西花薊馬對寧夏不同寄主蔬菜及其不同部位葉片的選擇研究

張治科，苗芳芳，吳小梅

（寧夏農(nóng)林科學(xué)院植物保護(hù)研究所/寧夏植物病蟲害防治重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，寧夏 銀川 750002）

西花薊馬Frankliniellaoccidentalis（Pergande），屬于纓翅目Thysanoptera、鋸尾亞目Terebrantia、薊馬科Thripidae、花薊馬屬Frankliniella。最早分布在美國西部，20世紀(jì)70年代后期，西花薊馬隨著世界各國貿(mào)易的日益頻繁而迅速傳播擴(kuò)散，很快成為世界性的危險性入侵害蟲。我國農(nóng)業(yè)部于1996年將西花薊馬列為進(jìn)境植物檢疫潛在的危險性害蟲。中國于2003年在首都北京首次發(fā)現(xiàn)，隨后在我國多個省份也陸續(xù)發(fā)現(xiàn)，寧夏于2012年在黃瓜、辣椒等蔬菜上采集并鑒定到了西花薊馬。該蟲食性雜，寄主范圍廣（寄主植物62科，244種）[1-5]，尤其喜食黃瓜、茄子、辣椒、甘藍(lán)、番茄及豆類等蔬菜和非洲紫羅蘭、玫瑰、鳳仙花、菊花等花卉[6-7]。隨著寧夏地區(qū)設(shè)施農(nóng)業(yè)的快速發(fā)展，茄子、黃瓜、番茄、辣椒等蔬菜實(shí)現(xiàn)周年供應(yīng)；同時，種植面積逐年增加，再加上西花薊馬世代周期短，繁殖率高[8-10]，個體小、易隱蔽[11]，產(chǎn)卵于植物組織中極易產(chǎn)生抗性等特點(diǎn)[12]，造成西花薊馬的危害日益嚴(yán)重，且生產(chǎn)中單一的化學(xué)防治措施難以起效，成為制約寧夏蔬菜高質(zhì)量發(fā)展的主要因素之一。目前，利用昆蟲偏好性進(jìn)行害蟲防治已成為有效降低化學(xué)農(nóng)藥使用的有效措施之一，且對生態(tài)環(huán)境安全[13]，能夠促進(jìn)農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展。寄主選擇性是害蟲防治的基礎(chǔ)性研究內(nèi)容之一，前期研究發(fā)現(xiàn)，西花薊馬對寄主的不同揮發(fā)性物質(zhì)產(chǎn)生的行為反應(yīng)不盡相同[14-15]，且相關(guān)蛋白對揮發(fā)性物質(zhì)的識別能力亦有差異[16]。有文獻(xiàn)報道，西花薊馬對不同寄主揮發(fā)物有不同的嗅覺偏好，對寄主顏色有不同的視覺偏好，喜歡取食甘藍(lán)，不喜歡芹菜、大蒜等，從而進(jìn)行寄主定位、取食、產(chǎn)卵等行為活動[17-19]。目前國內(nèi)外大多學(xué)者致力于西花薊馬的寄主選擇性研究，但對于同一寄主不同部位的選擇性研究相對較少。因此，本研究針對西花薊馬對寧夏生產(chǎn)中普遍種植的不同寄主蔬菜的選擇性，探究其對寄主蔬菜不同部位的偏好性，以期為西花薊馬理化誘控技術(shù)的研發(fā)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

1.1.1 供試蟲源

西花薊馬為寧夏植物病蟲害防治重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室人工氣候箱中以新鮮四季豆豆莢飼養(yǎng)多代的試驗(yàn)種群。飼養(yǎng)條件設(shè)置為相對濕度65%±5%，溫度（26±1）℃，光周期14L∶10D。

1.1.2 寄主

選用寧夏生產(chǎn)中主推的蔬菜品種為寄主：A--番茄“奧粉一號”、B--辣椒“隴椒”、C--黃瓜“德美659”、D--甘藍(lán)“綠寶”、E--豇豆“606”、F--芹菜“皇后”、G--茄子“寶來二號”，其幼苗均取自永寧仁義果蔬種苗專業(yè)合作社。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 西花薊馬對同一寄主蔬菜不同部位葉片的偏好

供試寄主植物株高15～30 cm，并能區(qū)分上、中、下葉片時即可采用組織培養(yǎng)法開展試驗(yàn)。

1.2.1.1 西花薊馬對寄主蔬菜不同部位葉片的非選擇性試驗(yàn) 分別取每種蔬菜上、中、下3個部位的葉片，用打孔器打直徑為3 cm的孔，并分別置于底部鋪有2%瓊脂的培養(yǎng)皿內(nèi)，在每片葉片上接入西花薊馬成蟲（雌蟲）10頭，用封口膜封口，放入溫度為25 ℃，相對濕度60%，光照/黑暗時間為14 h/10 h的RXZ-430C智能人工氣候箱內(nèi)，重復(fù)5次。24 h后移去成蟲，每隔24 h記錄1次孵化的若蟲數(shù)，共記錄10 d。

1.2.1.2 西花薊馬對寄主蔬菜不同部位葉片的選擇性試驗(yàn) 分別取每種蔬菜上、中、下3個部位的葉片，用打孔器打直徑為3 cm的孔，將同一種蔬菜不同部位的葉片共同置于一個底部鋪有2%瓊脂的培養(yǎng)皿內(nèi)，在每片葉片上接入西花薊馬成蟲（雌蟲）10頭，用封口膜封口，每個處理重復(fù)5次。存貯條件及調(diào)查方式同1.2.1.1。

1.2.2 西花薊馬對不同寄主蔬菜的選擇性

1.2.2.1 組織培養(yǎng)法對寄主的選擇性 分別取每種蔬菜中部葉片各1片，用打孔器打直徑為3 cm的孔，將7種寄主蔬菜的葉片共同置于同一底部鋪有2%瓊脂的培養(yǎng)皿內(nèi)，在每個葉片上接入西花薊馬成蟲（雌蟲）10頭，用封口膜封口，每個處理重復(fù)5次。存貯條件及調(diào)查方式同1.2.1.1。

1.2.2.2 籠罩法對寄主的選擇性 取盆栽生長狀況良好且無蟲害的苗期寄主蔬菜各1株，在養(yǎng)蟲籠（80 cm×80 cm×80 cm）內(nèi)均勻圍成1圈，用吸蟲器吸取薊馬成蟲（雌蟲）100頭，從養(yǎng)蟲籠頂部釋放孔處釋放后封閉好養(yǎng)蟲籠，重復(fù)6次。24 h后觀察記錄每種寄主上的成蟲數(shù)，每隔24 h觀察記錄1次，連續(xù)觀察10 d。同時，于接入成蟲后的第3天開始，每隔24 h記錄1次每種寄主蔬菜上孵化的若蟲數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用Excel、DPS、Origin等軟件和生物統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理、差異性顯著分析及繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 西花薊馬對寄主蔬菜不同部位葉片的非選擇性

對西花薊馬在不同寄主蔬菜上、中、下部位葉片的成蟲著蟲數(shù)和若蟲孵化數(shù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，結(jié)果表明（圖1-Ⅰ）：番茄、黃瓜、甘藍(lán)、豇豆上成蟲著蟲數(shù)均以中部葉片上相對最多，分別為14.33、10.33、10.80頭和10.00頭，其中番茄中部葉片上的成蟲著蟲數(shù)（14.33頭）顯著多于上部（12.00頭）和下部（11.33頭），黃瓜、甘藍(lán)、豇豆中部葉片上的成蟲數(shù)與上部、下部差異均不顯著；茄子上部葉片成蟲著蟲數(shù)最多，為10.20頭；辣椒和芹菜均以下部葉片成蟲著蟲數(shù)最多，分別為13.33頭和10.20頭，其中辣椒下部葉片上的成蟲著蟲數(shù)（13.33頭）顯著多于上部（9.00頭）和中部（10.00頭），茄子下部葉片上的成蟲著蟲數(shù)與上部、中部差異均不顯著。

圖1 西花薊馬對寄主蔬菜不同部位的非選擇性

由若蟲孵化數(shù)量結(jié)果可見（圖1-Ⅱ），辣椒、芹菜和茄子均以中部葉片上分布最多，分別為0.33、0.20頭和1.80頭，其中茄子中部葉片上的若蟲孵化數(shù)量（1.80頭）顯著多于上部（0.80頭）和下部（0.60頭）；番茄、豇豆均以下部葉片分布最多，分別為1.33頭和4.20頭，其中豇豆下部葉片上的若蟲孵化數(shù)量（4.20頭）顯著多于上部（2.20頭）和中部（1.00頭），且上部葉片上的若蟲孵化數(shù)量顯著多于中部；黃瓜以上部葉片分布最多，為4.00頭，且顯著多于中部（3.00頭）和下部（2.67頭）；甘藍(lán)以上部和下部葉片分布最多，均為0.40頭，但與中部（0.20頭）差異不顯著。

2.2 西花薊馬對寄主蔬菜不同部位葉片的選擇性

對西花薊馬在不同寄主蔬菜統(tǒng)一培養(yǎng)條件下，上、中、下各部位葉片上成蟲著蟲數(shù)和若蟲孵化數(shù)統(tǒng)計(jì)結(jié)果發(fā)現(xiàn)（圖2-Ⅰ），番茄、芹菜、黃瓜、茄子均以上部葉片成蟲著蟲數(shù)最多，分別為6.20、2.40、10.00頭和4.40頭，其中番茄和芹菜的上部（6.20、2.40頭）均與中部（1.00、0.60頭）、下部（1.20、0.60頭）的成蟲著蟲數(shù)差異顯著；辣椒以中部葉片成蟲著蟲數(shù)最多（7.60頭），且與下部的成蟲著蟲數(shù)（2.40頭）差異顯著；豇豆以下部葉片成蟲著蟲數(shù)最多（2.80頭），但與上部和下部葉片差異不顯著；甘藍(lán)以上部和中部葉片分布最多，均為3.40頭，但均與下部（2.20頭）差異不顯著。

圖2 西花薊馬對寄主蔬菜不同部位的選擇性

在若蟲孵化數(shù)量上，若蟲孵化數(shù)因寄主不同分布有所不同（圖2-Ⅱ），甘藍(lán)、茄子、黃瓜和豇豆均以中部葉片上若蟲孵化數(shù)最多，分別為8.40、4.00、1.80頭和1.20頭，其中甘藍(lán)上部（7.20頭）、中部（8.40頭）若蟲孵化數(shù)差異不顯著，但均與下部（1.80頭）差異顯著；番茄（4.60頭）、芹菜（1.00頭）均以上部葉片若蟲孵化數(shù)最多，其中番茄上部（4.60頭）、中部（3.00頭）若蟲孵化數(shù)差異不顯著，但均與下部（0.40頭）差異顯著；辣椒以上部和中部葉片分布最多，均為1.0頭，但與下部（0.80頭）差異不顯著。

2.3 組織培養(yǎng)法下西花薊馬對寄主蔬菜葉片的選擇性

西花薊馬在組織培養(yǎng)法下對不同寄主蔬菜的選擇性研究，結(jié)果表明（圖3）：黃瓜上成蟲著蟲數(shù)最多（17.17頭），與其他處理之間均差異顯著；茄子次之（4.17頭），芹菜（2.00頭）、甘藍(lán)（2.00頭）、辣椒（1.83頭）和番茄（1.83頭）上相對較少；若蟲孵化數(shù)以茄子（7.67頭）和黃瓜（6.83頭）上最多，且均與其他處理間差異顯著，甘藍(lán)（2.17頭）、番茄（2.00頭）次之，辣椒（0.83頭）、芹菜（0.50頭）上相對較少。

圖3 組織培養(yǎng)法條件下西花薊馬對寄主蔬菜葉片的選擇性

2.4 籠罩法下西花薊馬對寄主蔬菜葉片的選擇性

采用籠罩法對西花薊馬在不同寄主上的成蟲著蟲數(shù)和若蟲孵化數(shù)研究結(jié)果可見（圖4），茄子（4.28頭）和黃瓜（4.25頭）上成蟲著蟲數(shù)相對較多，且二者間無顯著性差異，但均與其他寄主間差異顯著；番茄（2.12頭）、甘藍(lán)（1.72頭）、辣椒（1.35頭）次之；芹菜（0.78頭）上成蟲著蟲數(shù)量相對最少。不同蔬菜寄主上若蟲孵化數(shù)量以茄子上最多，為33.67頭，黃瓜次之，為14.50頭，二者差異顯著，且茄子與其他處理間均差異顯著；番茄、甘藍(lán)、辣椒、芹菜上若蟲孵化數(shù)量較少，分別為0.83、0.78、0.65頭和0.56頭，且差異均不顯著。

圖4 籠罩法條件下西花薊馬對寄主蔬菜葉片的選擇性

3 討論

昆蟲選擇寄主植物的過程較為復(fù)雜，會受寄主植物的物理性狀、營養(yǎng)成分及所含的次生物質(zhì)等因素影響。昆蟲的嗅覺、視覺、味覺和觸覺等在寄主選擇中也發(fā)揮著至關(guān)重要的作用[15]。在尋找寄主植物過程中，昆蟲寄主植物分泌的揮發(fā)性化合物能夠引起昆蟲嗅覺行為反應(yīng)，在昆蟲和寄主之間起到了重要的化學(xué)通訊作用[20-21]。有關(guān)寄主偏好性的研究目前仍然是植物保護(hù)學(xué)科在害蟲防治方面的重點(diǎn)研究方向之一[22]，了解寄主偏好性有利于更好地掌握害蟲田間發(fā)生動態(tài)，才能更好地采取和調(diào)整防治措施[23]。合理利用西花薊馬對不同寄主植物的選擇性能夠在一定程度上減輕西花薊馬的危害，有助于西花薊馬的防治技術(shù)研究[24]。

有研究報道，同一寄主植物的不同器官或同一葉片不同部位中含有的營養(yǎng)成分及次生物質(zhì)含量均不同[25]，試驗(yàn)中成蟲著蟲數(shù)和若蟲孵化數(shù)結(jié)果不一致[26]。曹宇等[27]研究表明，寄主植物不同部位產(chǎn)生的揮發(fā)性化合物不同，而且西花薊馬對不同揮發(fā)物有著不同的偏好性，這與本試驗(yàn)探究西花薊馬在選擇性試驗(yàn)中對辣椒、芹菜等蔬菜上著蟲量相對較少結(jié)果相近。本研究發(fā)現(xiàn)西花薊馬成蟲和孵化若蟲集中在寄主蔬菜上部和中部葉片位置，裴昌瑩等[28]研究也發(fā)現(xiàn)，植食性昆蟲通常喜歡為害植物幼嫩器官。也有研究發(fā)現(xiàn)，西花薊馬喜歡在黃瓜的上部嫩葉處取食、產(chǎn)卵[29]。高杭等[25]研究發(fā)現(xiàn)西花薊馬對黃瓜中、上部葉片的喜好性更強(qiáng)。在非選擇試驗(yàn)中，西花薊馬成蟲著蟲數(shù)和若蟲孵化數(shù)均偏好中部葉片，主要原因可能與中部葉片營養(yǎng)成分含量較高有關(guān)。在選擇性試驗(yàn)中，成蟲著蟲數(shù)偏好上部嫩葉，偏好在中部葉片產(chǎn)卵（若蟲孵化數(shù)較多），表明西花薊馬成蟲優(yōu)先選擇有利于其產(chǎn)卵的葉片取食，從而提高種群的存活率[30-31]。

本研究發(fā)現(xiàn)西花薊馬成蟲和若蟲在茄子和黃瓜寄主上的選擇性遠(yuǎn)大于芹菜，有文獻(xiàn)報道，西花薊馬對茄子、番茄、辣椒、甘藍(lán)有較強(qiáng)的趨向性，對芹菜、香菜取食產(chǎn)卵的選擇性較小[2,19,32]，西花薊馬成蟲對不同蔬菜寄主的選擇趨性為黃瓜＞茄子＞辣椒＞番茄，不同寄主上產(chǎn)卵的選擇性為茄子＞黃瓜＞辣椒＞番茄。本研究采用組織培養(yǎng)法研究發(fā)現(xiàn)，成蟲著蟲數(shù)量為黃瓜＞茄子＞芹菜＞甘藍(lán)＞辣椒＞番茄；若蟲孵化數(shù)量為茄子＞黃瓜＞甘藍(lán)＞番茄＞芹菜＞辣椒；采用籠罩法研究發(fā)現(xiàn)中，各寄主蔬菜上成蟲著蟲數(shù)由多到少依次為茄子＞黃瓜＞番茄＞甘藍(lán)＞辣椒＞芹菜；若蟲孵化數(shù)由多到少依次為茄子＞黃瓜＞番茄＞辣椒＞甘藍(lán)＞芹菜。這與丁艷紅等[21]研究結(jié)果相似。主要因?yàn)槲骰ㄋE馬對茄子、黃瓜、番茄等寄主的嗜食性大，導(dǎo)致這些寄主上成蟲著蟲數(shù)多，產(chǎn)卵量高，從而對這些寄主的選擇性高[33]?？梢姡骰ㄋE馬寄主范圍非常廣泛，且對不同寄主蔬菜的選擇性也不盡相同[31]。

4 結(jié)論

本研究在非選擇和有選擇條件下，采用組織培養(yǎng)法和籠罩法，研究了西花薊馬對寧夏地區(qū)生產(chǎn)中主推的不同寄主蔬菜品種及其不同部位葉片的選擇，結(jié)果整體而言，西花薊馬成蟲和若蟲對黃瓜（組織培養(yǎng)法下對不同寄主蔬菜的選擇性研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，黃瓜上成蟲著蟲數(shù)和若蟲孵化數(shù)分別為17.17頭和6.83頭）和茄子（組織培養(yǎng)法下對不同寄主蔬菜的選擇性研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，茄子上成蟲著蟲數(shù)和若蟲孵化數(shù)分別為4.17頭和7.67頭）具有更強(qiáng)的偏好，且西花薊馬優(yōu)先選擇在寄主蔬菜上部（西花薊馬在番茄、芹菜、黃瓜、茄子不同寄主蔬菜上部位葉片上成蟲著蟲數(shù)分別為6.20、2.40、10.00、4.40頭，甘藍(lán)、番茄和芹菜上部葉片若蟲孵化數(shù)分別為7.20、4.60、1.00頭）和中部葉片（辣椒、黃瓜、甘藍(lán)、豇豆上成蟲著蟲數(shù)分別為7.60、7.60、3.40、1.40頭，甘藍(lán)、茄子、黃瓜和豇豆中部葉片上若蟲孵化數(shù)量分別為8.40、4.00、1.80、1.20頭）取食、產(chǎn)卵。本研究結(jié)果可為西花薊馬理化誘控技術(shù)的研發(fā)以及制定西花薊馬高效防控措施提供科學(xué)依據(jù)。