滇西北納帕海湖濱帶優(yōu)勢(shì)植物茭草莖解剖結(jié)構(gòu)對(duì)模擬增溫的響應(yīng)

陳弘毅, 孫 梅*, 劉振亞, 班啟堂, 韋家共, 盧漢云, 楊航美

( 1. 西南林業(yè)大學(xué), 云南省高原濕地保護(hù)修復(fù)與生態(tài)服務(wù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 昆明 650224; 2. 西南林業(yè)大學(xué),國(guó)家高原濕地研究中心, 昆明 650224; 3. 貴州省望謨縣林業(yè)局, 貴州 黔西南 552300 )

植物解剖結(jié)構(gòu)是指通過(guò)切片等方式獲得的植物內(nèi)部組織結(jié)構(gòu),主要包括表皮結(jié)構(gòu)、維管束結(jié)構(gòu)、葉肉結(jié)構(gòu)等(孫梅等, 2017)。植物解剖結(jié)構(gòu)的性狀表現(xiàn)直接關(guān)系著植物的生理功能。表皮是植物體內(nèi)與外界環(huán)境的天然保護(hù)屏障(Han et al., 2021),較厚的表皮細(xì)胞具有更強(qiáng)的保水性和機(jī)械支撐能力(Ristic & Jenks, 2002)。角質(zhì)層厚度則是評(píng)價(jià)植物抗逆性的主要依據(jù)(方敏彥等, 2017; Heredia-Guerrero et al., 2018)。維管束結(jié)構(gòu)是植物最重要的輸導(dǎo)系統(tǒng),承載著植物體中水分及營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的長(zhǎng)途運(yùn)輸任務(wù),其中導(dǎo)管和篩管大小及數(shù)量更是關(guān)系到水和物質(zhì)運(yùn)輸?shù)淖枇εc效率(Tyree & Zimmermann, 2002; 王太霞等, 2003; 尹秋龍, 2015)。鑒于植物解剖結(jié)構(gòu)在維持植物生態(tài)功能上的重要作用,Baker等(2017)研究指出,植物解剖結(jié)構(gòu)、生理生態(tài)功能和有機(jī)體形態(tài)之間關(guān)系的遺傳結(jié)構(gòu),將是揭示植物育種和模擬自然系統(tǒng)中復(fù)雜生態(tài)與進(jìn)化動(dòng)力學(xué)的新途徑。因此,基于解剖結(jié)構(gòu)性狀的生態(tài)適應(yīng)性研究是探討植物應(yīng)對(duì)環(huán)境變化的重要方面。

植物解剖結(jié)構(gòu)性狀通常表現(xiàn)出對(duì)溫度變化的調(diào)節(jié)響應(yīng)。在滇西北濕地,增溫顯著增加了極高山種杉葉藻(Hippurisvulgaris)的地上莖表皮厚度、導(dǎo)管和篩管數(shù)目以及維管束結(jié)構(gòu)大小,提高了植物水分與養(yǎng)分輸送效率和保水性(管東旭等, 2018, 2019);黑三棱(Sparganiumstoloniferum)在增溫處理下,其光飽和點(diǎn)、光能利用幅和凈光合速率均顯著提高(劉振亞等, 2017);與之相反,增溫顯著降低了水蔥(Schoenoplectustabernaemontani)的角質(zhì)層厚度、氣孔大小、導(dǎo)管及篩管面積,抑制了水蔥輸導(dǎo)組織的傳輸能力以及光合生產(chǎn)力(馮春慧, 2020; Zhao et al., 2022; 余洪艷等, 2023)。這體現(xiàn)了滇西北地區(qū)濕地植物對(duì)氣候變暖響應(yīng)的種間差異,為高原濕地應(yīng)對(duì)氣候變化提供了研究基礎(chǔ)。

茭草(Zizanialatifolia)為多年生宿根型草本植物,是廣泛分布于滇西北高原湖濱帶的挺水植物之一,通常與水蔥、杉葉藻、水蓼、兩棲蓼、黑三棱一起成為滇西北湖濱帶最常見(jiàn)的挺水植物群落(張梵等, 2019)。在劍湖、洱源西湖、瀘沽湖、程海、納帕海等典型滇西北高原濕地均為優(yōu)勢(shì)植物種。茭草在高原濕地具有較強(qiáng)的吸收與吸附能力,常作為富營(yíng)養(yǎng)化水體的“天然凈化器”(李衛(wèi)東等,2010)。對(duì)湖濱帶的固堤造陸、植被群落恢復(fù)、提高河道生物多樣性等都具有積極的生態(tài)促進(jìn)作用(劉長(zhǎng)娥等, 2012)。

本研究以滇西北納帕海濕地湖濱帶挺水植物茭草為對(duì)象,測(cè)定其莖解剖結(jié)構(gòu)性狀包括表皮結(jié)構(gòu)和維管束結(jié)構(gòu)。通過(guò)構(gòu)建開(kāi)頂式人工模擬增溫系統(tǒng)開(kāi)展茭草莖解剖結(jié)構(gòu)性狀對(duì)人工模擬增溫的響應(yīng)策略及其機(jī)理研究。擬探討:(1)高原濕地植物茭草的莖解剖性狀對(duì)增溫的響應(yīng)趨勢(shì);(2)影響茭草莖解剖結(jié)構(gòu)性狀的主要溫度變量;(3)對(duì)增溫響應(yīng)更強(qiáng)烈的茭草莖的解剖結(jié)構(gòu)性狀。通過(guò)對(duì)以上問(wèn)題的闡述,進(jìn)一步認(rèn)識(shí)高原濕地植物莖解剖性狀對(duì)氣候變化的響應(yīng)策略,以期為高原濕地應(yīng)對(duì)氣候變化、加強(qiáng)高原濕地保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

納帕海濕地位于青藏高原東南緣橫斷山脈三江縱向嶺谷區(qū)東部(99°37′—99°41′ E、27°49′—27°55′ N),海拔為3 260 m,面積為3 100 hm2,是我國(guó)獨(dú)特的低緯度高海拔濕地類型。該區(qū)屬寒溫帶高原季風(fēng)氣候,冷涼濕潤(rùn),干濕季分明,氣溫日較差大、年較差小,長(zhǎng)冬無(wú)夏,春秋短促,年均氣溫為5.4 ℃。該區(qū)屬金沙江水系,水源補(bǔ)給以南部各地表徑流匯入、冰雪融水、降雨等為主;受西南季風(fēng)和南支西風(fēng)急流的長(zhǎng)期交替控制影響,每年6、7月為大降雨期,納帕海湖面面積可達(dá)3 125 hm2,8月湖水經(jīng)納帕海濕地西北隅溶洞瀉入地下暗河而不斷退落,潛流10 km后匯集成地表支流排入金沙江,又因10月西南季風(fēng)退縮所致降雨而再次上漲,11月退落后至來(lái)年5月均為旱季,湖面大幅度縮小,形成了廣闊的湖濱帶、沼澤化草甸與濕地景觀(肖德榮, 2007; 尚文和楊永興, 2012; 張曦等, 2016)。

納帕海是許多植物區(qū)系成分的交匯區(qū),據(jù)統(tǒng)計(jì)整個(gè)濕地區(qū)域共有濕地植物115種,隸屬38科82屬(肖德榮, 2007)。湖濱帶分布著大量的挺水植物,以禾本科茭草、極高山種杉葉藻和蓼科水蓼(Polygonumhydropiper)為主,其次為荇菜(Nymphoidespeltata)等浮葉植物以及常見(jiàn)沉水植物金魚(yú)藻(Ceratophyllumdemersum)、蓖齒眼子菜(Stuckeniapectinata)等,濕地植物資源十分豐富(肖德榮, 2007)。

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)和處理

2014年4月,在納帕海濕地選擇地勢(shì)平緩、環(huán)境相似的區(qū)域建立底面直徑為2.4 m的9個(gè)原位研究單元,各研究單元間設(shè)置3 m的間隔且使用PVC管連通,確保每個(gè)研究單元淹水深度與野外淹水深度(約8 cm)一致。根據(jù)IPCC對(duì)21世紀(jì)末的評(píng)估報(bào)告,全球近地面大氣均溫在RCP2.6情景與RCP8.5情景下分別升高0.3～1.7 ℃與2.6～4.8 ℃(IPCC, 2013)?；诖?將研究單元分為3組,每組3個(gè)重復(fù)(圖1)。其中,1組設(shè)為對(duì)照組(CK),與周圍環(huán)境條件下溫度一致;另外2組設(shè)為處理組,在其所在地面上構(gòu)建以陽(yáng)光板為材料,高2.4 m,頂端開(kāi)口的生長(zhǎng)室(Open-top chambers, OTCs)。生長(zhǎng)室通過(guò)控制開(kāi)口大小以實(shí)現(xiàn)室內(nèi)溫度不同程度的升高,其中一組生長(zhǎng)室的開(kāi)口大小設(shè)為2.0 m,以實(shí)現(xiàn)大氣增溫(2.0±0.5) ℃ (ET-2) 的目的;另一組生長(zhǎng)室的開(kāi)口大小設(shè)為1.4 m,以實(shí)現(xiàn)大氣增溫(4.0±0.5) ℃ (ET-4)的目的。將9個(gè)TP-2200溫度實(shí)時(shí)記錄器置于不同處理研究單元中心距水面1 m處, 以實(shí)時(shí)自動(dòng)記錄每個(gè)研究單元的大氣溫度數(shù)據(jù),記錄頻率為1次·h-1,每天共記錄24次,實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)對(duì)溫度數(shù)據(jù)進(jìn)行人工導(dǎo)出,并整理計(jì)算各組的年平均溫度(MAT)、年最高溫度(MAX)、年最低溫度(MIN)、季平均溫度(SAT)、日間積溫(DAT)以及夜間積溫(NAT)。根據(jù)2015年全年模擬增溫的結(jié)果顯示,兩組增溫處理組的大氣溫度平均值均高于對(duì)照組,其中ET-2組和ET-4組處理下的氣溫平均值分別高出CK組2.20、3.80 ℃(表1),說(shuō)明本研究所采用的OTCs模擬增溫系統(tǒng)起到了穩(wěn)定的增溫效果。

圖 1 納帕海濕地開(kāi)頂式生長(zhǎng)室Fig. 1 Open-top chambers (OTCs) in Napahai wetland

根據(jù)前期對(duì)納帕海湖濱帶優(yōu)勢(shì)植物研究的基礎(chǔ),本文選取茭草作為研究對(duì)象。在2015年3—4月,挖去納帕海湖濱帶生長(zhǎng)健康、長(zhǎng)勢(shì)均勻的茭草克隆株,移栽到口徑35 cm、高40 cm的塑料盆中進(jìn)行單株培養(yǎng),原位采集納帕海湖濱帶土壤(30 cm)作為栽培基質(zhì),自然條件下緩苗15 d后,將移植了植株的塑料盆分別置入不同研究單元,每個(gè)研究單元放置3盆,即每個(gè)大氣溫度條件下共計(jì)9盆。各研究單元淹水深度以其原生水淹環(huán)境為基準(zhǔn)(20～30 cm)。自植株盆栽后,加強(qiáng)對(duì)植株的日常管理,以保證移植植株的成活。

表 1 2015年不同溫度條件下的溫度變量值Table 1 Values of temperature variables under different temperature conditions in 2015

1.3 樣品采集及莖解剖結(jié)構(gòu)性狀測(cè)定

2015年9月,從CK、ET-2、ET-4三組中的9個(gè)研究單元中各選取生長(zhǎng)成熟、長(zhǎng)勢(shì)健康的茭草3株(每盆1株),將整株茭草從盆中完整取出后用流水沖洗干凈,每株植物分別剪取水面上方10 cm處的地上莖與土壤面下方10 cm處地下莖的莖干(長(zhǎng)度約10 cm)。先將采集的莖干立即浸泡于 FAA 固定液(福爾馬林、冰醋酸、酒精、蒸餾水體積比為10∶5∶50∶35)中固定,再分別裝入自封袋密封并進(jìn)行編號(hào)標(biāo)記。將樣品帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行莖解剖、測(cè)定。在實(shí)驗(yàn)室內(nèi),將采集回的莖干橫切面進(jìn)行徒手切片,用濃度為1%的甲苯胺藍(lán)溶液對(duì)其染色,1 min后用質(zhì)量分?jǐn)?shù)為50%的酒精輕度沖洗葉片及玻片上過(guò)多甲苯胺藍(lán)溶液,之后用吸水紙吸收載玻片周圍多余的溶液,制成臨時(shí)水玻片置于萊卡光學(xué)顯微鏡(Leica Corp DM6B, Germany)下觀察,并拍攝維管束結(jié)構(gòu)、角質(zhì)層及表皮層等組織結(jié)構(gòu)的照片(圖2)。使用Image J (v.1.48,http://rsb.info.nih.gov /ij /)圖片處理軟件分別測(cè)量地上莖與地下莖的角質(zhì)層厚度(cuticle thickness, CTupand CTunder)、外表皮細(xì)胞厚度(outside epidermal cell thickness, OETupand OETunder)、內(nèi)表皮細(xì)胞厚度(inside epidermal cell thickness, IETupand IETunder)、表皮層厚度(epidermal layer thickness, ETupand ETunder)、 維管束面積(vascular bundle area, VAupand VAunder)、導(dǎo)管面積(conduit area, CAupand CAunder)、篩管面積(sieve tube area, SAupand SAunder)等性狀(表2),每個(gè)性狀在不同溫度處理下各有45組數(shù)據(jù)(每株5個(gè)數(shù)值)。

圖 2 2015年1—12月不同溫度條件下的大氣日平均溫度 (A)和月平均溫度 (B)Fig. 2 Daily mean temperature (A) and monthly mean temperature (B) air temperatures in different conditions from January to December, 2015

A. 茭草橫切面解剖圖; B. 表皮結(jié)構(gòu); C. 成熟維管束結(jié)構(gòu); D. 初生維管束結(jié)構(gòu)。 a. 角質(zhì)層; b. 外表皮細(xì)胞; c. 內(nèi)表皮細(xì)胞; d. 表皮層厚度; e. 導(dǎo)管; f. 篩管。A. Cross-sectional anatomy of Z. latifolia; B. Epidermal structure; C. Mature vascular structure; D. Primary vascular structure. a. Cuticle; b. Outer epidermal cells; c. Inner epidermal cell; d. Epidermal layer thickness; e. Conduit; f. Sieve tube.圖 3 自然狀態(tài)下茭草的莖解剖結(jié)構(gòu)Fig. 3 Anatomical structures of Zizania latifolia in natural state

1.4 數(shù)據(jù)分析

應(yīng)用SPSS (26.0, https://spss.en.softonic.com/)統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行差異性分析和逐步回歸分析;使用單因素方差分析(one-way ANOVA)檢測(cè)茭草莖解剖結(jié)構(gòu)性狀在不同生長(zhǎng)溫度間的差異(P<0.05),使用逐步回歸分析篩選出影響茭草莖解剖結(jié)構(gòu)性狀的主要溫度變量;應(yīng)用R(v.3.01; https://cran.r-project.org)統(tǒng)計(jì)分析軟件內(nèi)置的“vegan”程序包進(jìn)行主成分分析,檢測(cè)茭草莖解剖結(jié)構(gòu)性狀與各溫度變量間的關(guān)系。所有圖片均由Adobe Illustrator(2021; http://www1. jsllcm.com/Adobe/ai-u5ky/)與Origin(2018; origin.shyihuog.cn/origin)繪圖軟件繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 茭草莖解剖結(jié)構(gòu)對(duì)增溫的響應(yīng)

與對(duì)照組(CK)相比,兩組增溫條件下茭草地上莖的內(nèi)、外表皮細(xì)胞厚度及整個(gè)表皮層的厚度均顯著增加,而其維管束結(jié)構(gòu)大小在三組溫度條件下均無(wú)顯著差異(圖4)。相比于對(duì)照組,地下莖內(nèi)、外表皮細(xì)胞厚度及表皮層厚度在增溫2 ℃處理下均顯著增加,而這些表皮結(jié)構(gòu)性狀在增溫4 ℃處理下與對(duì)照組卻無(wú)顯著差異(圖4)。地下莖維管束結(jié)構(gòu)大小在對(duì)照組和增溫2 ℃處理下無(wú)顯著差異,而在增溫4 ℃處理下顯著減小(圖4)。

2.2 茭草莖解剖結(jié)構(gòu)與溫度因子的相關(guān)性

年最高溫度和夜間積溫是影響茭草莖解剖結(jié)構(gòu)性狀變化的主要溫度變量,即二者是導(dǎo)致茭草莖解剖結(jié)構(gòu)性狀發(fā)生變化以響應(yīng)溫度升高的主要溫度變量(表3)?；谲莸厣锨o解剖結(jié)構(gòu)性狀和溫度變量的主成分分析顯示,第一主軸解釋了總方差變異的55.21%,第二主軸解釋了總方差變異的22.15%。其中,地上莖內(nèi)表皮細(xì)胞厚度與所有溫度參數(shù)均與第一主軸顯著正相關(guān);表皮層厚度、維管束面積和篩管面積均與第二主軸呈顯著正相關(guān)(圖5:a,表4)。這表明,對(duì)于茭草的地上莖,其內(nèi)表皮細(xì)胞厚度是地上莖響應(yīng)增溫的最主要性狀,并與溫度因子呈正相關(guān)(表4)。

基于茭草地下莖解剖結(jié)構(gòu)性狀和溫度變量的主成分分析顯示,第一主軸解釋了總方差變異的58.72%,第二主軸解釋了總方差變異的29.53%。其中,地下莖導(dǎo)管和篩管面積均與第一主軸呈顯著負(fù)相關(guān),而所有溫度因子均與第一主軸呈顯著正相關(guān);地下莖內(nèi)、外表皮細(xì)胞厚度及表皮層厚度均與第二主軸呈顯著正相關(guān)(圖5:b,表4)。這表明地下莖導(dǎo)管和篩管大小是地下莖響應(yīng)溫度升高的主要性狀,二者與溫度升高呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。

3 討論

3.1 茭草莖解剖結(jié)構(gòu)性狀對(duì)增溫的響應(yīng)策略

滇西北高原湖濱帶挺水植物茭草的地上莖和地下莖解剖結(jié)構(gòu)對(duì)增溫的響應(yīng)策略不完全相同。增溫促進(jìn)了地上莖表皮結(jié)構(gòu)厚度的增加,表明地上莖主要通過(guò)增加表皮厚度適應(yīng)4 ℃以內(nèi)的增溫。其地下莖在增溫2 ℃的輕度增溫下是通過(guò)表皮結(jié)構(gòu)厚度的增加來(lái)響應(yīng)增溫,而隨著溫度的進(jìn)一步增加,在增溫4 ℃條件下,地下莖主要通過(guò)維管束結(jié)構(gòu)大小的減小來(lái)響應(yīng)增溫,此時(shí)其表皮結(jié)構(gòu)厚度又恢復(fù)到與對(duì)照組間無(wú)差異。較厚的表皮細(xì)胞,一方面起到促進(jìn)植物蒸騰散溫,維持植物體表適溫作用;另一方面能夠促進(jìn)植物維持足夠的細(xì)胞膨壓,以減輕逆境對(duì)細(xì)胞生長(zhǎng)的抑制,使植物保持固有形態(tài),防止萎蔫(朱蠡慶等, 2013; Kim et al., 2018)。一般情況下,高溫環(huán)境因容易促使植物新陳代謝保持高活躍度而導(dǎo)致生理失水,并引起植物體萎蔫。因此,茭草地上莖在增溫4 ℃以內(nèi)的條件下,對(duì)溫度的主要響應(yīng)策略都是通過(guò)表皮蒸騰散失水分以降溫的方式維持植物體正常的生理活動(dòng),體現(xiàn)了地上莖對(duì)增溫具有較強(qiáng)的適應(yīng)調(diào)節(jié)能力。

與地上莖相比,茭草的地下莖對(duì)增溫更為敏感。增溫2 ℃時(shí),茭草地下莖對(duì)增溫的響應(yīng)方式仍然是通過(guò)表皮蒸騰失水降溫維持生理代謝;而增溫4 ℃時(shí),其地下莖對(duì)增溫的響應(yīng)方式則轉(zhuǎn)變?yōu)榫S管束生理調(diào)節(jié)。較大的導(dǎo)管因容易受到環(huán)境脅迫而造成導(dǎo)管栓塞,從而引起導(dǎo)水率的快速下降(Cai & Tyree, 2010; Sperry, 2000);較小的導(dǎo)管和篩管雖然減少了一次性對(duì)水分和光合產(chǎn)物的運(yùn)輸能力,但同時(shí)提高了植物的抗氣穴化能力,保證了維管束結(jié)構(gòu)的運(yùn)輸安全 (Willigen et al., 2000;Pittermann & Sperry, 2003)。因此,維管束結(jié)構(gòu)的減小往往是植物遭受逆境的表現(xiàn)。溫度升高到一定程度,植物快速的蒸騰失水可能會(huì)導(dǎo)致其維管束結(jié)構(gòu)的供水不足,引起植物體內(nèi)生理缺水,進(jìn)而增加維管束氣穴化的風(fēng)險(xiǎn)。茭草地下莖在增溫4 ℃條件下導(dǎo)管和篩管的減小就是防止其植物體因過(guò)度失水導(dǎo)致維管束結(jié)構(gòu)堵塞的重要措施。植物在適當(dāng)?shù)母邷鼗蚋珊邓鶎?dǎo)致的水分脅迫環(huán)境下往往通過(guò)增大自身導(dǎo)管直徑或截面積來(lái)提高水分利用效率(張志亮等, 2014; 李榮等, 2015)。茭草地下莖對(duì)增溫處理的響應(yīng)方式表明,增溫4 ℃已經(jīng)超過(guò)了其地下莖對(duì)溫度的耐受范圍,從而對(duì)植物造成一定程度的生理?yè)p傷,最直接的表現(xiàn)就是植物輸送水和光合能力的降低。與增溫2 ℃條件下相比,茭草地下莖在增溫4 ℃條件下表皮結(jié)構(gòu)厚度的下降,與其植物的輸水功能下降直接相關(guān)。

圖中每個(gè)性狀參數(shù)柱上方不同字母表示差異顯著 (P<0.05); 相同字母代表差異不顯著 (P>0.05)。Different letters above each trait parameter in the graph indicate significant differences (P<0.05); the same letters indicate insignificant differences (P>0.05).圖 4 茭草莖解剖結(jié)構(gòu)性狀 (平均值±標(biāo)準(zhǔn)差) 在3組不同生長(zhǎng)溫度間的差異Fig. 4 Differences of the stem anatomical structural traits of Zizania latifolia among three different growth temperature treatments

MAT. 年平均溫度; MAX. 年最高溫度; MIN. 年最低溫度; SAT. 季平均溫度; DAT. 日間積溫; NAT. 夜間積溫。MAT. Mean annual temperature; MAX. Maximum annual temperature; MIN. Minimum annual temperature; SAT. Seasonal average temperature; DAT. Daytime accumulated temperature; NAT. Nighttime accumulated temperature.圖 5 基于茭草地上莖 (a) 和地下莖 (b) 解剖性狀以及溫度變量的主成分分析Fig. 5 Principle component analysis based on aboveground (a) and underground (b) stem anatomical structural traits of Zizania latifolia, and temperature variables

表 2 茭草莖解剖結(jié)構(gòu)性狀Table 2 Stem anatomical structural traits of Zizania latifolia

表 3 基于逐步回歸模型的茭草莖解剖結(jié)構(gòu)性狀與環(huán)境因子的相關(guān)性Table 3 Correlations between stem anatomical structural traits of Zizania latifolia and environmental factors based on stepwise regression models

3.2 茭草莖解剖結(jié)構(gòu)性狀與溫度間的關(guān)系

本研究中,年最高溫度和夜間積溫是影響茭草莖解剖結(jié)構(gòu)性狀的主要溫度因子。年最高溫度代表著植物生長(zhǎng)環(huán)境的極端高溫(Goraya et al., 2017; Skinner et al., 2018)。一般來(lái)說(shuō),年最高溫持續(xù)時(shí)間越長(zhǎng),對(duì)植物解剖結(jié)構(gòu)的抑制作用會(huì)隨之增強(qiáng)(Zhen et al., 2020; Li et al., 2020; García-Cervigón et al., 2021),進(jìn)而引起一系列代謝過(guò)程的變化來(lái)影響植物的光合速率以及產(chǎn)物的累積和分配(Hendrickson et al., 2008; Djanaguiraman et al., 2011)。由于溫度變化引起的有機(jī)物在地上莖和地下莖的分配變化可能直接導(dǎo)致地上和地下莖性狀的差異,因此年最高溫度同時(shí)影響了茭草地上莖和地下莖的組織結(jié)構(gòu)性狀。對(duì)同為禾本科的莎草(Cyperusrotundus)地上、地下生物量循環(huán)分配所進(jìn)行的相關(guān)研究,在一定程度上證明了上述觀點(diǎn)(Zeh et al., 2019; Bao et al., 2022)。而夜間積溫則與植物的呼吸能力密切相關(guān),并且是作物能否增產(chǎn)的關(guān)鍵(Chen et al., 2002; 馬雅菲, 2020)。茭草作為一種根莖作物,適度的夜間低溫有利于營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的積累和呼吸消耗的減少,能夠提高植株的生長(zhǎng)速率(馮玉龍等, 1995; 宋敏麗等, 2010; 張玉屏等, 2020)。因此,葉間積溫是影響茭草解剖的重要溫度因子之一。本研究基于溫度數(shù)據(jù)發(fā)現(xiàn),增溫處理組相比于對(duì)照組,其夜間積溫呈現(xiàn)出倍數(shù)增長(zhǎng)趨勢(shì),并且對(duì)地下莖篩管表現(xiàn)出極顯著的負(fù)影響,篩管作為植物體內(nèi)有機(jī)物輸送的主要結(jié)構(gòu),地下篩管更是關(guān)系到茭草底部塊根果實(shí)的產(chǎn)量與品質(zhì)。因此,夜間高溫對(duì)茭草的負(fù)面影響需要認(rèn)真對(duì)待。

表 4 茭草莖解剖性狀與主成分分析 (PCA) 前兩軸的相關(guān)性 (r)Table 4 Correlations (r) of stem anatomical structural traits with the first two axes of principle component analysis(PCA)

本研究中,地上莖表皮結(jié)構(gòu)厚度、地下莖維管束導(dǎo)管和篩管大小是響應(yīng)溫度變化的主要性狀。在增溫2 ℃的輕度條件下,茭草地上莖和地下莖的內(nèi)部生理結(jié)構(gòu)均未發(fā)生顯著的改變,這表明此溫度環(huán)境尚在茭草的最適溫度范圍內(nèi);而增溫4 ℃的條件引起地下莖內(nèi)部生理結(jié)構(gòu)的改變,表明此溫度環(huán)境對(duì)茭草地下莖來(lái)說(shuō)已經(jīng)超過(guò)了其耐受范圍,這進(jìn)一步證明茭草地下莖對(duì)于溫度的敏感度高于地上莖。同時(shí),地上莖表皮結(jié)構(gòu)厚度與溫度呈正相關(guān)關(guān)系也表明4 ℃以內(nèi)的增溫仍然在地上莖的可調(diào)節(jié)范圍內(nèi),并且地上莖在應(yīng)對(duì)4 ℃以內(nèi)的增溫時(shí)主要通過(guò)增加其表皮結(jié)構(gòu)厚度來(lái)權(quán)衡蒸騰失水與保水之間的關(guān)系,從而保證植株正常生理活動(dòng)。而茭草地下莖維管組織與溫度變量均呈顯著負(fù)相關(guān),說(shuō)明4 ℃增溫環(huán)境可能對(duì)茭草地下莖產(chǎn)生了抑制作用,植物維管結(jié)構(gòu)隨之縮小,其物質(zhì)運(yùn)輸能力可能受到限制。這與草本植物馬鈴薯(Solanumtuberosum)、水蔥(Schoenoplectustabernaemontani)以及小麥(Triticumaestivum)對(duì)增溫的響應(yīng)策略存在一定相似性。馬鈴薯在高出自然環(huán)境2～4 ℃的培養(yǎng)環(huán)境中,其導(dǎo)管細(xì)胞會(huì)增大變形,對(duì)韌皮部細(xì)胞施加機(jī)械壓力,最終對(duì)整個(gè)維管結(jié)構(gòu)造成負(fù)面影響;而將晝夜溫度從24 ℃增加30 ℃時(shí),將直接導(dǎo)致底部塊莖干物質(zhì)分配減少65%(Manrique & Bartholomew 1991; Paul et al., 2017; Qaderi et al., 2019; Chen & Setter, 2021)。而水蔥在增溫2 ℃處理下便出現(xiàn)了維管束大小顯著下降趨勢(shì),抑制了水蔥輸導(dǎo)組織的傳輸能力(馮春慧等, 2020)。小麥在增溫2.37 ℃處理下,其莖稈維管束的數(shù)量、面積以及莖壁面積等維管束性狀均出現(xiàn)顯著減小(高文娟等, 2011)。但與之相反的是,杉葉藻(Hippurisvulgaris)在增溫4 ℃環(huán)境下,其導(dǎo)管、篩管的大小以及數(shù)量卻逐漸增大,從而促進(jìn)了植株的傳輸能力(管東旭等, 2018)。因此,植物對(duì)增溫作出的適應(yīng)性策略可能取決于不同物種與環(huán)境差異。

4 結(jié)論

茭草地下莖對(duì)增溫的敏感度大于地上莖。其地上莖在增溫4 ℃以內(nèi)都是通過(guò)增加表皮結(jié)構(gòu)厚度進(jìn)行響應(yīng)。茭草地下莖在增溫2 ℃的輕度增溫下,對(duì)增溫的響應(yīng)策略與地上莖相同;而在增溫4 ℃處理下,則轉(zhuǎn)變?yōu)闇p小維管束結(jié)構(gòu)的大小來(lái)響應(yīng)增溫。年最高溫度與夜間積溫是影響茭草植株莖解剖性狀的關(guān)鍵溫度因子,二者通過(guò)影響植物一系列代謝過(guò)程來(lái)限制植物的生長(zhǎng)。茭草地上莖表皮結(jié)構(gòu)與地下莖維管組織結(jié)構(gòu)是響應(yīng)溫度變化的主要性狀,并且增溫4 ℃對(duì)茭草地下莖維管組織產(chǎn)生了抑制作用,導(dǎo)致茭草維管組織供輸能力的削弱以及形態(tài)的減小,進(jìn)而影響到整株植物的生理活動(dòng)。本研究結(jié)果進(jìn)一步補(bǔ)充了高原地區(qū)濕地植物響應(yīng)氣候變化的研究案例,為高原濕地應(yīng)對(duì)氣候變化提供了科學(xué)依據(jù)?；诂F(xiàn)今氣候變暖背景,未來(lái)我們?nèi)詴?huì)針對(duì)更多高原濕地植物,加大其研究的廣度與深度,延長(zhǎng)實(shí)驗(yàn)的觀測(cè)時(shí)間,以此來(lái)減少實(shí)驗(yàn)的誤差,以確保研究的精確度。