羊肚菌連作障礙成因及防控技術(shù)研究進(jìn)展

段 丹，林 川，張 宇，陳遠(yuǎn)文，陳紹軍，鄧小東，榮廷俊

（內(nèi)江市農(nóng)業(yè)科學(xué)院，四川 內(nèi)江 641000）

羊肚菌（Morchellaspp.）是羊肚菌科（Morchellaceae）羊肚菌屬（Morchella）真菌的總稱，又被稱為羊肚菜，因頭部凹凸不平，形似羊肚而得名[1]，味美肉鮮，口感獨(dú)特，是僅次于塊菌的美味食用菌，具有高蛋白、低脂肪、低熱量的食用特點(diǎn)[2]，同時(shí)兼?zhèn)湟婺c胃、抗腫瘤、抗氧化、提高免疫力、抗炎、護(hù)肝等藥用功效[3-4]，是一種不可多得的美味和保健食品。

羊肚菌的馴化已有近百年歷史，至2012年，以“外源營(yíng)養(yǎng)袋”技術(shù)和“易出菇品種”為主要特征，大田生態(tài)栽培模式在川渝地區(qū)逐漸成型，并開啟了規(guī)模化示范推廣之路[5]，至此面積和總產(chǎn)量都以較快的速率增長(zhǎng)，羊肚菌產(chǎn)業(yè)實(shí)現(xiàn)了跨越式發(fā)展。據(jù)統(tǒng)計(jì)，2012—2021年我國(guó)羊肚菌人工栽培面積自200 hm2增至16 466.7 hm2，10 年間增長(zhǎng)了80倍以上，栽培區(qū)域遍布全國(guó)20余個(gè)省份[6]。隨著羊肚菌種植時(shí)間的增長(zhǎng)和種植規(guī)模的不斷擴(kuò)大，連作障礙導(dǎo)致減產(chǎn)的現(xiàn)象也相應(yīng)出現(xiàn)，栽培過程中大面積出現(xiàn)病蟲害嚴(yán)重、品質(zhì)下降、產(chǎn)量低下甚至絕收等現(xiàn)象，如2020—2021年成都平原和云南貢山峽谷80%～90%種植面積絕收[7]，如何緩解羊肚菌栽培中連作障礙問題，減少經(jīng)濟(jì)損失，已成為該產(chǎn)業(yè)發(fā)展過程中急需解決的首要任務(wù)。本文基于前人對(duì)羊肚菌連作障礙的研究成果進(jìn)行總結(jié)概括，從羊肚菌連作障礙的危害、成因、防控措施等方面開展綜述，以期為全面解決羊肚菌連作障礙提供借鑒。

1 羊肚菌栽培中連作障礙的危害及表現(xiàn)

1.1 品質(zhì)變差，產(chǎn)量降低

羊肚菌生長(zhǎng)過程中，從土壤中吸收營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)、礦物質(zhì)元素，同時(shí)積累大量代謝產(chǎn)生的化合物。羊肚菌在同一地點(diǎn)長(zhǎng)期種植會(huì)出現(xiàn)土壤中礦物質(zhì)元素匱乏、營(yíng)養(yǎng)失衡和微生物群落失衡現(xiàn)象，導(dǎo)致土壤中的有害物質(zhì)積累，影響羊肚菌的生長(zhǎng)發(fā)育，出現(xiàn)菌絲長(zhǎng)勢(shì)差、原基不分化、子囊果變小、子實(shí)體畸形、減產(chǎn)甚至絕收等現(xiàn)象[8]。

1.2 易感染病蟲害，影響生長(zhǎng)

羊肚菌連作易導(dǎo)致病蟲害的滋生和傳播。羊肚菌連作使其菌根系統(tǒng)大量生長(zhǎng)，過度消耗土壤養(yǎng)分，導(dǎo)致土壤質(zhì)地松散，逐漸失去抵抗力，造成土壤質(zhì)量下降，進(jìn)而引起各種有害菌的生長(zhǎng)和繁殖，使羊肚菌的病蟲害加劇，影響羊肚菌的種植。林金盛等[9]、劉偉等[10]均指出規(guī)模越大，重茬面積越多，病蟲害會(huì)越嚴(yán)重。

1.3 土地利用率受到影響，破壞生態(tài)

羊肚菌連作障礙現(xiàn)象明顯時(shí)，會(huì)導(dǎo)致羊肚菌的病蟲害加劇和產(chǎn)量降低，菇農(nóng)要獲得產(chǎn)量高、質(zhì)量好的羊肚菌成品，需降低連作障礙的風(fēng)險(xiǎn)，不斷更換栽培地點(diǎn)，避免區(qū)域性土地重復(fù)利用，這樣就有可能導(dǎo)致土地資源利用率低下，在更換場(chǎng)地拆移大棚時(shí)，留下部分栽培設(shè)施、廢棄大棚、菌廢料等，影響栽培地區(qū)生態(tài)[11-12]。

2 羊肚菌連作障礙成因

羊肚菌連作障礙的機(jī)理較為復(fù)雜，目前還沒有相關(guān)報(bào)道，根據(jù)現(xiàn)有的研究初步推斷，羊肚菌的連作障礙可能與微生物菌群、自毒化感物質(zhì)、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)等有關(guān)。

2.1 土壤微生物菌群失衡，致病菌增多

生態(tài)系統(tǒng)中微生物種群構(gòu)成是影響食用菌栽培的關(guān)鍵因素之一，也是評(píng)價(jià)土壤質(zhì)量的重要指標(biāo)。Shen等[13]研究表明，未栽培羊肚菌的土壤真菌豐度和多樣性顯著高于羊肚菌根際土壤真菌多樣性。Yu等[14]在探究羊肚菌產(chǎn)量與真菌、細(xì)菌群落間相互關(guān)系中表明，栽培過羊肚菌的土壤中，菌群落多樣性呈下降趨勢(shì)，間作1年的土壤與未栽培過羊肚菌土壤菌群落組成無顯著差異，還發(fā)現(xiàn)羊肚菌高產(chǎn)的土壤中有固氮和硝化菌群，而羊肚菌低產(chǎn)或絕產(chǎn)地土壤中有致病性優(yōu)勢(shì)群落。韓雨潼等[15]研究不同年限種植羊肚菌的根際土壤真菌群落表明，隨著年限增長(zhǎng)，真菌群落豐度和多樣性都有一定程度的降低，腐生真菌增加（腐生真菌易攜帶病原體導(dǎo)致土壤病蟲害隱患增加），且隨種植年限增長(zhǎng)更加明顯。鄧瑩蓮等[16]研究表明羊肚菌栽培1年后，土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)在種屬水平發(fā)生顯著變化，群落內(nèi)物種分布多樣性和均勻度減小，并推測(cè)羊肚菌產(chǎn)生連作障礙可能與土壤中多種有益細(xì)菌菌群相對(duì)豐度減少有直接關(guān)系。田芳等[8]也認(rèn)為連作會(huì)使土壤中有益微生物數(shù)量減少，致病菌富集，打破土壤的微生態(tài)平衡，出現(xiàn)生理性病害，導(dǎo)致減產(chǎn)甚至絕收。

2.2 自毒化感物質(zhì)、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)

微生物或植物產(chǎn)生的代謝分泌物對(duì)其生長(zhǎng)環(huán)境中其他微生物或植物產(chǎn)生有利或不利的作用即為化感作用，其抑制了作物的生長(zhǎng)發(fā)育。在羊肚菌的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)過程中，羊肚菌的子囊果和菌絲體會(huì)分泌或釋放某些物質(zhì)，對(duì)下茬羊肚菌的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)產(chǎn)生抑制作用。趙永昌等[17]提出，羊肚菌連作障礙的可能原因包括殘留的羊肚菌菌絲被作為營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)代謝，病蟲害增加；羊肚菌連作導(dǎo)致土壤特性變化，有害物質(zhì)積累；羊肚菌菌絲殘留會(huì)阻礙羊肚菌從營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)向生殖生長(zhǎng)過渡。田芳等[8]提出羊肚菌的生長(zhǎng)發(fā)育對(duì)土壤中的礦物質(zhì)元素的吸收具有選擇性，羊肚菌連作會(huì)導(dǎo)致土壤中需求量大的礦物質(zhì)元素匱乏，吸收量小的礦質(zhì)元素富集，造成土壤礦物質(zhì)元素的平衡被打破，土壤理化性質(zhì)被改變。

3 羊肚菌連作障礙防控技術(shù)研究

3.1 優(yōu)化栽培方式及管理

作物連作障礙防控一般通過輪作、間作及套種來消弱病毒蟲害和連作障礙，通過利用不同作物在生長(zhǎng)發(fā)育中吸收營(yíng)養(yǎng)成分差異特點(diǎn)來平衡土壤養(yǎng)分組成，同樣的原理，羊肚菌連作障礙防控可以通過輪作、間作及套種的方式，讓其他作物來分解掉上茬羊肚菌菌絲的分泌物，建立適合羊肚菌菌絲生長(zhǎng)的微生物菌群。王沁等[18]采用水稻和羊肚菌輪作栽培，不但提高了稻田利用率，降低了生產(chǎn)成本，還有效降低了病蟲害；李巖龍等[19]通過羊肚菌栽培輪作、土壤處理、更換菌種等防控措施研究羊肚菌連作障礙防控，結(jié)果表明：采用水稻輪作2 000 m2小區(qū)年產(chǎn)量約660 kg，效果最好；程旭等[20]的研究也表明水旱輪作（水稻—羊肚菌輪作）能夠在一定程度上修復(fù)羊肚菌生長(zhǎng)的土壤環(huán)境，縮短生長(zhǎng)周期，提高抗逆性，減少病害，緩解羊肚菌的連作障礙。李鵬程等[21]研究表明，番茄與羊肚菌輪作栽培種植模式下，其經(jīng)濟(jì)效益得到顯著提升，有效解決了連作障礙對(duì)羊肚菌生產(chǎn)的影響。陳麗花等[22]研究表明，在長(zhǎng)裙竹蓀—羊肚菌輪作形式下，其第2年、第3年產(chǎn)量得到提升，且形態(tài)指標(biāo)和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量均得到顯著增加，并能在較大程度上減輕連作障礙對(duì)長(zhǎng)裙竹蓀和羊肚菌的影響。徐為領(lǐng)[23]研究表明，蘆筍套種羊肚菌栽培模式下，可培肥土壤，減少農(nóng)業(yè)面源污染，保護(hù)生態(tài)環(huán)境的同時(shí)產(chǎn)生巨大的社會(huì)和生態(tài)效益。王民樂等[24]研究表明，設(shè)施甜櫻桃套作羊肚菌能有效降低單獨(dú)栽培甜櫻桃、羊肚菌的投入成本和產(chǎn)業(yè)風(fēng)險(xiǎn)，改良土壤的同時(shí)提高設(shè)施土地利用率。

3.2 加大土壤消毒處理

3.2.1 高溫悶棚技術(shù)

高溫悶棚技術(shù)[25]是一種綠色無污染的傳統(tǒng)防治方法，能有效滅除土壤中有害生物，改善設(shè)施環(huán)境，有效克服連作障礙。黃紹寧等[26]的研究中提到土表溫度長(zhǎng)時(shí)間達(dá)50.4 ℃，可抑制或直接殺死部分有害病原菌、線蟲及蟲卵，土壤改良劑和高溫悶棚措施對(duì)克服蔬菜地連作障礙有較好的效果。陳志杰等[27]的研究也表明壟溝式覆膜太陽(yáng)能消毒對(duì)溫室黃瓜根結(jié)線蟲控制效果顯著，能有效殺滅溫室0～50 cm土壤內(nèi)根結(jié)線蟲，且持效期較長(zhǎng)，第5年仍達(dá)72.8%。

3.2.2 深翻深耕技術(shù)

作物連作使土壤出現(xiàn)病原菌累積、土壤鹽漬化、土壤中養(yǎng)分失衡等諸多問題，毛亮等[28]用深翻深耕和大水漫灌的措施使耕作層土壤的含鹽量下降，減少連作障礙中土壤次生鹽漬化的影響，解決瓜菜連作障礙。王永元等[29]研究了羊肚菌在進(jìn)行栽培時(shí)翻地處理前后的土壤真菌群落結(jié)構(gòu)的變化，發(fā)現(xiàn)翻地處理前后，不同土壤深度下真菌微生物群落組成發(fā)生變化較大。

3.2.3 土壤消毒劑

土壤微生物菌群復(fù)雜，對(duì)栽培土壤實(shí)施消毒多使用化學(xué)消毒劑：氯化苦、石灰氮、棉隆或威百畝等。馬軍偉等[30]研究表明，石灰氮處理能有效提高連作土壤中細(xì)菌和放線菌的數(shù)量，減少真菌的數(shù)量；張雪艷等[31]研究發(fā)現(xiàn)，福氣多應(yīng)用于連作土壤主要是防治根結(jié)線蟲病，增加速效磷的含量；琚根祥[32]研究表明，石灰氮對(duì)辣椒連作障礙中出現(xiàn)的土壤板結(jié)、土壤鹽漬化和酸化及土傳病害等問題具有較好的防治效果；朱衛(wèi)東等[33]采用石灰氮消毒來改善靈芝連作障礙，效果顯著。在羊肚菌消減重茬危害的措施中，使用消毒劑的研究較少，僅張瑞穎等[34]的專利中提到，通過在發(fā)生羊肚菌連作障礙的土地上施入石灰氮、棉隆或威百畝，然后再栽培羊肚菌，可以很好地消減羊肚菌連作障礙，提高羊肚菌產(chǎn)量。

3.3 合理施用有機(jī)肥

在作物栽培上，施用有機(jī)肥，能增加有機(jī)質(zhì)，保持土壤團(tuán)粒結(jié)構(gòu)；施用生物菌肥，能抑制和減少病原菌，使有益菌群增加，根據(jù)其養(yǎng)分需求合理施肥，可以有效緩解連作障礙。韓玉珠等[35]研究了稻草配施生物菌劑對(duì)大棚連作土壤的改良效果，認(rèn)為稻草配施生物菌劑可從根本上緩解大棚土壤連作障礙，且0.8%的稻草與1.0% EM菌配施的效果較好。李漢燕等[36]研究表明，667 m2施用石灰氮40 kg、土壤調(diào)理劑500 kg、有機(jī)肥1 000 kg，可使羊肚菌667 m2產(chǎn)量達(dá)到506 kg，比僅使用生石灰消毒的栽培模式增產(chǎn)249%。劉天海等[37]通過向羊肚菌栽培土壤中施用麥秸雞糞有機(jī)肥，確定在羊肚菌連作過程中施用有機(jī)肥能持續(xù)增加羊肚菌的出菇產(chǎn)量，具有一定克服連作障礙的潛力。李巖龍等[19]研究表明，腐熟的廄肥有助于克服羊肚菌連作障礙，在羊肚菌生長(zhǎng)過程中，腐熟羊糞可以抑制雜菌生長(zhǎng)，增加土壤通透性，為菌絲生長(zhǎng)提供有效的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，進(jìn)而提高產(chǎn)量。Tan等[38]發(fā)現(xiàn)在石英砂基質(zhì)中添加適量的有機(jī)肥可以顯著提升羊肚菌產(chǎn)量和品質(zhì)。呂夢(mèng)嵐等[39]的發(fā)明專利中提到，一種利用農(nóng)作物秸稈、枯草芽孢桿菌粉劑而制作的專用肥對(duì)處理羊肚菌連作問題有較好的效果。李睿堅(jiān)[40]發(fā)明的專利提到，使用花生粕、蛆糞復(fù)合物、貝殼粉等能解決羊肚菌栽培土壤連作障礙問題，進(jìn)而提高羊肚菌產(chǎn)量及品質(zhì)。

4 展望

隨著羊肚菌產(chǎn)業(yè)的發(fā)展及現(xiàn)代消費(fèi)需求的日益增加，羊肚菌產(chǎn)業(yè)化栽培面積不斷擴(kuò)大，其連作障礙問題也逐漸凸顯，但是羊肚菌連作障礙防控研究起步較晚，生產(chǎn)栽培的特殊性與其他作物相比研究仍較滯后，整體研究還不夠系統(tǒng)深入，當(dāng)前仍無法從根本上解決羊肚菌栽培中的連作障礙問題，僅能在不同程度上得到緩解，目前有研究從栽培方式、土壤處理、有機(jī)肥添加等方面消減連作障礙，但在處理上要注意其合理性與操作性，如栽培方式：羊肚菌最好進(jìn)行科間輪作，輪作的作物盡量不要重茬，要考慮輪作的作物是否能在所建大棚中正常生長(zhǎng)；在使用有機(jī)肥時(shí)，要考慮有機(jī)肥是否腐熟完全，腐熟不夠時(shí)，會(huì)導(dǎo)致土壤病蟲害加劇，產(chǎn)量減少，甚至絕收；另外也要考慮土壤類型是否適合施用有機(jī)肥，有機(jī)肥提前施用時(shí)間、施用量，以及施用有機(jī)肥后羊肚菌與其他作物輪作種植等問題，需要眾多的學(xué)者進(jìn)一步探索研究。此外，現(xiàn)有研究多為單一因素防控，在連作障礙防控措施中應(yīng)考慮多途徑協(xié)同綜合防治，由單一因素防控到多因素、多角度綜合防控，從而改善土壤環(huán)境，進(jìn)一步緩解羊肚菌連作障礙。