土壤中多種酶的活性，這些酶可以使土壤中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)化為易于植物吸收的狀態(tài)，促進(jìn)酸化土壤和鹽堿化土壤中植物對(duì)土壤中養(yǎng)分的吸收，減輕土壤pH脅迫對(duì)環(huán)境的危害。但研究者更多關(guān)注土壤中與養(yǎng)分轉(zhuǎn)化有關(guān)的酶，對(duì)土壤中能夠改良土壤pH的酶仍需進(jìn)一步研究。

2.2.4 AMF 固定土壤中的養(yǎng)分調(diào)節(jié)土壤pH AMF 可以通過(guò)自身菌絲或招募其他微生物以固定土壤中的養(yǎng)分來(lái)調(diào)節(jié)土壤pH。對(duì)酸性淋溶土壤中生長(zhǎng)的植物接種AMF，使土壤中不可利用的磷轉(zhuǎn)變?yōu)榭杀恢参镂盏牧?，表明AMF對(duì)磷循環(huán)的總體促進(jìn)作用。土壤中磷的利用與植物磷含量密切相關(guān)，因此這種效應(yīng)很可能是通過(guò)AMF 改善植物對(duì)土壤中營(yíng)養(yǎng)的吸收間接引起的。同時(shí)，AMF 能夠在其菌絲中固定大量的氮，可以作為氮匯，從而減少氮淋失[43]。

AMF 菌絲和孢子產(chǎn)生的球囊霉素相關(guān)土壤蛋白(glomalin-related soil protein，GRSP)與土壤有機(jī)碳(soil organic carbon，SOC)呈正相關(guān)關(guān)系，特別是在堿性土壤中高度相關(guān)，表明GRSP 對(duì)土壤碳循環(huán)和碳固存非常重要。Lang等[44]研究發(fā)現(xiàn)，接種AMF提升了固氮植物的固氮作用，增加了土壤中的總氮。同時(shí)，該研究還發(fā)現(xiàn)，AMF復(fù)墾土壤中根系菌根侵染率與速效鉀含量呈正相關(guān)關(guān)系，表明根系菌根侵染率高的AMF復(fù)墾土壤具有積累土壤速效鉀的潛力。

總之，AMF可以通過(guò)多種方式提高酸化和鹽堿化土壤中的養(yǎng)分含量，如碳、氮、磷等，固定土壤的養(yǎng)分，使之更容易被植物吸收，改良土壤pH，但對(duì)酸堿脅迫下AMF 對(duì)土壤中其他養(yǎng)分是否有固定作用仍需進(jìn)一步研究。

2.2.5 AMF 通過(guò)影響土壤中金屬分配調(diào)節(jié)pH AMF可以通過(guò)菌絲吸收土壤中的金屬，改變土壤中金屬的分配。過(guò)量的Cd 會(huì)導(dǎo)致土壤呈酸性，AMF 可以降低酸性土壤中植物地上部鎘(Cd)的濃度，使Cd吸附在植物根部，同時(shí)，AMF提高了土壤中＞2 mm土壤團(tuán)聚體的含量，降低土壤中流動(dòng)Cd的濃度，減少污染土壤Cd淋溶[45]。而Chen等[46]通過(guò)同位素標(biāo)記法研究發(fā)現(xiàn)，菌根侵染顯著增強(qiáng)了根系對(duì)Cd的固定，并且通過(guò)根系途徑吸收的Cd 比通過(guò)真菌途徑更容易轉(zhuǎn)移到植物地上部，而菌根介導(dǎo)的Cd吸收最有可能固定在真菌結(jié)構(gòu)或菌絲中。AMF 可以通過(guò)菌根結(jié)構(gòu)顯著提高植物對(duì)土壤中堿性金屬M(fèi)g、Ca的吸收，從而使土壤pH降低[47]。

總之，AMF可以促進(jìn)植物根系對(duì)土壤中重金屬的吸附，并且通過(guò)促進(jìn)土壤中的團(tuán)聚體形成，減少土壤中流動(dòng)重金屬的存在，減少重金屬對(duì)土壤的污染，并且AMF可以促進(jìn)植物吸收土壤中的堿性金屬，改良土壤pH。但對(duì)酸堿脅迫下AMF促進(jìn)植物對(duì)土壤中影響pH的金屬吸收的種類較少，仍需進(jìn)一步研究AMF能否促進(jìn)植物吸收更多種的pH相關(guān)金屬。

3 結(jié)論與展望

在21世紀(jì)，人類面臨的最大挑戰(zhàn)之一是用有限面積的農(nóng)田養(yǎng)活世界上不斷增長(zhǎng)的人口。然而，隨著工業(yè)化進(jìn)程的推進(jìn)和人類活動(dòng)的影響，酸化土壤和鹽堿化土壤日益增多，酸化和鹽堿化程度改變?nèi)找婕哟?，?duì)于農(nóng)田作物負(fù)面影響巨大，并嚴(yán)重影響了植物的生長(zhǎng)發(fā)育、形態(tài)和生理過(guò)程，導(dǎo)致糧食的減產(chǎn)，使本就嚴(yán)重的溫飽問(wèn)題雪上加霜。AMF 可以與多種植物建立共生關(guān)系，刺激宿主植物與土壤微生物分泌次級(jí)代謝產(chǎn)物和酶，富集土壤中的微生物，固定土壤中養(yǎng)分，影響土壤中金屬分配，改良土壤pH，使土壤pH更適宜植物生長(zhǎng)，如圖1所示。

圖1 AMF富集土壤中不同物質(zhì)及微生物改良土壤pH

鑒于中國(guó)土壤酸化和鹽堿化情況，未來(lái)利用AMF調(diào)控土壤pH方面應(yīng)加強(qiáng)以下研究：（1）AMF可以提高宿主植物在酸化和鹽堿化土壤中的生物量，促進(jìn)宿主植物的光合作用，改變宿主的耐酸或耐鹽堿基因，提高宿主抗酸化和鹽堿的能力，但對(duì)AMF自身耐酸堿性及耐酸堿基因研究較少，應(yīng)關(guān)注AMF自身耐鹽堿性以更好選擇酸化和鹽堿化土壤中適用的AMF 種類。（2）隨著測(cè)序技術(shù)的發(fā)展，對(duì)AMF影響植物生長(zhǎng)機(jī)制的探究有了更多技術(shù)，應(yīng)通過(guò)更新技術(shù)手段探究酸化與鹽堿化土壤中AMF對(duì)植物影響的機(jī)制。（3）近年來(lái)，更多能夠改良土壤酸化與鹽堿化的微生物被發(fā)現(xiàn)，應(yīng)進(jìn)一步研究AMF是否能夠與這些微生物形成符合菌劑，更好改良酸化與鹽堿化土壤。（4）AMF 可以固定酸化和鹽堿化土壤中的養(yǎng)分，促進(jìn)C、N、P 等在土壤中的循環(huán)。應(yīng)加強(qiáng)對(duì)AMF促進(jìn)土壤中其他養(yǎng)分固定的研究，以期能夠更全面理解酸化和鹽堿化土壤中養(yǎng)分循環(huán)。