越冬期、遷徙期和繁殖期鄱陽湖區(qū)中鸻鷸類水鳥的多樣性

余定坤，徐志文，龔磊強(qiáng)，詹慧英，祁紅艷，羅 浩，夏少霞

(1.江西鄱陽湖國家級自然保護(hù)區(qū)管理局，江西 南昌 330038；2.江西鄱陽湖濕地生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站，江西 南昌 330038；3.中國科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所生態(tài)系統(tǒng)網(wǎng)絡(luò)觀測與模擬重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100101；4.中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100049)

水鳥是濕地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分[1]。濕地中水鳥的種類及其種群數(shù)量能反映濕地環(huán)境的質(zhì)量狀況[2]。鸻鷸類水鳥隸屬于鸻形目，主要棲息于海濱、湖畔和河邊等濕地中，少數(shù)種類則在干旱草原等非濕地活動[3-4]。作為東亞-澳大利西亞遷徙路線上的優(yōu)勢種群，每年數(shù)以百萬計(jì)的鸻鷸類水鳥從中國、俄羅斯和美國阿拉斯加州的繁殖地遷徙到東南亞國家、澳大利亞和新西蘭的非繁殖地[5]。

20 世紀(jì)60 年代以來，東亞-澳大利西亞遷飛路線上的水鳥數(shù)量呈減少趨勢，一些鸻鷸類物種種群數(shù)量的年減少率甚至高達(dá)9%[6]，這可能與其遷徙路線上生存環(huán)境喪失和人類活動干擾加劇有關(guān)。地處長江中下游的鄱陽湖濕地是東亞-澳大利西亞遷飛路線上鸻鷸類水鳥的重要遷徙通道和補(bǔ)充能量的停歇場所。近年來，一方面，受氣候變化、上游水庫群運(yùn)行和人類活動等因素的影響，“江湖關(guān)系”發(fā)生了顯著變化，湖泊萎縮，使鸻鷸類水鳥的生存環(huán)境空間被壓縮；另一方面，也陸續(xù)實(shí)施了一些濕地生態(tài)恢復(fù)工程，例如，退田還湖雙退區(qū)管理、碟型湖水文調(diào)控、拆除圍網(wǎng)和十年禁漁等[7]。

鄱陽湖區(qū)主要是東亞-澳大利西亞遷徙路線上水鳥的越冬地，也是一些水鳥的繁殖棲息地和遷徙停歇地。在鄱陽湖區(qū)，平均每年監(jiān)測到超過40 萬只的水鳥。在越冬期，鸻鷸類水鳥的種群數(shù)量約占水鳥總數(shù)量的15%，反嘴鷸(Recurvirostra avosetta)和鶴鷸(Tringa erythropus)的種群數(shù)量位居前兩位。在繁殖期，鸻鷸類水鳥的種群數(shù)量所占比例小于5%，以灰頭麥雞(Vanellus cinereus)和鶴鷸的種群數(shù)量較多。在鄱陽湖區(qū)，水鳥最集中的分布區(qū)在江西鄱陽湖國家級自然保護(hù)區(qū)中[8-10]，水田、養(yǎng)殖塘等人工濕地也為部分鸻鷸類水鳥提供了棲息地[11-13]。以往多側(cè)重于研究越冬期和繁殖期鄱陽湖區(qū)的水鳥，而對遷徙期的水鳥種群動態(tài)報(bào)道較少[14]。本研究以鸻鷸類水鳥為研究對象，在越冬期和繁殖期對其監(jiān)測的基礎(chǔ)上，增加了遷徙期的監(jiān)測，旨在獲取全年周期內(nèi)鄱陽湖濕地鸻鷸類水鳥群落的特征和時(shí)空分布的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，分析鸻鷸類水鳥群落多樣性的變化與其在鄱陽湖區(qū)棲息環(huán)境變化的關(guān)系，以期為鄱陽湖濕地保護(hù)和遷飛路線上鸻鷸類水鳥種群動態(tài)管理提供參考依據(jù)。

1 數(shù)據(jù)和方法

1.1 調(diào)查區(qū)

鄱陽湖(28°24′N 至29°46′N，115°49′E 至116°46′E)位于江西省北部。鄱陽湖區(qū)的氣候?qū)儆趤啛釒Ъ撅L(fēng)性濕潤氣候，年平均氣溫為16～18 ℃，年日照時(shí)數(shù)為1 894～2 085 h，年降水量為1 340～1 780 mm[15]。作為吞吐型的季節(jié)性湖泊，鄱陽湖的豐、枯水文節(jié)律形成了多類型濕地，使其成為國際遷徙性水鳥在中國南方的重要中途停歇地和越冬地，對于亞太地區(qū)遷徙鳥類完成其完整生活史過程具有不可替代的作用[16]。

受5 條河的來水和長江高水位頂托，4 月至9月是鄱陽湖的豐水期，10 月至翌年3 月是其枯水期[16]。在枯水期，鄱陽湖水落灘出，形成季節(jié)性碟型湖，可以為越冬候鳥持續(xù)提供豐富的食物和棲息環(huán)境。在鄱陽湖區(qū)，70%～80%的水鳥在碟形湖區(qū)域越冬[17]。夏季，出露的島嶼和湖邊的洲灘高丘是夏候鳥的重要生存環(huán)境。例如，江西鄱陽湖國家級自然保護(hù)區(qū)北面的吉山沙丘是灰頭麥雞、金眶鸻(Charadrius dubius)和普通燕鸻(Glareola maldivarum)等鸻鷸類水鳥以及哺乳動物獐(Hydropotes inermis)的重要繁殖地。鑒于鄱陽湖濕地對于水鳥的重要性，從1999年開始，江西省林業(yè)廳開展了鄱陽湖環(huán)湖調(diào)查。將鄱陽湖區(qū)劃分為若干調(diào)查區(qū)，按照統(tǒng)一的時(shí)間和規(guī)范開展調(diào)查。

1.2 調(diào)查方法

參考?xì)v次鄱陽湖環(huán)湖調(diào)查方案，本研究將鄱陽湖區(qū)的水域、湖灘和洲灘等劃分為14 個(gè)調(diào)查分區(qū)(圖1和表1)，開展鸻鷸類水鳥調(diào)查，范圍覆蓋了整個(gè)鄱陽湖區(qū)和相鄰的賽城湖、赤湖等湖泊，調(diào)查區(qū)域的總面積約為5 000 km2。

圖1 鄱陽湖區(qū)鸻鷸類水鳥調(diào)查分區(qū)和調(diào)查點(diǎn)分布圖Fig.1 The distribution map of each district and survey point for shorebirds in Poyang Lake area

2020 年9 月至2021 年6 月期間，根據(jù)鸻鷸類水鳥在鄱陽湖區(qū)的分布特征，在遷徙期(4 月和9月)、繁殖期(5 月至6 月)和越冬期(12 月至翌年1月)，共開展了為期6個(gè)月的水鳥調(diào)查。

在進(jìn)行水鳥監(jiān)測時(shí)，利用8×40雙筒望遠(yuǎn)鏡和20～60倍單筒望遠(yuǎn)鏡，觀察水鳥，監(jiān)測對象包括所有鸻鷸類水鳥。采用直接計(jì)數(shù)法，統(tǒng)計(jì)鸻鷸類水鳥的數(shù)量，記錄水鳥名稱、種群數(shù)量和棲息地信息等。采用最大值保留法[18]，單月進(jìn)行多次調(diào)查。例如，9月上、中和下旬分別開展1次調(diào)查，在同種水鳥數(shù)量的統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)中，保留其最大值作為該種水鳥的種群數(shù)量。參照《中國鳥類分類與分布名錄》(第3版)[19]，對水鳥物種進(jìn)行分類。

1.3 數(shù)據(jù)處理方法

調(diào)查期間，由于南昌市新建區(qū)的鸻鷸類水鳥主要分布在江西鄱陽湖南磯濕地國家級自然保護(hù)區(qū)中，因此在數(shù)據(jù)處理時(shí)，將新建區(qū)的鸻鷸類水鳥數(shù)量合并在江西鄱陽湖南磯濕地國家級自然保護(hù)區(qū)的鸻鷸類水鳥數(shù)量中；與之類似，由于永修縣的鸻鷸類水鳥主要分布在江西鄱陽湖國家級自然保護(hù)區(qū)中，因此將永修縣的鸻鷸類水鳥數(shù)量合并在江西鄱陽湖國家級自然保護(hù)區(qū)的鸻鷸類水鳥數(shù)量中。

根據(jù)國際重要濕地公約判定國際重要濕地的標(biāo)準(zhǔn)之一“定期棲息有一種水禽物種或亞種某一種群1%的個(gè)體”，分析鄱陽湖區(qū)對鸻鷸類水鳥的重要性。標(biāo)準(zhǔn)中1%的臨界值來源于濕地國際發(fā)布的《全球水鳥種群評估》(第5版)。

利用ArcGIS Pro 2.5 軟件，制作漁網(wǎng)圖，研究鸻鷸類水鳥種群數(shù)量的空間分布。首先，提取出研究區(qū)邊界的信息；其次，導(dǎo)入監(jiān)測到的鸻鷸類水鳥的地理坐標(biāo)和種群數(shù)量；再其次，利用“創(chuàng)建漁網(wǎng)”工具，創(chuàng)建網(wǎng)格，再按照研究區(qū)邊界對漁網(wǎng)圖進(jìn)行裁剪；最后，利用“空間連接”工具，將網(wǎng)格內(nèi)出現(xiàn)的鸻鷸類水鳥數(shù)據(jù)進(jìn)行關(guān)聯(lián)，生成空間分布圖。

選擇Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)，分析鸻鷸類水鳥的多樣性[20-21]。

2 結(jié)果與分析

2.1 鸻鷸類水鳥的物種組成和種群數(shù)量

在6個(gè)月的調(diào)查和觀測中，共記錄6科41種鸻鷸類水鳥(表2)，還有一些未識別其種類的鸻鷸類水鳥。在6 科41 種鸻鷸類水鳥中，鷸科、鸻科、反嘴鷸科、彩鷸科、水雉科和燕鸻科的物種數(shù)量分別為27種、9種、2種、1種、1種和1種；水雉、半蹼鷸、小杓鷸、白腰杓鷸、翻石鷸和大濱鷸為國家二級重點(diǎn)保護(hù)野生動物；大濱鷸為瀕危物種，半蹼鷸、黑尾塍鷸和白腰杓鷸為近危物種。

表2 鄱陽湖區(qū)鸻鷸類物種名錄Table 2 Species list of shorebirds in Poyang Lake area

鶴鷸、反嘴鷸、林鷸、金眶鸻、青腳鷸、黑尾塍鷸和灰頭麥雞的種群數(shù)量超過了該物種全球種群數(shù)量估計(jì)值的1%(表3)。在越冬期，鄱陽湖區(qū)中鶴鷸、反嘴鷸、青腳鷸和黑尾塍鷸種群數(shù)量的最大值分別達(dá)到該物種全球種群數(shù)量估計(jì)值的45.32%、35.78%、1.54%和1.47%；在遷徙期，林鷸、金眶鸻和灰頭麥雞種群數(shù)量的最大值分別達(dá)到該物種全球種群數(shù)量估計(jì)值的2.22%、1.56%和1.09%。

表3 遷徙期、越冬期和繁殖期鄱陽湖區(qū)鸻鷸類水鳥的種群數(shù)量Table 3 Population sizes of shorebirds in Poyang Lake area during migration,overwintering and breeding periods

在越冬期，反嘴鷸、鶴鷸、鳳頭麥雞的種群數(shù)量的最大值分別占鸻鷸類種群總數(shù)量(未含未識別鸻鷸類的數(shù)量)的56.38%、17.85%和7.63%。

從居留型來看，彩鷸和環(huán)頸鸻為留鳥，水雉、灰頭麥雞、金眶鸻和普通燕鸻為夏候鳥，鳳頭麥雞、灰鸻、扇尾沙錐、白腰杓鷸、青腳鷸、白腰草鷸、磯鷸和黑腹濱鷸為冬候鳥，其他物種都為旅鳥。鸻鷸類水鳥以旅鳥(27 種)為主，其占物種總數(shù)量的65.85%，冬候鳥(8種)占19.51%，夏候鳥(4種)占9.76%，留鳥(2種)占4.88%。

2.2 鸻鷸類水鳥的物種多樣性

遷徙期鄱陽湖區(qū)中的鸻鷸類水鳥的物種數(shù)量明顯偏多，4 月的物種數(shù)量(38 種)最多(表4)，6 月的物種數(shù)量(14 種)最少。越冬期鄱陽湖區(qū)中的鸻鷸類水鳥的種群總數(shù)量遠(yuǎn)大于遷徙期和繁殖期，1月的種群總數(shù)量(7.16 萬只)最多，6 月的種群總數(shù)量(0.16 萬只)最少。遷徙期鄱陽湖區(qū)中的鸻鷸類水鳥的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)最大。

表4 遷徙期、越冬期和繁殖期鄱陽湖區(qū)鸻鷸類水鳥的物種數(shù)量和種群總數(shù)量Table 4 Species numbers and total numbers of population of shorebirds in Poyang Lake area during migration,overwintering and breeding periods

由表5可知，在14個(gè)調(diào)查分區(qū)中，南昌縣和南昌市區(qū)(A1)、江西鄱陽湖國家級自然保護(hù)區(qū)(A13)、都昌縣(A7)、進(jìn)賢縣(A2)的鸻鷸類水鳥物種數(shù)量都超過25 種，濂溪區(qū)(A4)和湖口縣(A8)的鸻鷸類水鳥物種數(shù)量較小，其余調(diào)查分區(qū)的的鸻鷸類水鳥物種數(shù)量都大于或者等于20種。

表5 調(diào)查期間鄱陽湖區(qū)各調(diào)查分區(qū)的鸻鷸類水鳥的物種數(shù)量和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)值Table 5 The species number and Shannon-Wiener diversity index of shorebirds in each survey district of Poyang Lake area during the survey period

南昌縣和南昌市區(qū)(A1)、柴桑區(qū)(A3)、廬山市(A5)的鸻鷸類水鳥的Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)位居前三位，萬年縣(A12)、彭澤縣(A9)和共青城市(A6)的鸻鷸類水鳥的Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)相近，鄱陽縣(A10)的鸻鷸類水鳥的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)最小(見表5)。

圖2 顯示，江西鄱陽湖國家級自然保護(hù)區(qū)(A13)的鸻鷸類水鳥累計(jì)種群數(shù)量(5.6萬只)最大；其次是余干縣(A11)和鄱陽縣(A10)的鸻鷸類水鳥累計(jì)種群數(shù)量(都大于2萬只)；江西鄱陽湖南磯濕地國家級自然保護(hù)區(qū)(A14)、湖口縣(A8)和都昌縣(A7)的鸻鷸類水鳥累計(jì)種群數(shù)量都大于1萬只；廬山市(A5)、柴桑區(qū)(A3)和濂溪區(qū)(A4)的鸻鷸類水鳥累計(jì)種群數(shù)量較小。

2.3 鄱陽湖區(qū)兩個(gè)國家級自然保護(hù)區(qū)內(nèi)、外鸻鷸類水鳥物種和種群數(shù)量比較

江西鄱陽湖國家級自然保護(hù)區(qū)和江西鄱陽湖南磯濕地國家級自然保護(hù)區(qū)(都為國際重要濕地)內(nèi)、外特有的鸻鷸類物種數(shù)量分別為0種和15種，二者的共有鸻鷸類物種數(shù)量為26 種。調(diào)查期間，各月共有物種數(shù)量所占比例為40.00%～61.11%(表6)。各月保護(hù)區(qū)內(nèi)特有鸻鷸類水鳥物種數(shù)量所占比例都小于保護(hù)區(qū)外，半蹼鷸、大濱鷸和翻石鷸等15種物種(保護(hù)區(qū)外特有的鸻鷸類物種)更傾向于棲息在保護(hù)區(qū)之外。鄱陽湖區(qū)兩個(gè)國家級自然保護(hù)區(qū)對維持鸻鷸類水鳥的數(shù)量穩(wěn)定具有重要作用，越冬期鸻鷸類水鳥對保護(hù)區(qū)的依賴性最大，其次為遷徙期、繁殖期，越冬期、遷徙期和繁殖期鸻鷸類水鳥種群數(shù)量占種群總數(shù)量的比例分別為45.65%、40.43%和25.74%。

表6 調(diào)查期間鄱陽湖區(qū)兩個(gè)國家級自然保護(hù)區(qū)內(nèi)、外的鸻鷸類水鳥的物種數(shù)量和種群數(shù)量所占比例Table 6 The proportions of species and population numbers of shorebirds in and out of 2 national nature reserves in Poyang Lake area,Jiangxi province during the survey period

3 討 論

鄱陽湖對東亞-澳大利西亞遷徙路線上鸻鷸類種群的穩(wěn)定具有重要意義，特別是對于反嘴鷸和鶴鷸等種群數(shù)量大的特定種群。在本研究中，反嘴鷸和鶴鷸等7 種鸻鷸類水鳥的調(diào)查數(shù)量超過其全球種群數(shù)量估計(jì)值的1%，這與已有研究的結(jié)果[8,22]類似。因此，在鄱陽湖區(qū)開展鸻鷸類水鳥的持續(xù)監(jiān)測非常必要。本研究發(fā)現(xiàn)，鄱陽湖對鸻鷸類水鳥生活史的各階段都非常重要。鸻鷸類水鳥傾向于選擇植物覆蓋率低、淺水位、光灘裸露、面積充足的環(huán)境棲息和覓食[23]。鄱陽湖豐、枯交替的水文條件，為鸻鷸類水鳥提供了多樣的生存環(huán)境[24-25]。水文節(jié)律的動態(tài)與鄱陽湖鸻鷸類種群數(shù)量的分配具有一致性。越冬期洲灘和淺水區(qū)的面積最大，而夏季其最小，鸻鷸類水鳥的種群數(shù)量也是在越冬期最大，其次為遷徙期、繁殖期。此外，北遷期(4 月)鄱陽湖區(qū)鸻鷸類水鳥的物種和種群數(shù)量都大于南遷期(9 月)。這是因?yàn)楸边w期鄱陽湖的平均水位低于南遷期，適宜鸻鷸類棲息的淺灘和泥灘的面積也更大。

鄱陽湖區(qū)現(xiàn)有的保護(hù)地體系，特別是江西鄱陽湖國家級自然保護(hù)區(qū)和江西鄱陽湖南磯濕地國家級自然保護(hù)區(qū)，對鸻鷸類水鳥的保護(hù)具有重要作用。兩個(gè)保護(hù)區(qū)中碟形湖的面積占保護(hù)區(qū)面積的80%以上，其泥灘和淺水區(qū)的面積所占比例較高，景觀異質(zhì)性水平也較高，這對維持多樣化的環(huán)境和保護(hù)生物多樣性起到了關(guān)鍵作用[16]。在兩個(gè)保護(hù)區(qū)，越冬期鸻鷸類的種群數(shù)量占種群總數(shù)量的45%以上，即使在湖區(qū)水位較高的5 月、6月和9月，其所占比例也大于25%。鄱陽湖區(qū)兩個(gè)國家級自然保護(hù)區(qū)以外的廬山市、柴桑區(qū)和濂溪區(qū)的鸻鷸類種群數(shù)量較小，3個(gè)分區(qū)的鸻鷸類種群數(shù)量之和所占比例約為2%，這與3 個(gè)分區(qū)的沿湖周邊城市化水平相對更高、自然濕地和人工濕地面積較小有關(guān)。與雁鴨類水鳥相比，鸻鷸類水鳥對湖泊水位變化或者微環(huán)境變化更為敏感[22]。鄱陽湖區(qū)周邊城市化水平、水系連通性、水位管理模式和水田、養(yǎng)殖塘面積等都影響著鸻鷸類的種群數(shù)量和分布。城市化導(dǎo)致適于鳥類生存的自然環(huán)境面積逐漸減小，鳥類群落的豐富度和物種多樣性也隨著城市化水平的提高而下降[26-27]。在鄱陽湖區(qū)兩個(gè)國家級自然保護(hù)區(qū)以外，鸻鷸類水鳥的物種豐富度相對較高，這主要與水鳥對人工濕地的利用有關(guān)，特別是毗鄰保護(hù)區(qū)周邊的水田和養(yǎng)殖塘等[28-29]。與越冬期和繁殖期相比，遷徙期鸻鷸類水鳥可以利用的環(huán)境更多。鄱陽湖濕地附近大面積的水稻田為一些水鳥提供了適宜的覓食環(huán)境[8]，鸻鷸類可以在水稻的生長和收獲期短暫地利用水田[30]。本研究發(fā)現(xiàn)，在鸻鷸類北遷期(4月)，在未翻耕的水田內(nèi)監(jiān)測到大量鸻鷸類水鳥。稻田的面積、水位和耕作情況也會影響鸻鷸類水鳥對棲息地的選擇。在某些情況下，人工濕地起到了替代自然濕地的作用，但是并非所有物種都能適應(yīng)人工濕地，自然濕地仍應(yīng)是水鳥棲息地管理的重點(diǎn)[30]。

近些年來，隨著生態(tài)經(jīng)濟(jì)和十年禁漁等政策的實(shí)施，鄱陽湖區(qū)的旅游業(yè)和水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)等發(fā)展迅速[31]，導(dǎo)致鄱陽湖區(qū)的局部不再適合鸻鷸類水鳥棲息。例如，稻蝦模式下的小龍蝦養(yǎng)殖，蓄水養(yǎng)蝦后，養(yǎng)殖塘的水較深，不再適合鸻鷸類活動。此外，人類活動增多導(dǎo)致鸻鷸類生存環(huán)境格局的改變，也對鸻鷸類水鳥帶來不利影響。因此，從鸻鷸類水鳥保護(hù)與區(qū)域經(jīng)濟(jì)協(xié)同發(fā)展的視角考慮，建議持續(xù)開展生活史全鏈條的鸻鷸類水鳥監(jiān)測，進(jìn)一步識別鸻鷸類水鳥適宜生存環(huán)境的分布范圍，掌握反嘴鷸和鶴鷸等優(yōu)勢物種的數(shù)量變化趨勢；對人工濕地進(jìn)行適度干預(yù)，例如，控制稻田水位，合理改進(jìn)養(yǎng)殖塘的管理模式，為鸻鷸類水鳥提供適宜的人工生存環(huán)境；加強(qiáng)對游客的管理，例如，吉山區(qū)域是鸻鷸類水鳥的重要繁殖地，應(yīng)該在鸻鷸類繁殖期盡量減少該區(qū)域內(nèi)的人類活動。

4 結(jié) 論

2020 年9 月至2021 年6 月期間，在鄱陽湖區(qū)共記錄6科41種鸻鷸類水鳥。反嘴鷸、鶴鷸、鳳頭麥雞的種群數(shù)量較多。遷徙期鸻鷸類水鳥的物種數(shù)量明顯大于越冬期和繁殖期，越冬期的鸻鷸類水鳥種群數(shù)量明顯大于遷徙期和繁殖期。

南昌縣和南昌市區(qū)、江西鄱陽湖國家級自然保護(hù)區(qū)、都昌縣和進(jìn)賢縣濕地中的鸻鷸類水鳥的物種數(shù)量較大；江西鄱陽湖國家級自然保護(hù)區(qū)、余干縣和鄱陽縣濕地中的鸻鷸類水鳥的種群數(shù)量較大。鄱陽湖的水文節(jié)律對鸻鷸類水鳥適宜生存環(huán)境的分布具有重要影響。

鄱陽湖區(qū)現(xiàn)有的保護(hù)地體系對越冬期的鸻鷸類水鳥起到了有效的保護(hù)作用。在鄱陽湖水位較高的情況下，湖泊周邊的水稻田和養(yǎng)殖塘等對鸻鷸類水鳥的棲息和利用起到了一定的補(bǔ)充作用。

建議持續(xù)開展對鸻鷸類水鳥的監(jiān)測，特別是對反嘴鷸和鶴鷸等優(yōu)勢物種數(shù)量的監(jiān)測；加強(qiáng)對人工濕地的管理；減少鸻鷸類水鳥重要生境內(nèi)的人類活動。