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    銅脅迫對蘋果幼苗生長及生理特性的影響

    2023-12-11 15:09:16王佳樂步凡何佳麗呂德國
    江蘇農(nóng)業(yè)科學 2023年16期
    關鍵詞:脅迫幼苗生長蘋果

    王佳樂 步凡 何佳麗 呂德國

    摘要:通過研究不同供銅(Cu)水平對蘋果幼苗生長、光合作用、Cu富集情況和氧化應激反應的影響,探究蘋果苗Cu脅迫閾值,旨在為蘋果抗逆栽培提供理論指導。以寒富蘋果為試材,設置不同濃度(60、180、300、600、900 mg/kg)Cu處理,處理后60 d取樣,測定幼苗各組織生物量、根系形態(tài)、光合特性、各器官Cu含量以及總Cu含量、活性氧、抗氧化物含量和抗氧化物酶活性。結(jié)果表明,當Cu脅迫濃度超過300 mg/kg時,幼苗各器官生物量顯著降低,根系形態(tài)指標(總根長、根總表面積、根總體積)、葉片凈光合速率、氣孔導度、PSⅡ最大光化學效率、光合性能指數(shù)均呈下降趨勢。各組織Cu含量為根>葉>莖。隨著Cu濃度提高,幼苗各組織中活性氧物質(zhì)積累,總硫醇、可溶性酚、抗壞血酸等物質(zhì)含量及超氧化物歧化酶、過氧化氫酶等酶活性以300 mg/kg為臨界點,呈先增高后降低趨勢。

    關鍵詞:銅;蘋果;脅迫;幼苗生長;生理響應

    中圖分類號:S661.101文獻標志碼:A

    文章編號:1002-1302(2023)16-0105-08

    收稿日期:2022-05-15

    基金項目:遼寧省興遼英才計劃-青年拔尖人才項目(編號:XLYC1907105);遼寧省教育廳科學研究經(jīng)費項目(編號:LSNQN201916);國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術體系建設專項(編號:CARS-28)。

    作者簡介:王佳樂(1998—),男,甘肅平?jīng)鋈?,碩士研究生,主要從事果樹栽培與生理生態(tài)研究。E-mail:wjl1655294867@163.com。

    通信作者:何佳麗,博士,副教授,主要從事果樹栽培與生理生態(tài)研究。E-mail:hejiali1017@163.com。

    近年來由于工業(yè)廢料排放,化肥、農(nóng)藥的過量施用導致果園銅(Cu)污染問題日益嚴重。相關研究表明,我國環(huán)渤海灣優(yōu)勢蘋果產(chǎn)區(qū)因臨近工礦業(yè),且存在嚴重的盲目施用化肥、農(nóng)藥現(xiàn)象,導致土壤中Cu過量積累[1。單正軍等對江蘇徐州大沙園30處蘋果園及山東即墨12處蘋果園的銅含量進行測定,發(fā)現(xiàn)分別有6.7%和8.3%的土壤Cu含量遠超果園土壤Cu含量的二級標準[2。因此,果園土壤Cu污染已成為果樹生產(chǎn)中亟需解決的重要問題。

    Cu是自然界中廣泛存在的重金屬元素,是植物體內(nèi)的微量營養(yǎng)元素之一,參與光合電子傳遞作用、碳同化和氮代謝等多種生理反應[3。但土壤Cu含量超標會影響植物根系正常發(fā)育、抑制光合呼吸作用、減少葉片色素含量,進而導致植株生長受損[4-5。過量Cu還能導致活性氧(ROS)的產(chǎn)生,使細胞膜脂過氧化,從而破壞細胞膜結(jié)構與功能。為了緩解Cu脅迫引起的氧化損傷,植物會通過激活抗氧化防御系統(tǒng)來抵御毒害。其中游離脯氨酸、可溶性酚、抗壞血酸等抗氧化物質(zhì)與超氧化物歧化酶、過氧化氫酶等酶類物質(zhì),在ROS清除過程中發(fā)揮重要作用[6-7。目前,關于Cu脅迫對植物生長發(fā)育及生理特性的影響已在許多農(nóng)作物如小麥、玉米、辣椒上開展[8-10,但Cu脅迫對蘋果影響的研究較少,其耐Cu脅迫閾值尚不明確。鑒于此,本研究以東北冷涼氣候區(qū)廣泛栽植的寒富蘋果幼苗為試材,通過設置不同濃度Cu處理,來探索Cu脅迫對蘋果幼苗生長發(fā)育及生理特性的影響。旨在為明確寒富幼苗的耐Cu閾值提供理論基礎,為農(nóng)戶合理施用含Cu肥料及相關制劑提供科學指導。

    1 材料與方法

    1.1 試材及取樣

    本試驗于沈陽農(nóng)業(yè)大學果樹科研基地(123°341′E,41°491′N)進行。以一年生寒富蘋果(Malus domestica Borkh.)枝條為接穗,山定子(Malus baccata Borkh.)為砧木,于2018年4月采用芽接的方式進行嫁接。培養(yǎng)期間每天澆Hoagland營養(yǎng)液(Cu濃度為0.5 μmol/L)50 mL[11,以滿足試材的正常生長需要,待其長到15~20 cm時進行Cu處理。選取長勢一致的幼苗,移栽至20 cm×20 cm 的營養(yǎng)缽內(nèi)進行沙培,每個營養(yǎng)缽裝有4 kg沙子[Cu濃度背景值為(1.03±0.2) mg/kg]。以Hoagland營養(yǎng)液中的基礎Cu濃度為對照(CK),額外添加不同濃度的CuSO4溶液為處理,分別為T1,60 mg/kg;T2,180 mg/kg;T3,300 mg/kg;T4,600 mg/kg;T5,900 mg/kg。共計6個處理,每個處理設6次重復,培養(yǎng)60 d后收獲試材,用于指標測定。試材收獲前,用蒸餾水沖洗各株幼苗,除去根系表面的Cu2+及植株上的雜質(zhì)。然后將各組織分別收取,記錄鮮質(zhì)量。取好的樣品放入液氮中,于超低溫冰箱保存,以便進行后續(xù)試驗。

    1.2 測定項目

    1.2.1 生物量、根系構型 稱取100 mg左右的各組織鮮樣于60 ℃下烘干,測定其干質(zhì)量、干濕比與生物量。將幼苗根洗凈后,利用WinRHIZO根系掃描系統(tǒng)(WinRHIZO 2012,Regent Instruments Canada INC.,Montreal,Canada)測定各個植株的根系構型。

    1.2.2 光合參數(shù)及熒光參數(shù)的測定 在試材收獲之前對幼苗成熟葉(LPI=7~9)進行測定,利用CIRAS-2光合儀測定葉片的凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率及胞間CO2濃度。利用Handy-PEA連續(xù)激發(fā)式熒光儀測定葉片的PSⅡ最大化學效率及光合性能指數(shù)。

    1.2.3 Cu含量、總Cu量、富集系數(shù)及轉(zhuǎn)運系數(shù)的測定 稱取各組織鮮樣(根取0.5 g左右,莖和葉各取0.7 g左右)進行消煮(溫度100 ℃,穩(wěn)定于 200 ℃),利用火焰原子吸收分光光度計(Hitachi 180-80,HitachiLtd,Tokyo,Japan)測定各組織Cu含量和總Cu量[12。根據(jù)各組分的Cu含量與土壤中Cu含量的比值,來計算富集系數(shù)(BCF)。用幼苗地上部分Cu含量與根系部分Cu含量的比值,計算樣品的轉(zhuǎn)運系數(shù)(Tf)。

    1.2.4 O-2·、H2O2和MDA含量測定 超氧陰離子(O-2·)、過氧化氫(H2O2)的測定分別參照Zhou等[13、He等[14的方法。丙二醛(MDA)含量測定采用硫代巴比妥酸法,取上清液利用分光光度計測定待測溶液450、532、600 nm處的吸光度。

    1.2.5 抗氧化物的測定 總硫醇(T-SH)含量的測定參照Zhou等的方法[11,可溶性酚、谷胱甘肽(TG)、還原型谷胱甘肽(GSH)及氧化型谷胱甘肽(GSSG)含量的測定參照He等的方法[12??偪箟难幔═A)、抗壞血酸(ASC)和脫氫抗壞血酸(DHA)含量的測定分別使用抗壞血酸含量測定試劑盒(微板法)和脫氫抗壞血酸含量測定試劑盒(微板法)2種試劑盒(蘇州格銳思生物科技有限公司)測定。超氧化物歧化酶(SOD)、抗壞血酸過氧化物酶(APX)、谷胱甘肽還原酶(GR)、過氧化物酶(POD)及過氧化氫酶(CAT)的活性測量方法參照Wang等的方法[15。

    1.3 數(shù)據(jù)分析

    采用SPSS Statistics軟件對本試驗中所得的數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計與分析。所有數(shù)據(jù)在統(tǒng)計與分析前會進行正態(tài)分布檢測。方差分析F檢驗當P<0.05時認為差異顯著。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 Cu脅迫對蘋果幼苗生長的影響

    由圖1所示,當Cu濃度超過300 mg/kg,幼苗表現(xiàn)出明顯的Cu脅迫現(xiàn)象。表現(xiàn)為株高降低,根系整體褐色加深、主根變短、側(cè)根與白根數(shù)量減少,并且出現(xiàn)葉片變小且葉片邊緣發(fā)生卷曲現(xiàn)象。

    由表1可知,當Cu脅迫濃度為60、180 mg/kg時,幼苗生物量和根構型相關參數(shù)與對照相比無顯著差異。但當Cu脅迫濃度超過300 mg/kg,植株生物量、根構型均有顯著降低趨勢,并且這種不利影響隨Cu脅迫濃度的增加而增大。最高濃度處理(T5)與對照相比,根質(zhì)量、莖質(zhì)量以及葉質(zhì)量分別降低了40.23%、42.46%和33.29%;總根長、根總表面積和根總體積分別降低了31.26%、12.04%和33.53%,這與試材生長狀況表現(xiàn)一致。

    由表2可知,蘋果幼苗的凈光合速率與氣孔導度在Cu處理濃度超過300 mg/kg后呈顯著下降趨勢,最高處理(T5)與對照相比,分別下降57.81%和65.12%。胞間CO2濃度在Cu脅迫濃度為 180 mg/kg后逐漸下降。PSⅡ最大化學效率和光合性能指數(shù)在Cu濃度≥300 mg/kg后顯著下降。最高濃度下葉片的PSⅡ最大化學效率和光合性能指數(shù)與對照相比分別下降了13.01%和78.32%。

    2.2 Cu脅迫對蘋果幼苗中Cu含量的影響

    由圖2可知,蘋果幼苗各組織Cu含量為根>砧木莖>葉>莖,其中地下部(根)的Cu含量遠大于地上部。各組織的Cu含量隨著Cu處理濃度的增加而逐漸增大,當Cu處理濃度超過300 mg/kg后,根中的Cu含量大幅提高。

    由圖3-a可知,根中總Cu量整體最多,其次是砧木莖,接穗莖、葉組織相對較少。各組織的總Cu量隨著Cu處理濃度的增加而逐漸增大,當Cu濃度高于300 mg/kg,根系中總Cu量急劇增加。BCF以180 mg/kg的Cu處理濃度為臨界點,表現(xiàn)出先降低后升高的趨勢(圖3-b)。無論在多少濃度的環(huán)境下,幼苗地上部分的Tf都是砧木莖>葉>莖,且隨著Cu濃度提高,砧木莖和葉的Tf呈下降趨勢(圖3-c)。

    2.3 Cu脅迫對蘋果幼苗O-2·、H2O2和MDA含量的影響

    如圖4所示,隨著Cu濃度提高,寒富蘋果幼苗根、莖和葉中O-2·含量逐漸增加,并在Cu脅迫濃度為900 mg/kg時達到最大值。與對照相比,各組織的H2O2含量在低濃度(60、180 mg/kg)Cu脅迫下有小幅增加,但當Cu濃度超過300 mg/kg時,其含量顯著增加(圖4-b)。MDA含量的變化趨勢與O-2·和H2O2含量類似(圖4-c)。

    2.4 Cu脅迫對蘋果幼苗抗氧化系統(tǒng)的影響

    由圖5可知,Cu脅迫誘導了幼苗各組織中游離脯氨酸的積累。當Cu濃度超過300 mg/kg,根和葉中游離脯氨酸的含量急劇增加(圖5-a1~圖5-a3)。最高濃度Cu處理與對照相比,根、莖、葉中游離脯氨酸的含量分別提高了77.94%、34.11%和71.57%。與對照相比,根中總硫醇含量隨著Cu濃度的提高顯著下降,其中根系下降幅度最大,最高濃度處理時較CK下降了43.29%,而莖則以 300 mg/kg 的Cu濃度為臨界點呈先上升后下降的趨勢(圖5-b1~圖5-b3)。由圖5-c1~圖5-c3可知,隨著Cu濃度提高,根系可溶性酚含量逐漸降低。莖中的可溶性酚含量以300 mg/kg Cu處理濃度為臨界點,表現(xiàn)出先上升后下降的趨勢。而各組織中GSH含量以300 mg/kg的Cu濃度為臨界點,呈先增多后減少的趨勢(圖5-d1~圖5-d3)。

    由圖6可知,隨著Cu濃度提高,幼苗各組織中SOD活性變化各不相同,其中根和莖部分以 300 mg/kg 的Cu濃度為臨界點,隨Cu濃度提高,呈先上升后下降的變化趨勢。葉片部分則隨著Cu濃度的升高,SOD活性顯著下降,并且葉片中SOD活性明顯低于莖和根(圖6-a1~圖6-a3)中。與對照相比,除莖中T5濃度以外,根與莖中CAT活性均隨著Cu濃度提高而顯著降低,葉片部分則是以 300 mg/kg 的Cu濃度為臨界點表現(xiàn)出先升高后降低的趨勢(圖6-b1~圖6-b3)。對于APX活性而言,與對照相比,根系和葉片部分的APX活性均以300 mg/kg為臨界點表現(xiàn)出先升高后降低的趨勢,而莖中則逐漸下降,其中根系部分APX活性最高(圖6-c1~圖6-c3)。各組織中的POD活性變化與SOD活性變化趨勢一致,莖中POD活性最高,葉片中POD活性遠低于根、莖(圖6-d1~圖6-d3)。對于GR活性來說,與對照相比,當Cu濃度低于300 mg/kg時幼苗根系的GR活性顯著提高,高于這個濃度之后呈顯著降低的趨勢。而莖和葉部分的GR活性隨著Cu濃度的提高表現(xiàn)出下降趨勢(圖6-e1~圖6-e3)。

    3 討論

    Cu在植物生理代謝過程中發(fā)揮重要作用,一般認為植物組織中Cu含量以5~30 mg/kg為宜[16-17。當植物中的Cu濃度超過臨界限值時會對植物細胞產(chǎn)生毒性,抑制植物生長[18-19。黎建玲等發(fā)現(xiàn)當Cu濃度大于50 mg/L 時,南瓜種子萌發(fā)和幼苗根系的生長會被顯著抑制[20;韓承華等在五月慢油菜上發(fā)現(xiàn)當Cu濃度大于90 mg/L 時,試材根系發(fā)育受損,植株會有死亡現(xiàn)象發(fā)生[21。本研究表明,蘋果幼苗對Cu的耐受濃度為300 mg/kg,當Cu濃度過高,幼苗總根長、根總表面積和根總體積均顯著下降。這可能與高Cu濃度引起氣孔導度下降、CO2供應受阻,致使凈光合速率降低、光合底物減少有關。對葉綠素熒光參數(shù)的分析可知,高濃度Cu處理下,葉片PSⅡ最大化學效率和PIabs均呈下降趨勢,進一步說明Cu脅迫會顯著抑制幼苗葉片的光合作用,影響根系生長,降低幼苗生物量。

    植物通過將重金屬滯留在根中來減弱其毒害作用。本研究通過對各組織中Cu含量和總Cu量進行測定,表明蘋果幼苗可以將大部分的Cu滯留在根中,從而抑制Cu向地上部分轉(zhuǎn)運,生物富集系數(shù)也明確了這一現(xiàn)象,這與前人研究結(jié)果[22類似。在本試驗中,蘋果幼苗的Cu轉(zhuǎn)運系數(shù)以180 mg/kg為臨界點,呈先升高再降低的變化趨勢,這可能是因為當Cu濃度達到300 mg/kg時,其根系受損,導致向地上部分的轉(zhuǎn)運能力降低。

    Cu脅迫會誘導ROS產(chǎn)生與MDA的積累,對植物造成氧化脅迫,從而對植物生長產(chǎn)生抑制,嚴重時甚至引起細胞死亡[23。這一現(xiàn)象在甘蔗、粉葛、菠菜等植物中已經(jīng)被證實24-26。雖然低濃度的ROS可作為信號分子參與調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育和逆境脅迫響應[27,但當濃度高于細胞所能承受的限度時,會以極強的氧化性造成細胞膜脂過氧化,影響蛋白質(zhì)、脂質(zhì)甚至核酸的功能,最終導致細胞損傷乃至死亡[28。本試驗表明,隨著Cu濃度提高,幼苗各組織中O-2·與 H2O2含量均有增加趨勢。當Cu濃度超過300 mg/kg時,各組織中的MDA含量顯著增加,這可能是活性氧的積累促進MDA的產(chǎn)生,膜透性增加受損[29。進一步說明隨著Cu濃度增大,蘋果幼苗細胞膜受到的傷害越嚴重。由此可以判斷此時幼苗已經(jīng)開始受到Cu脅迫傷害,且隨著細胞膜脂過氧化程度加深,幼苗生理代謝受到影響,最終表現(xiàn)為生長受到抑制。

    為了免受ROS侵害,植物進化出一系列復雜的防御機制來避免或減少氧化損傷[30-32,游離脯氨酸為其中重要的物質(zhì)之一。在植物組織中廣泛積累的游離脯氨酸一方面能協(xié)調(diào)原生質(zhì)體內(nèi)外的滲透平衡,提高植物的抗氧化能力33;另一方面可與總硫醇、可溶性酚共同作為非酶類抗氧化劑參與活性氧清除。蔣英等研究指出,Cu脅迫條件下,絲瓜中游離脯氨酸含量呈顯著上升趨勢,且隨Cu 濃度的提高而提高[34。本研究同樣發(fā)現(xiàn),當Cu濃度超過300 mg/kg,各組織中脯氨酸含量急劇上升,而總硫醇和可溶性酚含量并未隨著Cu濃度提高而逐漸增加,這可能說明總硫醇和可溶性酚不是蘋果幼苗抵抗Cu脅迫的關鍵ROS清除物質(zhì)。

    谷胱甘肽-抗壞血酸循環(huán)是保護植物細胞免受氧化脅迫的重要途徑[35。GSH的提高有助于清除活性氧。闞世紅等研究發(fā)現(xiàn),外源硫酸鈉可以通過維持高水平的GSH來降低膜脂過氧化程度,緩解Cu脅迫對生菜幼苗生長的抑制[36。本試驗中,當Cu濃度低于300 mg/kg時,幼苗根中GSH的含量呈上升趨勢,這使GSH被積累,有利于清除由Cu脅迫導致的過量ROS。此外,植物體內(nèi)的抗氧化酶系統(tǒng)也在遭受氧化脅迫時發(fā)揮關鍵作用。本研究表明,當蘋果幼苗受到Cu脅迫時,根中的SOD、APX、POD、GR,莖中SOD、POD以及葉中CAT、APX的活性均顯著升高。但當Cu濃度高于300 mg/kg,這些酶的活性均出現(xiàn)下降趨勢,這可能是由于此時的Cu濃度已超過了植物的調(diào)節(jié)能力范圍,導致酶活性降低[37,這與李曉梅等的研究結(jié)果38-39一致。

    綜上,本研究分析比較了不同供Cu水平下幼苗生長發(fā)育情況及對活性氧和抗氧化物的影響,表明300 mg/kg的Cu濃度是寒富幼苗能忍耐的最高限度,有助于探明蘋果對Cu脅迫的抵御機制,為明確寒富幼苗受Cu毒害的閾值提供理論基礎。

    4 結(jié)論

    供Cu量過高(超過300 mg/kg)會抑制蘋果幼苗的正常生長,降低葉片光合作用,抑制根系發(fā)育。過量的Cu主要在根系中積累。Cu脅迫會導致ROS與MDA過量積累,造成氧化脅迫。雖然蘋果幼苗可通過提高抗氧化物含量及抗氧化酶活性來抵御Cu毒害,但當Cu濃度超過300 mg/kg時抗氧化系統(tǒng)受到顯著抑制,這說明蘋果幼苗能忍耐的最高環(huán)境Cu濃度為300 mg/kg。

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