植物病毒操控介體昆蟲(chóng)行為和生物學(xué)特性研究進(jìn)展

李 堯，厲欣怡，瞿 澤，相 穎

（1.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所昆蟲(chóng)功能基因組實(shí)驗(yàn)室，北京 100193；2.揚(yáng)州大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院，江蘇揚(yáng)州 225000）

植物病毒引起的病害占已知植物總病害的1/2，每年在全世界范圍造成約11%的農(nóng)作物損失和高達(dá)4 000 億人民幣的經(jīng)濟(jì)損失[1]。近85%的植物病毒依賴(lài)介體昆蟲(chóng)傳播至寄主植物造成發(fā)病[2]。根據(jù)病毒的介體持續(xù)時(shí)間和巡回路徑，蟲(chóng)媒植物病毒的傳播模式可分為4 種類(lèi)型：非持久型傳播、半持久型傳播、持久非增殖型傳播和持久增殖型傳播。非持久型和半持久型病毒感染昆蟲(chóng)后僅需要幾秒鐘至幾小時(shí)即可傳播至新寄主，而持久型病毒傳播則需要幾天至幾周[3-4]。由此可見(jiàn)病毒在介體昆蟲(chóng)內(nèi)的滯留時(shí)間直接決定病毒的傳播速度。此外，介體昆蟲(chóng)的行為、適應(yīng)性、發(fā)育、產(chǎn)卵等生物學(xué)特性對(duì)病毒在植物間的流行速率和擴(kuò)散范圍亦起至關(guān)重要的作用。因此，研究介體昆蟲(chóng)的行為、適應(yīng)性和其他生物學(xué)特性將為植物病毒病防治提供理論基礎(chǔ)[5]。

肯尼迪等人早在1951 年就發(fā)現(xiàn)，病毒感染的甜菜上蠶豆蚜（Aphis fabae）的生殖能力增強(qiáng)[6]。隨后，100 余種蟲(chóng)媒植物病毒病傳播系統(tǒng)中，均發(fā)現(xiàn)植物病毒可以操縱介體昆蟲(chóng)行為及其多種生物學(xué)特性[7]。然而，植物病毒操縱介體昆蟲(chóng)是否利于病毒流行，不同植物病毒操縱昆蟲(chóng)的策略和模式，以及植物病毒操縱介體昆蟲(chóng)的深層機(jī)制，這些科學(xué)問(wèn)題亟待解決。本綜述對(duì)植物病毒操縱介體昆蟲(chóng)模式和機(jī)制的研究進(jìn)展進(jìn)行總結(jié)，該領(lǐng)域的深入理解能夠?yàn)橹参锊《静》乐翁峁┬虏呗?，?duì)農(nóng)作物生產(chǎn)和農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)發(fā)展具有深遠(yuǎn)的指導(dǎo)意義。

1 植物病毒對(duì)介體昆蟲(chóng)行為和生物學(xué)特性的影響

植物病毒對(duì)介體昆蟲(chóng)的影響可間接通過(guò)寄主植物介導(dǎo)，亦可直接獲毒后操縱介體昆蟲(chóng)自身。

1.1 植物病毒對(duì)介體昆蟲(chóng)的間接影響

介體昆蟲(chóng)對(duì)病毒感染的寄主植物更具有行為偏好。1960—2022 年已報(bào)道超50 個(gè)蟲(chóng)媒植物病毒系統(tǒng)，其中27 篇文獻(xiàn)表明介體昆蟲(chóng)對(duì)攜帶病毒植物產(chǎn)生趨向、滯留或刺探取食增加等偏好行為，只有1 篇顯示介體昆蟲(chóng)對(duì)無(wú)毒植物產(chǎn)生偏好，8 項(xiàng)研究顯示無(wú)偏好或者存在矛盾結(jié)果[7-9]（見(jiàn)表1）。在持久型傳播模式中，蚜蟲(chóng)、粉虱和薊馬等更偏好病毒侵染的寄主植物。半持久型傳播病毒侵染的植物同樣對(duì)其介體昆蟲(chóng)蚜蟲(chóng)和粉虱具有更強(qiáng)吸引力。而非持久型傳播模式下，除了花椰菜花葉病毒科和雀麥花葉病毒科病毒侵染的植物對(duì)介體昆蟲(chóng)有初始吸引作用，大量馬鈴薯Y 病毒科病毒對(duì)不同蚜蟲(chóng)產(chǎn)生不同影響。

表1 1960—2022 年文獻(xiàn)報(bào)道的植物病毒對(duì)不同介體昆蟲(chóng)行為和生物學(xué)特性的影響

介體昆蟲(chóng)在病毒感染的寄主植物上產(chǎn)生生物學(xué)特性的顯著變化。根據(jù)收集的資料，28 篇文獻(xiàn)表明介體昆蟲(chóng)在病毒感染的植物上具有更強(qiáng)的壽命、生長(zhǎng)和產(chǎn)卵等生物學(xué)特性參數(shù)，15 個(gè)具有相反效應(yīng)，13 個(gè)無(wú)顯著變化（見(jiàn)表1）[7,10-11]。持久型病毒感染的植物上，介體昆蟲(chóng)蚜蟲(chóng)、粉虱和薊馬等產(chǎn)生壽命延長(zhǎng)、生長(zhǎng)加快和產(chǎn)卵增加等現(xiàn)象。在非持久型傳播的病毒中，雀麥花葉病毒科、馬鈴薯Y 病毒科、花椰菜花葉病毒科和呼腸病毒科病毒減弱介體昆蟲(chóng)的生物學(xué)特性，只有1 種蚜蟲(chóng)和甲蟲(chóng)的研究顯示相反結(jié)果?？傊参锊《就ㄟ^(guò)間接改變寄主植物影響了昆蟲(chóng)的行為偏好和其他生物學(xué)特性，利于自身傳播流行。

1.2 植物病毒對(duì)介體昆蟲(chóng)的直接影響

植物病毒除了通過(guò)影響植物間接影響介體昆蟲(chóng)，還可以在獲毒后直接影響介體昆蟲(chóng)（見(jiàn)表1）。該類(lèi)研究主要發(fā)現(xiàn)于持久型傳播病毒-介體昆蟲(chóng)系統(tǒng)中。相比無(wú)毒的粉虱，持久型番茄斑駁病毒感染的介體煙粉虱需要花費(fèi)更長(zhǎng)時(shí)間分泌唾液。黃癥病毒科病毒可以影響蚜蟲(chóng)對(duì)寄主植物氣味的反應(yīng)[12]。

植物病毒還可以直接影響其介體昆蟲(chóng)的生物學(xué)特性。例如，番茄斑萎病毒侵染會(huì)加強(qiáng)其介體薊馬的各項(xiàng)生物學(xué)特性，鳳仙花壞死斑病毒會(huì)減弱西花薊馬的生物學(xué)特性[13]?？傊?，植物病毒直接感染介體后，可以直接操縱介體昆蟲(chóng)的取食、趨向等行為和改變其生物學(xué)特性，從而幫助自身傳播。

2 植物病毒操縱介體昆蟲(chóng)行為和生物學(xué)特性的機(jī)制

植物病毒可通過(guò)影響寄主植物間接影響介體昆蟲(chóng)的機(jī)制已研究比較透徹。1）病毒侵染常常引起植物外部性狀的改變，如黃化癥狀等，從而視覺(jué)上吸引載體昆蟲(chóng)著落，包括蚜蟲(chóng)、粉虱等[7]。2）病毒侵染可改變寄主植物的營(yíng)養(yǎng)成分等性狀，通過(guò)味覺(jué)影響介體昆蟲(chóng)的行為。水稻東格魯病毒的侵染改變了水稻的碳水化合物和酚醛含量，促進(jìn)了二點(diǎn)黑尾葉蟬（Nephotettix virescens）的飛行[14]。3）病毒侵染誘導(dǎo)寄主植物的植物揮發(fā)物等次級(jí)代謝產(chǎn)物改變，從嗅覺(jué)上調(diào)控介體昆蟲(chóng)的行為。大量研究發(fā)現(xiàn)黃瓜花葉病毒和大麥黃矮病毒可以改變相應(yīng)寄主植物的揮發(fā)物吸引介體蚜蟲(chóng)，從而加速病毒傳播[15]。因此，植物病毒間接影響介體昆蟲(chóng)行為和生物學(xué)特性是通過(guò)改變寄主外部性狀、營(yíng)養(yǎng)成分和次級(jí)代謝產(chǎn)物實(shí)現(xiàn)的。

相較而言，植物病毒直接操縱介體昆蟲(chóng)行為和生物學(xué)特性的機(jī)制研究較少。多項(xiàng)研究表明病毒通過(guò)調(diào)控昆蟲(chóng)的取食和寄主選擇行為以利于自身的傳播。然而，目前只有屈指可數(shù)的研究推測(cè)水稻病毒對(duì)稻飛虱行為的影響可能通過(guò)影響其嗅覺(jué)基因，具體機(jī)制尚待挖掘。

3 結(jié)語(yǔ)

綜上所述，來(lái)自多個(gè)植物病毒系統(tǒng)的研究結(jié)果支持了植物病毒通過(guò)操控介體昆蟲(chóng)生物學(xué)特性促進(jìn)自身傳播的進(jìn)化策略。然而，種群之間差異和生物特性改變的不一致表明植物病毒引起的效應(yīng)可能并不相同，這些差異及其發(fā)生規(guī)律有待進(jìn)一步研究。此外，現(xiàn)有研究尚未從物種維度對(duì)整個(gè)植物-病毒-昆蟲(chóng)模型系統(tǒng)進(jìn)行全面評(píng)估，并且尚未對(duì)植物病毒直接操縱介體昆蟲(chóng)的機(jī)制做出足夠的研究和解析。未來(lái)，這些領(lǐng)域?qū)⑹茄芯康臒狳c(diǎn)和重大科研產(chǎn)出的方向。這些科研領(lǐng)域的成果也將成為防治植物病毒病的理論基礎(chǔ)，為研發(fā)高效綠色的病蟲(chóng)害防控技術(shù)開(kāi)辟新思路。