• <tr id="yyy80"></tr>
  • <sup id="yyy80"></sup>
  • <tfoot id="yyy80"><noscript id="yyy80"></noscript></tfoot>
  • 99热精品在线国产_美女午夜性视频免费_国产精品国产高清国产av_av欧美777_自拍偷自拍亚洲精品老妇_亚洲熟女精品中文字幕_www日本黄色视频网_国产精品野战在线观看 ?

    蜜蜂病毒對(duì)蜜蜂蜂王的影響

    2023-12-08 02:00:42袁春穎李良斌侯春生鄧炎春
    中國(guó)蜂業(yè) 2023年11期
    關(guān)鍵詞:雄蜂工蜂蜂王

    袁春穎 李良斌 侯春生 鄧炎春

    (1 遼寧省農(nóng)業(yè)發(fā)展服務(wù)中心,興城 125100;2 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院麻類研究所,長(zhǎng)沙 410205)

    作為社會(huì)性昆蟲之一,蜜蜂不僅在維持生態(tài)平衡和生物多樣性中發(fā)揮至關(guān)重要的作用,同時(shí)也為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)帶來(lái)了巨大的經(jīng)濟(jì)效益[1]。然而,隨著蜜蜂病毒的傳播、農(nóng)藥殘留以及蜂王遺傳多樣性的下降等,蜜蜂的生存環(huán)境愈發(fā)嚴(yán)峻,已嚴(yán)重威脅到蜜蜂健康及養(yǎng)蜂經(jīng)濟(jì)的可持續(xù)發(fā)展[2-4]。迄今為止,蜜蜂病毒的數(shù)量已經(jīng)超過(guò)了30 種,其中絕大多數(shù)為正義單鏈RNA病毒。在蜂群中最常見的蜜蜂病毒包括蜜蜂急性麻痹病毒(ABPV)、慢性蜜蜂麻痹病毒(CBPV)、以色列急性麻痹病毒(IAPV)、克什米爾蜜蜂病毒(KBV)、殘翅病病毒(DWV)、黑蜂王病毒(BQCV)和囊狀幼蟲病病毒(SBV)等[5]。BQCV 在成年蜂種群中,夏季的發(fā)病率可高達(dá)58%,根據(jù)Tentcheva 在24 個(gè)蜂場(chǎng)的調(diào)查結(jié)果表明,BQCV 的隱性感染可覆蓋全年[6]。楊磊等人的調(diào)查結(jié)果顯示,CBPV 在我國(guó)的感染率高達(dá)88.2%,DWV 的感染率高達(dá)81.2%[7]。

    一個(gè)健康的蜂群由一個(gè)蜂王、約2 萬(wàn)只工蜂和幾百只雄蜂組成[8]。蜂王是蜂群中唯一一個(gè)生殖器官發(fā)育完全的雌性個(gè)體,負(fù)責(zé)整個(gè)蜂群的產(chǎn)卵和蜂群的繁衍,同時(shí),通過(guò)釋放蜂王信息素以維持整個(gè)蜂群的正常運(yùn)轉(zhuǎn)[9]。工蜂在不同的發(fā)育階段發(fā)揮不同的作用,包括哺育、覓食、清理巢房和保衛(wèi)蜂王等,雄蜂負(fù)責(zé)與蜂王進(jìn)行交配;哺育蜂對(duì)蜂王及蜜蜂幼蟲的交哺喂養(yǎng)方式成為蜜蜂病原體的重要傳播途徑[10,11]。蜂群中高頻率的接觸行為為病原體的傳播提供了一個(gè)絕佳的方式。

    1 蜂王病毒的傳播途徑

    病毒毒力大小和流行病學(xué)特征受到病毒傳播途徑的直接影響。研究表明,在蜂群中病毒的垂直傳播和水平傳播同時(shí)發(fā)生(圖1),因而導(dǎo)致蜂王感染病毒的作用機(jī)理變得錯(cuò)綜復(fù)雜[12]。水平傳播是指病毒在蜜蜂同一世代不同個(gè)體之間的擴(kuò)散過(guò)程,包括食物傳播、載體傳播、交尾傳播等方式;垂直傳播是指蜂王通過(guò)繁殖將病毒傳遞給下一代的過(guò)程,包括卵表傳播和卵核傳播[7]。病毒在水平傳播的過(guò)程中更易進(jìn)化出新形態(tài),從而導(dǎo)致毒性增強(qiáng),對(duì)寄主的存活率和適應(yīng)性產(chǎn)生負(fù)面影響[12]。相比之下,垂直傳播依賴于蜜蜂的繁衍能力和生存狀態(tài),會(huì)降低病毒毒力,從而導(dǎo)致病毒難以在蜂群中長(zhǎng)期存活[13]。

    圖1 病毒在蜂群中的傳播途徑

    1.1 垂直傳播

    交配感染、生殖配子帶毒、受精卵污染為垂直傳播的三個(gè)主要方式,其中交配傳播為病毒的單向傳播[14]。對(duì)蜂王及其卵進(jìn)行病毒檢測(cè)發(fā)現(xiàn),SBV、BQCV、KBV、CBPV、ABPV 和IAPV 等病毒均可在卵中發(fā)現(xiàn)。Amiri 等研究表明,蜜蜂殘翅病毒DWV 主要黏附在卵子表面,通過(guò)垂直傳播侵染子代,從而造成蜂群大面積感染[15]。對(duì)感染SBV 的蜂王各組織部位進(jìn)行檢測(cè)發(fā)現(xiàn),僅卵巢中含有SBV 病毒,同時(shí)其產(chǎn)生的卵也帶有該病毒,進(jìn)一步證實(shí)蜂王可以通過(guò)垂直傳播途徑將SBV 病毒傳遞給子代[16]。任何被病毒感染的卵都有可能被培育成蜂王,并且在整個(gè)生命周期中都攜帶該病毒并進(jìn)行下一代的垂直傳播。然而,目前對(duì)于病毒垂直傳播的致病性卻知之甚少。

    雄蜂與蜂王的交配是病毒侵染蜂王的重要途徑之一,已得到了一些實(shí)驗(yàn)證實(shí)[17]。Prodelalova 等在表觀正常的雄蜂精液中檢測(cè)到DWV、ABPV、BQCV 和SBV 等多種病毒,說(shuō)明雄蜂可以通過(guò)交配將病毒傳染給蜂王,雄蜂的病毒載量將通過(guò)交配途徑直接影響到蜂王的健康[18]。當(dāng)受到DWV 感染的雄蜂與蜂王交配時(shí),精液中攜帶的DWV 病毒可通過(guò)交配傳染給蜂王,并且在交配后蜂王的腸道和卵巢中均可檢測(cè)得到[19]。進(jìn)一步研究表明,蜂王和雄蜂在自然婚飛狀態(tài)下也可以通過(guò)交配感染DWV[20]。

    1.2 水平傳播

    幼蟲時(shí)期感染病毒的蜂王一部分來(lái)自于親代的垂直傳播,另一部分來(lái)自于哺育蜂的水平傳播。例如,在工蜂的下顎腺和下咽腺中可檢測(cè)到IAPV、CBPV、DWV 和BQCV 等多種病毒,表明哺育蜂可能通過(guò)交哺途徑將病毒粒子通過(guò)蜂王漿傳遞給蜂王,隨后在蜂王的糞便中也檢測(cè)到相應(yīng)的病毒,進(jìn)一步證明蜂群中存在經(jīng)食物-消化道傳播病毒的方式[21-23]。此外,蜂王幼蟲不斷取食含病毒粒子的食物并在體內(nèi)積累,嚴(yán)重時(shí)可致蜂王在幼蟲期或蛹期死亡[23]。有研究表明CBPV 可以通過(guò)糞-口途徑或接觸傳播途徑感染健康蜜蜂[24,25]。另外,在工蜂與雄蜂的水平傳播途徑中,狄斯瓦螨作為蜜蜂病毒的載體和媒介,極大促進(jìn)了病毒的水平傳播,如IAPV、KBV 和SBV 等病毒[26-28]。然而,狄斯瓦螨難以向蜂王幼蟲傳播病毒,因?yàn)楫?dāng)瓦螨感染嚴(yán)重導(dǎo)致蜂王幼蟲感染病毒并出現(xiàn)表型時(shí),工蜂就會(huì)重新培養(yǎng)新王[29,30]。

    蜂王通過(guò)釋放蜂王信息素指引護(hù)衛(wèi)蜂包圍蜂王,并通過(guò)觸角、梳理行為和喂食與其進(jìn)行互動(dòng)[31],護(hù)衛(wèi)蜂往往是日齡較小的工蜂,與蜂箱外部環(huán)境少有接觸,以保護(hù)蜂王免受外部病原體的侵害。然而,生命周期越長(zhǎng)的蜂王與蜂群中的工蜂會(huì)產(chǎn)生越多的社會(huì)互動(dòng)行為,導(dǎo)致體內(nèi)的病毒載量不斷增加[32]。

    2 病毒對(duì)蜂王的直接影響

    新一代測(cè)序技術(shù)問(wèn)世,極大促進(jìn)了蜜蜂病毒轉(zhuǎn)錄組學(xué)、宏基因組學(xué)和病毒組學(xué)的研究[33]。然而病毒感染導(dǎo)致的蜜蜂表型變化仍然是知之甚少的,當(dāng)蜜蜂在受到病毒感染時(shí),會(huì)觸發(fā)表型變化包括癱瘓、畸形甚至是死亡[34]。而當(dāng)蜂王出現(xiàn)病理表型時(shí),由于蜂王在蜂群中的特殊地位,容易被新的蜂王取代,使得蜂王的病理特征相較于工蜂變得更加難以觀察,因此目前的研究大多數(shù)僅限于實(shí)驗(yàn)室與晚期感染的老年蜂王中,有關(guān)蜜蜂病毒對(duì)于蜂王的表型影響研究仍然缺乏系統(tǒng)的研究與闡釋[25,35]。目前針對(duì)蜜蜂病毒導(dǎo)致的蜂王病理表型研究較為清楚的是BQCV、DWV 和CBPV[19,36,37]。

    2.1 病毒在蜂王體內(nèi)的分布

    在蜂王中已經(jīng)檢測(cè)出多種病毒,表明蜂王不僅僅感染單一病毒,還存在多種病毒的協(xié)同感染[38,39]。前人研究表明,蜜蜂病毒在蜂王不同組織部位均有表達(dá),包括頭部、胸部、腦、腸道、卵巢、受精囊和脂肪體等。但是有部分病毒具有的組織分布特異性,例如DWV 主要分布在蜂王的腹部和胸腔中,而頭部、卵巢、精囊和精子的病毒載量較低,暗示DWV 存在垂直傳播的途徑,但主要依賴水平傳播[37];而BQCV在蜂王腸道的病毒載量極顯著的高于淋巴和卵巢等組織[40];KBV 則侵染除蜜蜂頭部以外的其他組織[41]。在不同組織的特異性分布會(huì)直接影響病毒對(duì)蜂王的致病表型。前人研究發(fā)現(xiàn),幾乎很難在處女王中檢測(cè)到高毒力的病毒,但能在年老的蜂王中檢測(cè)到低滴度且致病性強(qiáng)的病毒[42]。一方面,可能是因?yàn)楦叨玖Φ牟《練⑺懒瞬赣?,切斷了蜂王的水平傳播途徑;另一方面,即使蜂王被感染,也?huì)在短時(shí)間死亡[20]。而年長(zhǎng)的蜂王則可能通過(guò)社會(huì)行為接觸感染病毒,因此病毒滴度較低并不會(huì)導(dǎo)致死亡,可用于表型的研究[23,25]。

    2.2 BQCV對(duì)蜂王的表型影響

    BQCV 由Baily 等人(1983)在死亡蜂王幼蟲和蜂蛹細(xì)胞中首次分離,由于感染后會(huì)導(dǎo)致蜂王王臺(tái)壁和蜂蛹變黑而得名。一些研究發(fā)現(xiàn)蜜蜂經(jīng)口感染BQCV 需要以大蜂螨和微孢子蟲為傳播媒介,BQCV只在被蜜蜂微孢子蟲感染的蜂王幼蟲中增殖,若培育新王的蜂群感染BQCV,將導(dǎo)致蜂王迅速感染并降低羽化率[43,44]。感染BQCV 蜂王的前蛹期和封蓋期受到的影響較大,患病后蜂王軀體泛白,逐漸發(fā)黑,最后階段王臺(tái)也全部變黑[14,45]。解剖后發(fā)現(xiàn)感染BQCV 的蜜蜂出現(xiàn)腹瀉、腹脹、中腸水腫等癥狀,伴有透明液體充盈膨脹的中腸;進(jìn)一步說(shuō)明BQCV 的主要復(fù)制場(chǎng)所是腸道[46]。相反,成年的蜂王感染BQCV 并不會(huì)表現(xiàn)明顯的癥狀[47,48]。

    2.3 CBPV對(duì)蜂王的表型影響

    研究發(fā)現(xiàn),在大多數(shù)病毒感染的蜂群中,工蜂感染CBPV 后往往表現(xiàn)出較為明顯的表型特征,如腹部變黑和足顫抖等,RT-qPCR 檢測(cè)結(jié)果顯示蜂王體內(nèi)的病毒載量與工蜂并無(wú)顯著差異,但是蜂王并不容易表現(xiàn)出工蜂感染的表型[49]。Amiri 等人通過(guò)注射、喂食和觸碰等方法讓蜂王感染CBPV,發(fā)現(xiàn)感染CBPV后會(huì)導(dǎo)致蜂王出現(xiàn)足顫抖、腹部腫脹和充滿血淋巴等癥狀,與工蜂癥狀類似,但出現(xiàn)時(shí)間較晚[25]。

    2.4 DWV對(duì)蜂王的表型影響

    DWV 感染蜂王導(dǎo)致蜂王翅的殘缺和卵巢的退化只出現(xiàn)在狄斯瓦螨高度感染的蜂群中[29]。有研究認(rèn)為狄斯瓦螨通過(guò)干擾NF-kb 信號(hào)途徑抑制體液免疫和細(xì)胞免疫,從而促進(jìn)了DWV 的進(jìn)一步復(fù)制[50]。Delaney等進(jìn)一步的研究發(fā)現(xiàn)蜂王的DWV 滴度與蜂王的精子儲(chǔ)存量呈負(fù)相關(guān),暗示著高病毒載量的蜂王可能很快會(huì)被取代[51]。Gauthier 等研究表明感染DWV 有可能會(huì)使得蜂王的卵巢發(fā)生病變,卵泡發(fā)生退行性病變,卵巢皺縮變色;已經(jīng)交配過(guò)的蜂王較處女王發(fā)生病變的概率有顯著提升,與感染病毒的滴度無(wú)關(guān)[36]。

    3 蜜蜂的免疫防御

    蜜蜂通過(guò)種群內(nèi)的級(jí)型分化和勞動(dòng)分工使得群體內(nèi)部高效運(yùn)轉(zhuǎn),但群體間的接觸也大大增加了病毒在蜂群內(nèi)部的傳播幾率[52]。研究發(fā)現(xiàn),針對(duì)病毒侵染,蜜蜂除了個(gè)體防御策略,還有以整個(gè)蜂群為整體的社會(huì)性免疫策略,例如清理巢房、蜂群發(fā)熱和互相清理等行為[53]。兩種免疫防御策略均在很大程度上對(duì)蜂王在面對(duì)病毒侵染時(shí)起到了至關(guān)重要的保護(hù)作用[54]。研究發(fā)現(xiàn),受DWV 感染的蜂群,蜜蜂級(jí)型分化的時(shí)間和壽命顯著縮短,受感染的哺育蜂和幼蜂加速離開蜂王所在的蜂群中心區(qū)域,轉(zhuǎn)化為采集蜂,加速行為轉(zhuǎn)變作為一種預(yù)防措施來(lái)減少感病蜜蜂與蜂王的接觸頻率[55,56];同時(shí),蜂群通過(guò)表皮碳?xì)浠衔锏母淖冏R(shí)別患病個(gè)體并將其清除[57]。蜂王與工蜂之間的社會(huì)行為由蜂王主導(dǎo),蜂王通過(guò)識(shí)別工蜂表皮碳?xì)浠衔飦?lái)減少與感染IAPV 個(gè)體的社會(huì)行為接觸[58]。Amiri 等人對(duì)工蜂對(duì)于感染IAPV 和健康蜂王的Y 管選擇實(shí)驗(yàn)表明,工蜂對(duì)于健康蜂王和IAPV 感染蜂王之間的選擇在總體上并無(wú)顯著的差異,工蜂在多數(shù)情況對(duì)于感染IAPV 的蜂王有選擇偏好性[35]。推測(cè)工蜂為了保護(hù)蜂王免受病毒侵害,為蜂王提供衛(wèi)生清理行為,另一方面,蜂王的表皮碳?xì)浠衔镌诟腥綢APV 后可能并未發(fā)生顯著性的改變,但這一點(diǎn)還需要進(jìn)一步的研究。

    研究發(fā)現(xiàn)哺育蜂能夠在蜂王漿中積累具有生物活性的RNA,例如miRNA、lncRNA 等非編碼RNA 及轉(zhuǎn)座子,這些RNA 可能對(duì)病毒具有抑制作用,在水平傳播過(guò)程中發(fā)揮社會(huì)免疫的作用[59]。蜂王對(duì)CBPV沒(méi)有特殊的免疫力,但有自己獨(dú)特的應(yīng)對(duì)策略。蜂王通過(guò)對(duì)工蜂表皮碳?xì)浠衔锏淖R(shí)別,來(lái)鑒別染病蜜蜂,并減少與其接觸;同時(shí),染病蜜蜂也會(huì)減少與蜂王的接觸,這也是社會(huì)免疫的一種表現(xiàn)形式[25]。

    4 展望

    蜂王的健康是蜂群健康發(fā)展的核心,因此越來(lái)越受關(guān)注。蜜蜂病毒是導(dǎo)致蜂王患病的重要原因之一,然而目前關(guān)于蜂王感染病毒的途徑和致病性的研究仍然有限。與工蜂不同,蜂王感染病毒后通常不會(huì)引發(fā)明顯的癥狀,在相同的病毒滴度下蜂王較工蜂表現(xiàn)的更加健康,推測(cè)這是病毒的一種策略,為了促進(jìn)病毒的持續(xù)傳播[35,37]。目前關(guān)于病毒對(duì)蜂王的影響主要集中在傳播途徑和病毒檢測(cè)方面,病毒在蜂群內(nèi)的錯(cuò)綜復(fù)雜的傳播途徑使得病毒的流行病學(xué)研究變得困難。但隨著宏基因組學(xué)的發(fā)展,預(yù)計(jì)很快就會(huì)在蜜蜂病毒在蜂群中的流行病學(xué)調(diào)查取得突破。

    眾多的研究表明,部分病毒在感染蜂王后,在特定的生命周期、受到外部環(huán)境脅迫或者是病毒載量達(dá)到一定程度后,會(huì)導(dǎo)致蜂王發(fā)生可觀察的病變,如翅膀殘缺、足顫抖和卵巢病變等[25,60,61]。但是關(guān)于病毒在不同級(jí)型蜜蜂中引起差異癥狀的機(jī)制以及觸發(fā)病毒侵染蜜蜂條件的研究還需要做出更多的努力。以蜂王為對(duì)象進(jìn)行研究必然受到樣本量的限制,如果在實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行飼喂、注射或接觸病毒的研究,那么對(duì)于蜂王致病機(jī)理以及級(jí)型差異的研究并無(wú)太大的幫助,已有研究表明,在實(shí)驗(yàn)室感染病毒的蜂王與在自然蜂群中感染病毒的蜂王出現(xiàn)不同的表型[62]。我們推測(cè)這可能與病毒的感染策略與蜜蜂的社會(huì)免疫相關(guān),蜜蜂病毒在復(fù)雜的蜂群環(huán)境中發(fā)生進(jìn)化,然而關(guān)于蜂王與工蜂的個(gè)體免疫差異仍然缺乏深入的研究。對(duì)蜜蜂免疫防御與病毒的協(xié)同進(jìn)化關(guān)系的研究有助于我們更好解析蜂王與病毒之間的關(guān)系。

    猜你喜歡
    雄蜂工蜂蜂王
    工蜂甲(上)
    工蜂甲(下)
    小保姆成長(zhǎng)記
    權(quán)力至上的蜂王
    勤勞的工蜂
    割雄蜂蛹經(jīng)驗(yàn)談
    權(quán)健推出蜂王精華修復(fù)組合
    中蜂王生長(zhǎng)周期
    割雄蜂房要做到事半功倍
    談雄蜂蛹的取與舍
    在线av久久热| 中国国产av一级| 黑人欧美特级aaaaaa片| 50天的宝宝边吃奶边哭怎么回事| 国产成人91sexporn| 国产精品久久久人人做人人爽| 日本欧美国产在线视频| 日韩大片免费观看网站| av在线播放精品| 国语对白做爰xxxⅹ性视频网站| 午夜福利影视在线免费观看| 9热在线视频观看99| 丰满迷人的少妇在线观看| 久9热在线精品视频| 超色免费av| 视频区图区小说| 久久精品国产亚洲av高清一级| 热99久久久久精品小说推荐| 91成人精品电影| 久久精品国产a三级三级三级| 一个人免费看片子| 国产又色又爽无遮挡免| av视频免费观看在线观看| 涩涩av久久男人的天堂| 国产亚洲一区二区精品| 国产精品久久久久成人av| 女人爽到高潮嗷嗷叫在线视频| 欧美精品av麻豆av| 2018国产大陆天天弄谢| 两人在一起打扑克的视频| 国产成人一区二区三区免费视频网站 | 国产日韩欧美亚洲二区| 亚洲自偷自拍图片 自拍| 国产高清国产精品国产三级| 亚洲av男天堂| 国产熟女午夜一区二区三区| 国产欧美日韩综合在线一区二区| 十八禁人妻一区二区| 成年美女黄网站色视频大全免费| 18禁黄网站禁片午夜丰满| 香蕉国产在线看| 少妇裸体淫交视频免费看高清 | 纵有疾风起免费观看全集完整版| 久久久精品94久久精品| 亚洲专区国产一区二区| 午夜福利,免费看| 国产黄频视频在线观看| 在线观看国产h片| 久久热在线av| 国产一区二区三区av在线| 只有这里有精品99| 色网站视频免费| 女性生殖器流出的白浆| 国产成人精品在线电影| 欧美老熟妇乱子伦牲交| 久久av网站| 免费看不卡的av| 成人国产一区最新在线观看 | 天天影视国产精品| 欧美+亚洲+日韩+国产| 天堂俺去俺来也www色官网| 手机成人av网站| 下体分泌物呈黄色| 国产精品久久久久成人av| 欧美成人午夜精品| 精品国产超薄肉色丝袜足j| 国产高清视频在线播放一区 | 国产亚洲一区二区精品| 一区二区三区激情视频| 一二三四在线观看免费中文在| 老汉色∧v一级毛片| 亚洲av美国av| 亚洲国产av影院在线观看| 日日爽夜夜爽网站| 日韩一区二区三区影片| 午夜免费成人在线视频| 97在线人人人人妻| 国产主播在线观看一区二区 | 亚洲熟女精品中文字幕| 久久久亚洲精品成人影院| 亚洲黑人精品在线| 国产成人精品久久久久久| 肉色欧美久久久久久久蜜桃| 中国美女看黄片| 亚洲av国产av综合av卡| 人人妻人人澡人人看| 精品欧美一区二区三区在线| 777米奇影视久久| 亚洲国产欧美在线一区| 日韩伦理黄色片| 亚洲av成人精品一二三区| 欧美日韩福利视频一区二区| 欧美日韩视频精品一区| 国产91精品成人一区二区三区 | 人人妻人人添人人爽欧美一区卜| 国产一级毛片在线| 美女脱内裤让男人舔精品视频| 久9热在线精品视频| 亚洲伊人久久精品综合| 成年女人毛片免费观看观看9 | 亚洲精品国产一区二区精华液| 高潮久久久久久久久久久不卡| 老司机在亚洲福利影院| 新久久久久国产一级毛片| 欧美日本中文国产一区发布| 亚洲七黄色美女视频| 亚洲精品久久久久久婷婷小说| 精品一区二区三区四区五区乱码 | 水蜜桃什么品种好| 国产深夜福利视频在线观看| av视频免费观看在线观看| 国产一区二区激情短视频 | 亚洲一卡2卡3卡4卡5卡精品中文| 99九九在线精品视频| 欧美av亚洲av综合av国产av| 欧美成狂野欧美在线观看| 啦啦啦视频在线资源免费观看| 乱人伦中国视频| 亚洲九九香蕉| 一级片'在线观看视频| 侵犯人妻中文字幕一二三四区| 黄片小视频在线播放| 一区在线观看完整版| 美女福利国产在线| 在线观看一区二区三区激情| 男女边摸边吃奶| 黄片播放在线免费| 99久久人妻综合| 香蕉丝袜av| 午夜久久久在线观看| 国产视频一区二区在线看| 老汉色av国产亚洲站长工具| 十分钟在线观看高清视频www| 手机成人av网站| 国产伦理片在线播放av一区| 在线av久久热| 亚洲精品第二区| 十八禁网站网址无遮挡| 亚洲综合色网址| 久久久久国产精品人妻一区二区| 五月开心婷婷网| 狂野欧美激情性xxxx| 曰老女人黄片| 成人免费观看视频高清| 国产亚洲午夜精品一区二区久久| 国产爽快片一区二区三区| 叶爱在线成人免费视频播放| 国产成人av激情在线播放| 黑人巨大精品欧美一区二区蜜桃| 交换朋友夫妻互换小说| 少妇猛男粗大的猛烈进出视频| 天天躁狠狠躁夜夜躁狠狠躁| 亚洲一区二区三区欧美精品| 9191精品国产免费久久| kizo精华| av片东京热男人的天堂| 亚洲三区欧美一区| 精品久久久久久久毛片微露脸 | 国产99久久九九免费精品| 女人高潮潮喷娇喘18禁视频| 亚洲人成电影观看| 夜夜骑夜夜射夜夜干| 久热这里只有精品99| 国产精品一国产av| 在现免费观看毛片| 五月开心婷婷网| 婷婷丁香在线五月| 丝袜在线中文字幕| 交换朋友夫妻互换小说| 国产成人精品久久二区二区免费| 精品一品国产午夜福利视频| 亚洲欧洲国产日韩| 男人爽女人下面视频在线观看| 男女床上黄色一级片免费看| 精品欧美一区二区三区在线| 天天躁夜夜躁狠狠躁躁| 一级片免费观看大全| 久久青草综合色| 国产精品久久久av美女十八| 最黄视频免费看| 一本大道久久a久久精品| 午夜福利一区二区在线看| 免费观看a级毛片全部| 午夜福利影视在线免费观看| 久久鲁丝午夜福利片| 日韩中文字幕视频在线看片| 女人被躁到高潮嗷嗷叫费观| 亚洲激情五月婷婷啪啪| 高清欧美精品videossex| 欧美黄色片欧美黄色片| 91麻豆av在线| 成年av动漫网址| av网站免费在线观看视频| 精品少妇久久久久久888优播| 波多野结衣av一区二区av| 欧美亚洲 丝袜 人妻 在线| 精品卡一卡二卡四卡免费| av欧美777| 精品国产乱码久久久久久小说| 老司机影院成人| 国产欧美日韩精品亚洲av| 国产精品亚洲av一区麻豆| 国产日韩欧美视频二区| 叶爱在线成人免费视频播放| 日日夜夜操网爽| 国产真人三级小视频在线观看| 国产精品一国产av| 久久久久国产精品人妻一区二区| 少妇裸体淫交视频免费看高清 | 在线 av 中文字幕| 亚洲av电影在线进入| 亚洲欧洲日产国产| 国产亚洲av片在线观看秒播厂| 日韩大码丰满熟妇| 婷婷色综合www| 亚洲,欧美,日韩| 亚洲成国产人片在线观看| 激情视频va一区二区三区| 国产有黄有色有爽视频| 丁香六月欧美| 深夜精品福利| 啦啦啦在线观看免费高清www| 亚洲国产欧美日韩在线播放| 麻豆av在线久日| 王馨瑶露胸无遮挡在线观看| 久久鲁丝午夜福利片| 日韩av免费高清视频| 自线自在国产av| 大型av网站在线播放| 免费在线观看日本一区| 久久天堂一区二区三区四区| 欧美日韩亚洲国产一区二区在线观看 | 黄片小视频在线播放| 在线av久久热| 丝瓜视频免费看黄片| 视频在线观看一区二区三区| 五月天丁香电影| 女人久久www免费人成看片| 欧美中文综合在线视频| 午夜福利视频在线观看免费| 精品熟女少妇八av免费久了| 日韩 亚洲 欧美在线| 亚洲av电影在线进入| 精品第一国产精品| 国产午夜精品一二区理论片| 亚洲综合色网址| 伊人久久大香线蕉亚洲五| 久久久亚洲精品成人影院| 欧美日韩国产mv在线观看视频| 久久亚洲国产成人精品v| 十分钟在线观看高清视频www| 另类精品久久| 久久精品成人免费网站| 一边摸一边抽搐一进一出视频| 女人久久www免费人成看片| 欧美精品av麻豆av| 精品国产一区二区三区四区第35| 久久久精品国产亚洲av高清涩受| 丰满饥渴人妻一区二区三| 天堂中文最新版在线下载| 丁香六月欧美| 深夜精品福利| 午夜久久久在线观看| 精品人妻一区二区三区麻豆| 婷婷色综合大香蕉| 国产精品一区二区精品视频观看| 久久精品国产亚洲av高清一级| 99国产精品99久久久久| 午夜福利,免费看| 高清av免费在线| 亚洲伊人色综图| 欧美精品一区二区免费开放| 日韩一区二区三区影片| 亚洲一区二区三区欧美精品| 水蜜桃什么品种好| 欧美精品一区二区大全| 老司机亚洲免费影院| 色94色欧美一区二区| 国产精品一区二区免费欧美 | 国产精品 国内视频| 女人爽到高潮嗷嗷叫在线视频| 精品少妇黑人巨大在线播放| av一本久久久久| tube8黄色片| 国产极品粉嫩免费观看在线| 欧美 日韩 精品 国产| 十八禁人妻一区二区| 亚洲一区中文字幕在线| 满18在线观看网站| 老司机亚洲免费影院| 亚洲av电影在线进入| 脱女人内裤的视频| 国产精品香港三级国产av潘金莲 | 国产精品久久久人人做人人爽| 中文字幕色久视频| 丝袜喷水一区| 亚洲国产av新网站| 九色亚洲精品在线播放| 男的添女的下面高潮视频| av电影中文网址| 日韩熟女老妇一区二区性免费视频| av天堂久久9| 欧美97在线视频| 十分钟在线观看高清视频www| 成年av动漫网址| 制服诱惑二区| 国产一级毛片在线| 日本午夜av视频| 天堂俺去俺来也www色官网| 久久久久久久久久久久大奶| 丝袜脚勾引网站| 免费观看人在逋| 美女福利国产在线| videosex国产| 王馨瑶露胸无遮挡在线观看| 天天添夜夜摸| 国产成人a∨麻豆精品| 国产欧美日韩精品亚洲av| 久久影院123| 国产主播在线观看一区二区 | 男女床上黄色一级片免费看| 午夜免费鲁丝| a级片在线免费高清观看视频| 免费久久久久久久精品成人欧美视频| 自线自在国产av| 观看av在线不卡| 欧美日韩黄片免| 丝袜人妻中文字幕| 国产精品国产三级国产专区5o| 日韩一本色道免费dvd| 男人爽女人下面视频在线观看| 日韩熟女老妇一区二区性免费视频| xxxhd国产人妻xxx| www.av在线官网国产| 国产精品一区二区免费欧美 | 亚洲美女黄色视频免费看| 又紧又爽又黄一区二区| 久久久久久久久久久久大奶| 久热爱精品视频在线9| 高清黄色对白视频在线免费看| 美国免费a级毛片| 亚洲人成77777在线视频| 久久久久久久精品精品| 九草在线视频观看| 日日摸夜夜添夜夜爱| 欧美人与善性xxx| 搡老乐熟女国产| 精品人妻在线不人妻| 精品欧美一区二区三区在线| 亚洲欧美色中文字幕在线| 亚洲成国产人片在线观看| 91成人精品电影| 女人精品久久久久毛片| 搡老岳熟女国产| 亚洲欧洲国产日韩| 精品人妻一区二区三区麻豆| 各种免费的搞黄视频| 国产日韩欧美亚洲二区| 精品久久蜜臀av无| 在线观看免费视频网站a站| 最新在线观看一区二区三区 | 精品国产乱码久久久久久小说| 晚上一个人看的免费电影| 国产精品一国产av| 性色av一级| 亚洲一码二码三码区别大吗| 亚洲成国产人片在线观看| 国产色视频综合| 91麻豆av在线| 97精品久久久久久久久久精品| 欧美激情极品国产一区二区三区| 国产成人一区二区三区免费视频网站 | 精品久久久久久电影网| 亚洲欧美精品综合一区二区三区| 日本黄色日本黄色录像| 精品国产一区二区久久| 亚洲五月色婷婷综合| 国产在线免费精品| 夫妻午夜视频| 精品亚洲乱码少妇综合久久| 在线av久久热| 欧美97在线视频| 日韩一卡2卡3卡4卡2021年| a 毛片基地| 亚洲精品美女久久久久99蜜臀 | 国产日韩欧美视频二区| 久久亚洲国产成人精品v| 午夜老司机福利片| 精品福利观看| 久久久久精品人妻al黑| 大片电影免费在线观看免费| 在线亚洲精品国产二区图片欧美| 电影成人av| 久久久久久久精品精品| 欧美精品高潮呻吟av久久| 亚洲av国产av综合av卡| 精品少妇内射三级| 亚洲第一av免费看| 亚洲五月婷婷丁香| 女性被躁到高潮视频| 欧美激情极品国产一区二区三区| 国产成人啪精品午夜网站| 亚洲图色成人| 国产精品成人在线| 日本欧美国产在线视频| 亚洲中文av在线| 丰满人妻熟妇乱又伦精品不卡| 性色av一级| 免费观看人在逋| 亚洲精品av麻豆狂野| 男女午夜视频在线观看| 交换朋友夫妻互换小说| 午夜福利视频精品| 热99久久久久精品小说推荐| 最新在线观看一区二区三区 | 日本黄色日本黄色录像| 夫妻午夜视频| 国产成人一区二区在线| 国产免费视频播放在线视频| 亚洲中文av在线| 看免费av毛片| 黄片小视频在线播放| 日韩大片免费观看网站| 国产成人欧美| 亚洲国产精品一区二区三区在线| 亚洲精品av麻豆狂野| 免费看不卡的av| 69精品国产乱码久久久| 男男h啪啪无遮挡| 国产成人系列免费观看| 国产色视频综合| 曰老女人黄片| 午夜福利免费观看在线| 成人影院久久| 国产深夜福利视频在线观看| 视频在线观看一区二区三区| 无限看片的www在线观看| 18禁国产床啪视频网站| 久久久久视频综合| 欧美成人精品欧美一级黄| 精品福利永久在线观看| 中文字幕av电影在线播放| 国产精品麻豆人妻色哟哟久久| 如日韩欧美国产精品一区二区三区| 热99国产精品久久久久久7| 欧美激情极品国产一区二区三区| 亚洲伊人久久精品综合| 悠悠久久av| 久久免费观看电影| 精品卡一卡二卡四卡免费| 十八禁网站网址无遮挡| 丰满人妻熟妇乱又伦精品不卡| 欧美日韩av久久| 亚洲九九香蕉| 亚洲中文日韩欧美视频| 欧美激情 高清一区二区三区| 自拍欧美九色日韩亚洲蝌蚪91| 纯流量卡能插随身wifi吗| 18在线观看网站| 国产精品熟女久久久久浪| 亚洲人成77777在线视频| av在线播放精品| 国产91精品成人一区二区三区 | 三上悠亚av全集在线观看| 丝袜人妻中文字幕| 亚洲欧美清纯卡通| 美女大奶头黄色视频| 国产亚洲一区二区精品| 国产精品一国产av| 99热全是精品| 男的添女的下面高潮视频| 高清欧美精品videossex| 国产免费现黄频在线看| 两个人看的免费小视频| 成年动漫av网址| 婷婷丁香在线五月| 国产野战对白在线观看| 18禁黄网站禁片午夜丰满| 欧美日韩黄片免| 亚洲五月婷婷丁香| 亚洲欧美一区二区三区国产| 你懂的网址亚洲精品在线观看| 高清不卡的av网站| 久久鲁丝午夜福利片| 91老司机精品| 亚洲精品一二三| 91麻豆av在线| 少妇精品久久久久久久| 日韩制服骚丝袜av| 午夜视频精品福利| 久久九九热精品免费| 国产亚洲av高清不卡| 日韩一本色道免费dvd| 亚洲欧美中文字幕日韩二区| 亚洲国产精品一区二区三区在线| 我要看黄色一级片免费的| 亚洲av电影在线进入| 国产免费视频播放在线视频| 一本一本久久a久久精品综合妖精| 丰满人妻熟妇乱又伦精品不卡| 久久久精品免费免费高清| 美女扒开内裤让男人捅视频| 天天躁狠狠躁夜夜躁狠狠躁| 一本色道久久久久久精品综合| 午夜福利视频在线观看免费| 成年女人毛片免费观看观看9 | h视频一区二区三区| 午夜免费鲁丝| 亚洲欧美一区二区三区黑人| 婷婷色av中文字幕| 精品熟女少妇八av免费久了| 日韩制服丝袜自拍偷拍| 又大又黄又爽视频免费| 国产成人欧美| 亚洲五月婷婷丁香| 日韩中文字幕欧美一区二区 | 侵犯人妻中文字幕一二三四区| 永久免费av网站大全| 美女国产高潮福利片在线看| 国产免费福利视频在线观看| 又黄又粗又硬又大视频| 久久精品国产亚洲av高清一级| 男人爽女人下面视频在线观看| 精品福利永久在线观看| 欧美精品啪啪一区二区三区 | 精品一品国产午夜福利视频| 国产精品亚洲av一区麻豆| 好男人电影高清在线观看| 99香蕉大伊视频| 亚洲专区中文字幕在线| 国产欧美日韩综合在线一区二区| 狠狠精品人妻久久久久久综合| 久久久精品国产亚洲av高清涩受| 亚洲精品一区蜜桃| 十分钟在线观看高清视频www| 91成人精品电影| av又黄又爽大尺度在线免费看| 青春草视频在线免费观看| 国产男女内射视频| 一区二区日韩欧美中文字幕| 国产高清videossex| 99国产精品免费福利视频| 免费在线观看视频国产中文字幕亚洲 | 欧美黑人精品巨大| 啦啦啦在线观看免费高清www| 日韩精品免费视频一区二区三区| 国产亚洲午夜精品一区二区久久| 在线精品无人区一区二区三| 欧美精品啪啪一区二区三区 | 国产一区亚洲一区在线观看| 久久鲁丝午夜福利片| 最近手机中文字幕大全| 啦啦啦在线免费观看视频4| 亚洲第一av免费看| 久久精品久久精品一区二区三区| 中文字幕另类日韩欧美亚洲嫩草| 最近手机中文字幕大全| 老司机影院毛片| av国产久精品久网站免费入址| 少妇裸体淫交视频免费看高清 | 天天躁狠狠躁夜夜躁狠狠躁| 我的亚洲天堂| cao死你这个sao货| 韩国精品一区二区三区| 中文字幕最新亚洲高清| 少妇裸体淫交视频免费看高清 | 国产精品香港三级国产av潘金莲 | 国产精品久久久久久人妻精品电影 | 免费观看人在逋| 午夜激情av网站| 日韩av在线免费看完整版不卡| 秋霞在线观看毛片| 午夜av观看不卡| 自线自在国产av| 18禁裸乳无遮挡动漫免费视频| 欧美在线黄色| 欧美另类一区| 国产欧美日韩一区二区三 | 99精品久久久久人妻精品| 日韩 欧美 亚洲 中文字幕| 免费一级毛片在线播放高清视频 | 亚洲伊人久久精品综合| 精品亚洲乱码少妇综合久久| 精品欧美一区二区三区在线| 欧美在线黄色| 亚洲精品国产色婷婷电影| 一本一本久久a久久精品综合妖精| 亚洲色图综合在线观看| 大香蕉久久网| 人妻人人澡人人爽人人| 国产成人精品无人区| 欧美精品亚洲一区二区| 国产精品成人在线| 亚洲国产成人一精品久久久| 99香蕉大伊视频| 亚洲图色成人| 午夜激情久久久久久久| kizo精华| 美女福利国产在线| 一级毛片黄色毛片免费观看视频| 五月天丁香电影| 十八禁人妻一区二区| 久久久久久人人人人人| 亚洲av男天堂| 国产淫语在线视频| 国产高清国产精品国产三级| 亚洲国产精品999| 脱女人内裤的视频| 夫妻性生交免费视频一级片| 免费日韩欧美在线观看| 日韩av不卡免费在线播放| 热re99久久精品国产66热6| 国产国语露脸激情在线看| 日本91视频免费播放| 国产男女内射视频|