寧夏無芒稗對光周期的響應(yīng)與適應(yīng)

荊慶芳，朱 林，張 楊，程云龍，聶豪杰，李林傲

（1.西北土地退化與生態(tài)恢復(fù)省部共建國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地 / 西北退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與重建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 /寧夏大學(xué)生態(tài)環(huán)境學(xué)院, 寧夏 銀川 750021；2.寧夏大學(xué)農(nóng)學(xué)院, 寧夏 銀川 750021）

光照是植物生命周期中最為重要的生態(tài)環(huán)境因素之一，為植物生長發(fā)育過程提供所需的能量[1]。植物在整個生育期中受到光周期的顯著調(diào)控，使植物在生長發(fā)育過程中與特定環(huán)境條件相適應(yīng)[2-3]。光周期不僅影響植物的光合作用，還作為信號因子直接影響植物整個生育期的發(fā)育和生理特性[4-5]。目前，國內(nèi)外對光周期調(diào)控方面的研究發(fā)現(xiàn)，光周期不僅在植物從營養(yǎng)生長過渡到生殖生長階中起著重要作用，還調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育過程中的各個階段[6-7]，且在不同的生育階段所需光照時間也不盡相同[8]。需長日照的生育階段，短日照處理不利于植物生長，會降低光合色素的形成，在一定程度上抑制了葉片的光合作用，進(jìn)而阻礙植物生長發(fā)育[9-10]。史瑩華等[11]研究推測不適宜的光照時間可能作為一種脅迫因子影響苜蓿(Medicago sativa)生長。當(dāng)植物遭受逆境脅迫時，抗氧化酶在抵御逆境脅迫產(chǎn)生過量的活性氧自由基(reactive oxyradical, ROS)中發(fā)揮重要的作用。目前，國內(nèi)外關(guān)于不同光周期處理下植株抗氧化酶活性變化規(guī)律的研究鮮見報道，所以從抗氧化酶活性角度出發(fā)研究光周期影響稗屬牧草生育期各指標(biāo)改變的機(jī)理很有必要。

寧夏無芒稗(Echinochloa crusgalli)原為寧夏地區(qū)分布的野生無芒稗，后經(jīng)人工馴化成為栽培品種，因其具備牧草種子產(chǎn)量和養(yǎng)分含量高等優(yōu)良品質(zhì)，現(xiàn)被作為重要的糧草兼用型作物[12]。目前，關(guān)于寧夏無芒稗的各項研究較少，大部分研究主要集中在耐鹽堿性[13]，而缺乏寧夏無芒稗對光周期響應(yīng)的研究，且無法明確光周期對其生育期及生長生理特性的影響過程，這導(dǎo)致部分引種種植地區(qū)出現(xiàn)植株矮小，產(chǎn)量下降等情況，嚴(yán)重制約了區(qū)域土地資源合理利用及其畜牧業(yè)發(fā)展[14-15]。因此，本研究以寧夏無芒稗為研究對象，測定不同光周期處理下寧夏無芒稗拔節(jié)、抽穗開花、灌漿的生長指標(biāo)，并分析不同光周期處理下各發(fā)育時期葉片的生理生化指標(biāo)等，揭示不同光周期對寧夏無芒稗生長發(fā)育過程的調(diào)控作用，為我國耐鹽堿優(yōu)質(zhì)牧草寧夏無芒稗的合理栽培及其異地引種提供重要依據(jù)，同時為實(shí)現(xiàn)鹽堿土壤資源改良及可持續(xù)利用提供科學(xué)依據(jù)，能夠更大程度實(shí)現(xiàn)鹽堿土壤資源的合理利用，促進(jìn)區(qū)域畜牧業(yè)的大力發(fā)展。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料為寧夏草原站提供的禾本科稗屬牧草寧夏無芒稗。選取籽粒飽滿、大小一致的種子用2%NaClO 溶液消毒20 min，蒸餾水沖洗4～5 次，最后用濾紙吸干表面水分后種植于營養(yǎng)土體積比為泥炭 土 ∶ 珍 珠 巖 ∶ 蛭 石 = 1 ∶ 1 ∶ 1 混 合 的500 g (干重)基質(zhì)中。此外，每隔一周澆施一次霍格蘭營養(yǎng)液(稀釋50 倍)，以保證全生育期植株正常生長。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計

試驗(yàn)于2022 年3 月—6 月在寧夏大學(xué)人工氣候室進(jìn)行，設(shè)置光量子密度為180 μmol·(m2·s)-1，溫度為(26 ± 1) ℃/(22 ± 1) ℃(晝/夜)，濕 度 為35%。于2022 年3 月19 日在直徑為23 cm、高度為13 cm 的花盆中播種，每盆播種20 粒寧夏無芒稗種子。待植株出苗一周后進(jìn)行光周期處理，試驗(yàn)共設(shè)置5 個光周期處理，分別為8 (Ph8)、10 (Ph10)、12 (Ph12)、14(Ph14)、16 (Ph16) h·d-1，其中光照時間Ph8 為04:00—12:00，Ph10 為04:00—14:00，Ph12 為 04:00—16:00，Ph14 為04:00—18:00，Ph16 為04:00—20:00，其余時間均處于黑暗狀態(tài)，每個處理20 株，重復(fù)3 次，共300 株。各光周期處理用遮光布分割成不同的試驗(yàn)區(qū)域，避免互相影響。不同處理之間除光周期不同外，其余管理措施均一致。此后，分別測定分析寧夏無芒稗在每個光周期處理下拔節(jié)期、抽穗期和灌漿期的生長指標(biāo)及光合參數(shù)。之后，每株選取2～3 片功能葉片，用于后續(xù)生理生化指標(biāo)的測定。

1.3 測定項目及方法

1.3.1生育期

拔節(jié)期：當(dāng)不同光周期處理的盆栽中有1/2 的植株拔節(jié)時開始記錄拔節(jié)期；抽穗期：當(dāng)不同光周期處理的盆栽中有1/2 的植株抽穗時開始記錄抽穗期；灌漿期：當(dāng)不同光周期處理的盆栽中有1/2 的植株灌漿時開始記錄灌漿期。

1.3.2 生長指標(biāo)

不同生育時期測定植株的株高、葉長、莖粗、葉片數(shù)；在抽穗期測量旗葉的葉長、葉寬、葉面積，以及穗長、穗寬和穗重；并計算各生育期的地上生物量，每個光周期處理選取9 株(重復(fù)3 次)。

株高：由植株基部至主莖生長點(diǎn)的自然高度；莖粗：距土面2 cm 處的莖稈直徑；葉長：由植株倒二葉的葉基部到葉尖的長度；葉片數(shù)：葉長大于1 cm的可見葉片數(shù)；采用葉面積儀(浙江托普云農(nóng)科技股份有限公司，智能葉面積測量系統(tǒng)，YMJ-CH)測量旗葉的葉長、葉寬和葉面積；穗長：用直尺測量穗基部至穗頂部的長度；穗寬：用直尺測量植株主穗的最粗處為穗粗；穗重：用精度為0.01 g 電子天平稱量其穗重；計算各生育期的地上生物量(拔節(jié)期：葉 +莖；抽穗期和灌漿期：葉 + 莖 + 穗)。

1.3.3 細(xì)胞膜透性

植株細(xì)胞膜透性采用相對電導(dǎo)率法，用DDS-307 型電導(dǎo)率儀測定[16]。

1.3.4 抗氧化酶活性

在寧夏無芒稗的不同生育期中，取不同光周期處理的新鮮葉片0.5 g，分2 次共加入7 mL 磷酸緩沖液，研磨成勻漿，用10 000 r·min-1冷凍離心20 min，取其上清液。其中，超氧化物歧化酶(Superoxide dismutase，SOD)活性采用NBT 光還原法[16]；過氧化物酶(peroxidase，POD)活性采用愈創(chuàng)木酚法測定[16]；過氧化氫酶(catalase，CAT)活性采用紫外吸收法測定[16]。

1.3.5 葉綠素含量

葉綠素a、葉綠素b 和類胡蘿卜素含量采用95%的乙醇研磨法測定[16]。

1.3.6 光合氣體交換參數(shù)

寧夏無芒稗的拔節(jié)、抽穗和灌漿期，每個處理隨機(jī)選取9 株長勢一致、葉片完好的植株，于09:30—11:30 采用 Li-6400 XT 便攜式光合儀(Li-Cor Inc., Lincoln, NE, USA)測定。設(shè)定LED 紅藍(lán)光源，光強(qiáng)為1 000 μmol·(m2·s)-1，使用開放式氣路，空氣流速設(shè)定為500 μmol·s-1，選取從上至下數(shù)第3 個葉片進(jìn)行凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)和蒸騰速率(Tr)的測定，并利用以下公式計算瞬時水分利用效率(WUE )：

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2010 整理數(shù)據(jù)；所有統(tǒng)計分析均使用SPSS 23.0 進(jìn)行，用平均值和標(biāo)準(zhǔn)誤表示測定結(jié)果，采用單因素方差分析(one-way ANOVA)和雙因素方差分析(two-way ANOVA)，最后采用Origin 2021 制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同光周期處理對寧夏無芒稗生育進(jìn)程的影響

不同光周期處理下，寧夏無芒稗完成生育期所需的時間不同(圖1)。在光照時間10 h 處理下，寧夏無芒稗出苗到灌漿所需的天數(shù)最短，僅需60 d。在長日照(16 h)處理下，其所需的天數(shù)明顯延長，需要89 d。說明較長的光照時間下，寧夏無芒稗的生長緩慢。

圖1 光周期處理下寧夏無芒稗灌漿情況Figure 1 Grouting of Echinochloa crusgalli under photoperiod treatments

2.2 光周期對寧夏無芒稗不同生育時期生長指標(biāo)的影響

不同光周期處理對寧夏無芒稗各生育期的生長狀況均具有重要影響(表1)。其中，在Ph16 處理下寧夏無芒稗各生育期的株高、葉長和地上生物量均顯著高于其他處理(P＜ 0.05)，但葉片卷曲嚴(yán)重。隨著光照時間的延長，在寧夏無芒稗的不同生育期中莖粗和葉片數(shù)均呈“先升后降”的變化趨勢，在Ph12 處理下達(dá)到最大。隨著生育期的推進(jìn)，寧夏無芒稗的生長指標(biāo)均表現(xiàn)為灌漿期 ＞ 抽穗期 ＞ 拔節(jié)期。且生育時期和光周期對各生長指標(biāo)具有極顯著影響(P＜ 0.01)，生育時期和光周期交互作用對莖粗和地上生物量的影響極顯著(P＜ 0.01)，對株高、葉長和葉片數(shù)影響不顯著(P＞ 0.05)。

表1 不同生育時期和光周期對寧夏無芒稗生長指標(biāo)的影響Table 1 Effects of different fertility periods and photoperiods on the growth index of Echinochloa crusgalli

不同光周期處理對寧夏無芒稗抽穗期的旗葉性狀和穗部特征均產(chǎn)生重要影響(表2)。在Ph12 處理下，寧夏無芒稗的旗葉長和旗葉面積顯著高于其他處理(P＜ 0.05)，分別提高了31.91%、26.03%、39.86%、76.67%和38.83%、35.51%、56.89%、130.59%。而旗葉寬在Ph16 處理下顯著低于Ph10 和Ph12 (P＜0.05)，分別下降17.40%和23.87%；較其他光周期處理無顯著差異(P＞ 0.05)。與旗葉面積結(jié)果類似，寧夏無芒稗的穗部特征也均呈“倒V”型變化趨勢，均在Ph12 處理下達(dá)到最大。穗重在Ph12 處理下顯著高于其他處理(P＜ 0.05)，分別上升67.50%、48.89%、34.00%和45.65%，而穗長和穗寬在不同光周期處理間無顯著差異(P＞ 0.05)。這可能是較短或較長日照下，寧夏無芒稗的旗葉面積較小，不利于其進(jìn)行光合作用，進(jìn)而導(dǎo)致光合產(chǎn)物不能滿足灌漿需求，最終體現(xiàn)在穗重下降。

表2 光周期處理下寧夏無芒稗生長指標(biāo)的比較Table 2 Comparison of growth indices of Echinochloa crusgalli under photoperiodic treatment

2.3 光周期對寧夏無芒稗不同生育時期生理生化指標(biāo)的影響

2.3.1 細(xì)胞膜透性

細(xì)胞膜透性的大小可以直接反映光照時間對植株細(xì)胞膜透性的改變及細(xì)胞膜損壞的情況。不同光周期處理對寧夏無芒稗細(xì)胞膜透性產(chǎn)生重要的影響(圖2)。隨著生育進(jìn)程的推進(jìn)，寧夏無芒稗的細(xì)胞膜透性呈不斷增加的變化趨勢，表現(xiàn)為灌漿期 ＞ 抽穗期 ＞ 拔節(jié)期。且隨著光照時間的延長，寧夏無芒稗各生育期的細(xì)胞膜透性呈“先降后升”的變化過程，均在Ph12 處理下降到最小值，分別為42.02%、45.28%和44.29%。且在Ph12 處理下的細(xì)胞膜透性顯著低于Ph8 和Ph16 處理(P＜ 0.05)。

圖2 光周期處理下寧夏無芒稗細(xì)胞膜透性的比較Figure 2 Comparison of cell membrane permeability of Echinochloa crusgalli under photoperiodic treatment

2.3.2 抗氧化酶活性

SOD 作為植物體內(nèi)抗氧化酶體系的核心酶，能夠通過催化對細(xì)胞有害活性氧和自由基發(fā)生歧化反應(yīng)使活性氧生成H2O 和O2，在活性氧清除系統(tǒng)中起到關(guān)鍵作用。如圖3 所示，隨著光照時間的延長，寧夏無芒稗各生育時期的SOD 活性均呈“先降后升”的變化趨勢。拔節(jié)期在Ph16 處理下的SOD 活性顯著高于Ph8、Ph10 和Ph12 處理(P＜ 0.05)；抽穗期在Ph16 處理下顯著高于其他處理(P＜ 0.05)；灌漿期在Ph8 處理下顯著高于Ph12 和Ph14 處理(P＜0.05)，與其他處理無顯著差異。說明較短和較長的日照長度激發(fā)SOD 的活性，從而使得植株葉片的SOD 活性升高。

圖3 光周期處理下寧夏無芒稗抗氧化保護(hù)酶活性的比較Figure 3 Comparison of antioxidant protective enzyme activities of Echinochloa crusgalli under photoperiodic treatment

POD 作為植物體內(nèi)的保護(hù)酶之一，能夠清除細(xì)胞內(nèi)的自由基，其活性的高低可反映某時期植物的代謝及抗逆性。如圖3 所示，隨著生育時期的推進(jìn)，寧夏無芒稗的POD 活性呈“先升后降”的變化趨勢。而隨著光照時間的延長，寧夏無芒稗各生育時期的POD 活性均呈“V”型變化趨勢，均表現(xiàn)為Ph8 處理下POD 活性最高，Ph16 次之。說明光脅迫可能會刺激寧夏無芒稗葉片的POD 活性升高，從而減輕活性氧對植株細(xì)胞的損傷。

CAT 能夠清除代謝中產(chǎn)生的H2O2，避免H2O2積累對膜系統(tǒng)造成傷害。隨著光照時長的增加，寧夏無芒稗各生育期的CAT 活性呈“先降后升”的趨勢(圖3)。拔節(jié)期在Ph12 處理下CAT 活性顯著低于其他處理(P＜ 0.05)，分別下降10.19%、6.17%、13.77%和25.27%；抽穗期和灌漿期時，在Ph14 處理下顯著低于其他處理(P＜ 0.05)，分別下降7.71%、5.59%、5.25%、13.91%和14.37%、9.34%、7.09%、6.92%。說明較短或較長的光照時間可能會刺激寧夏無芒稗葉片的CAT 活性升高，以此清除細(xì)胞內(nèi)多余的活性氧，進(jìn)而保護(hù)植株細(xì)胞免受傷害(圖3)。

2.3.3 葉綠素含量

葉綠素作為植物進(jìn)行光合作用的重要色素，其含量高低直接影響植物的光合作用，還可作為衡量葉片衰老的重要生理指標(biāo)，在一定程度上也能夠反映植株的代謝能力和抗逆性[17]。隨生育時期的不斷推進(jìn)，葉綠素b (Cb)含量在P14 和P16 處理下呈先升后降的趨勢，在其他處理下均呈下降趨勢(圖4)，說明作物隨著生育期的不斷推進(jìn)，植株葉片的光合色素含量整體將逐漸下降。因此，寧夏無芒稗在各生育時期的葉綠素含量表現(xiàn)為拔節(jié)期 ＞抽穗期 ＞ 灌漿期。隨著光照時間的增加，寧夏無芒稗各生育期的葉綠素a、葉綠素b 和類胡蘿卜素含量呈“先升后降”的變化趨勢，均在Ph12 處理下達(dá)到最大。說明光照時間較短或較長可能導(dǎo)致植株葉片的葉綠素合成不足或抑制其合成。

圖4 光周期處理下寧夏無芒稗葉綠素含量的比較Figure 4 Comparison of chlorophyll content of Echinochloa crusgalli under photoperiodic treatment

2.3.4 光合參數(shù)

光合作用是植物生長發(fā)育的基礎(chǔ)，也是植物對環(huán)境變化最為敏感的生理反應(yīng)之一。不同光周期處理下，寧夏無芒稗在各生育期的光合參數(shù)發(fā)生變化(圖5)。隨著光照時間的延長，寧夏無芒稗各生育期的凈光合速率整體呈“先升后降”的變化趨勢，均在Ph16 處理下顯著低于其他處理(P＜ 0.05)(圖5)。可能是長日照條件下，寧夏無芒稗的葉片嚴(yán)重卷曲，不利于植物進(jìn)行光合作用，進(jìn)而導(dǎo)致其凈光合速率下降。且氣孔導(dǎo)度和瞬時水分利用效率也呈“倒V”型變化過程，蒸騰速率也出現(xiàn)類似規(guī)律，在Ph16 處理下寧夏無芒稗的蒸騰速率顯著低于Ph12 處理(P＜ 0.05)，分別降低了63.27%、74.85%和57.45%。

圖5 光周期處理下寧夏無芒稗光合參數(shù)的比較Figure 5 Comparison of photosynthetic parameter of Echinochloa crusgalli under photoperiodic treatment

2.4 光周期處理下寧夏無芒稗不同指標(biāo)間的相關(guān)性

如圖6 所示，穗重(SW)和旗葉面積(LA)、Car呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P＜ 0.05)，與Gs、Tr、Ca、Cb 呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P＜ 0.01)，而與Pn呈正相關(guān)關(guān)系；反之，SW和3 種抗氧化酶呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。LA 與Pn、Gs、Tr、Ca、Cb、Car 之間呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P＜ 0.01)。Pn與Ca、Cb、Car 之間呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P＜ 0.01)，而與Ci、SOD、POD、CAT 呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。SOD 與CAT 呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P＜0.01)，而與POD 呈正相關(guān)關(guān)系。通過對各指標(biāo)的相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，穗重與旗葉面積、光合、葉綠素含量等具有明顯的相關(guān)性，說明葉綠素含量、光合等參數(shù)能夠反映旗葉面積的大小，而旗葉面積又能夠決定寧夏無芒稗種子產(chǎn)量的高低。

圖6 光周期處理下寧夏無芒稗各指標(biāo)的相關(guān)性Figure 6 Correlation of the indices of Echinochloa crusgalli under photoperiodic treatment

3 討論與結(jié)論

光周期通過調(diào)控植物的生長發(fā)育進(jìn)程，進(jìn)而影響植物的產(chǎn)量和品質(zhì)。本研究表明，隨著光照時間的延長，寧夏無芒稗的整個生育期長短發(fā)生顯著的變化。在長日照(16 h·d-1)條件下，寧夏無芒稗的生育期顯著延長，生長緩慢。這與謝麗莉等[18]對玉米(Zea mays)和狗尾草(Setaria viridis)的光周期敏感性研究中結(jié)論相一致。這一發(fā)現(xiàn)表明過長的光照時間將延長寧夏無芒稗的生育期，可能會限制種子的發(fā)育或使植株不能避免惡劣的自然環(huán)境，并不利于牧草的生長發(fā)育。另外，光周期通過調(diào)控牧草的生長指標(biāo)，進(jìn)而影響牧草的產(chǎn)量[19]。本研究發(fā)現(xiàn)，寧夏無芒稗各生育期的株高均隨著光照時間的延長呈不斷上升的趨勢，而莖粗和葉片數(shù)均呈先升后降的變化趨勢，這與王玉卓等[20]的研究結(jié)果基本一致，說明適當(dāng)延長光照時間有利于植物的生長。此外，還有研究表明，旗葉性狀是抽穗開花至成熟期影響籽粒產(chǎn)量的重要因素[21]。本研究發(fā)現(xiàn)，隨著光照時間延長，旗葉各性狀均呈先升后降的趨勢，與之相同，籽粒產(chǎn)量也呈現(xiàn)相似的變化規(guī)律，造成該現(xiàn)象的原因可能是光照時間太短或太長使得旗葉面積小且卷曲嚴(yán)重，不利于旗葉進(jìn)行的光合，從而造成籽粒產(chǎn)量較低。但是發(fā)現(xiàn)隨光照時間的延長，寧夏無芒稗各生育期的地上生物量則呈上升趨勢，這與前人研究結(jié)果一致[22]，該現(xiàn)象的可能原因是隨著光照時間的延長，寧夏無芒稗的營養(yǎng)生長期顯著延長，有利于植株干物質(zhì)的積累。

當(dāng)外界環(huán)境變化時，植物能夠通過調(diào)節(jié)抗氧化酶活性及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量以此來適應(yīng)環(huán)境的變化[23]。已有研究表明，在光脅迫下植物體內(nèi)的抗氧化酶能夠減輕光脅迫對植株的傷害，其中SOD 主要作用是清除超氧物陰離子自由基，CAT 和POD的作用是清除細(xì)胞內(nèi)過多的過氧化物，是活性氧清除酶系統(tǒng)的重要保護(hù)酶，能夠有效清除自由基氧化損傷[24]。本研究發(fā)現(xiàn)，隨著光照時間的延長，寧夏無芒稗各生育期的SOD、CAT 和POD 活性均呈先降后升的趨勢，造成該現(xiàn)象的原因可能是中等日照長度下，寧夏無芒稗葉片的超氧陰離子自由基的產(chǎn)生和清除處于動態(tài)平衡，所以不同程度地降低了3 種酶的活性；相反，光照時間太短或太長會刺激寧夏無芒稗葉片3 種酶活性的升高，以此清除植株細(xì)胞內(nèi)多余的活性氧，減輕對植株葉片的傷害，以確保植株光合作用持續(xù)正常的進(jìn)行。這與趙寶平等[25]關(guān)于光周期對燕麥(Avena nuda)影響的研究結(jié)果相似。

另外，葉綠素不僅在一定程度上反映植物的光合能力，而且還能反映植物的生長情況[26]。光照時間的變化可影響植物體內(nèi)葉綠素的含量。本研究表明，隨著生育期的推進(jìn)，葉綠素a 和類胡蘿卜素含量均呈下降趨勢，可能是隨著生育期的推進(jìn)，葉片逐漸黃化衰老，進(jìn)而導(dǎo)致寧夏無芒稗葉片的葉綠素含量逐漸降低[27]。此外，隨著光照時間的延長，寧夏無芒稗各生育期的光合色素含量均呈先升后降的變化趨勢，在Ph12 處理下其葉綠素含量最高。由此說明適當(dāng)延長光照時間有利于寧夏無芒稗葉片光合色素的積累，使葉片增綠。造成該現(xiàn)象的原因，可能是短日照限制植株的光合碳同化和光合酶等活力，進(jìn)而抑制了葉綠素的合成，或延續(xù)的過長日照下，植株的光合產(chǎn)物達(dá)到飽和后將產(chǎn)生負(fù)反饋?zhàn)饔?，進(jìn)而抑制葉片中葉綠素的合成，使得葉片中葉綠素含量降低[28-29]。這與韋朝妹等[30]關(guān)于補(bǔ)光時長對多肉‘艷日輝’(Aeonium decorumf.variegata)形態(tài)及生理影響的研究結(jié)論一致。

光合作用是植物通過葉片中葉綠素將光能進(jìn)行吸收傳遞最終轉(zhuǎn)變成化學(xué)能的過程，植物體內(nèi)葉綠素含量的多少直接影響植物的光合速率等[31]。此外，光周期對植物光合參數(shù)的影響受生育期等影響較大[3]。已有研究發(fā)現(xiàn)，造成植物光合速率降低有兩種限制因素：一是氣孔關(guān)閉導(dǎo)致的氣孔限制因素；二是光合色素的降解及合成受阻等造成的非氣孔限制因素[32]。本研究發(fā)現(xiàn)，隨著生育時期的推進(jìn)，寧夏無芒稗的光合參數(shù)呈下降趨勢。這可能是隨著生育期推進(jìn)，寧夏無芒稗葉片的葉綠素含量下降，從而使得光合速率減弱。同時，隨著光照時間的延長，寧夏無芒稗各生育期的Pn、Gs、Tr和WUE整體呈“倒V”型變化過程，Ci則呈先降后升的變化趨勢。因此，寧夏無芒稗的Pn下降可能是受非氣孔限制因素的影響。李孟洋等[33]關(guān)于縮短光周期對茅蒼術(shù)(Atractylodes lancea)影響的研究中也發(fā)現(xiàn)了類似的現(xiàn)象。該現(xiàn)象的潛在機(jī)制可能是不利的光照條件使植株體內(nèi)產(chǎn)生較多的活性氧，進(jìn)而對植株的光合作用結(jié)構(gòu)和功能造成損傷；也可能是短日照使得植株葉綠素合成不足，而長日照抑制葉綠素的合成，導(dǎo)致植株的Pn下降。這一發(fā)現(xiàn)說明太長或太短的日照時間均不利于寧夏無芒稗的光合作用，從而影響其正常的生長發(fā)育，該現(xiàn)象的機(jī)制可能是，適當(dāng)延長光照時間，使植株進(jìn)行光合作用的時間增加，合成積累更多的有機(jī)物以支持寧夏無芒稗的生長發(fā)育，反之較短的光照時間會降低有機(jī)物的合成，不利于植株的生長發(fā)育。

綜上所述，本研究通過分析不同光周期對寧夏無芒稗拔節(jié)期、抽穗期和灌漿期3 個生育時期的生長和生理生化指標(biāo)的影響。結(jié)果表明中等日照長度(12 h·d-1)條件下是寧夏無芒稗生長發(fā)育的適宜光照條件；而在長日照(16 h·d-1)下，寧夏無芒稗的生育期顯著延長，生長緩慢。其潛在的調(diào)控機(jī)制是：1)適當(dāng)延長光照時間有利于葉片中光合色素的積累，從而增強(qiáng)了寧夏無芒稗葉片對光能的傳遞和利用效率，提高光合效率，合成積累更多的光合產(chǎn)物。2)適宜延長光照時間下，植株通過抗氧化酶系統(tǒng)及時清除多余的活性氧，以維持體內(nèi)自由基代謝的動態(tài)平衡，進(jìn)而保護(hù)植株膜系統(tǒng)的穩(wěn)定性，有利于植株的光合作用。值得注意的是，本研究設(shè)置在人工氣候室中進(jìn)行，削弱了其他環(huán)境因子對植物生長發(fā)育的影響，因而結(jié)果具有一定的局限性。因此，在未來的研究中需要通過田間試驗(yàn)進(jìn)一步研究和驗(yàn)證，明確其適宜的光照長度，為其合理引種提高科學(xué)依據(jù)，以避免不適宜地區(qū)引種種植后其產(chǎn)量及品質(zhì)下降，嚴(yán)重制約區(qū)域土地資源合理利用，從而造成土地和牧草資源浪費(fèi)等問題。