孫氏新鋪龍(爬行綱:海龍目)一新幼年個體研究

何競,虎藝薇,張娣,沈越峰

1)合肥工業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境工程學(xué)院,合肥,230009;2)中國地質(zhì)調(diào)查局成都地質(zhì)調(diào)查中心,成都,611230

內(nèi)容提要：新鋪龍是產(chǎn)于我國西南地區(qū)的海龍目的一個屬,最早發(fā)現(xiàn)于貴州省關(guān)嶺晚三疊世卡尼期小凹組地層。雖然新鋪龍材料眾多,但其未成年個體骨骼學(xué)特征及個體發(fā)育模式并未被詳細(xì)地記述。筆者等報道了一個保存完好的孫氏新鋪龍未成年標(biāo)本,是目前發(fā)現(xiàn)最小的完整的孫氏新鋪龍個體,標(biāo)本產(chǎn)自貴州省關(guān)嶺縣新鋪鄉(xiāng)。依據(jù)其體長小于正型標(biāo)本的一半,頭骨長度和軀干比值大,頭骨骨縫清晰等特征,判斷該標(biāo)本為孫氏新鋪龍的幼年個體。新標(biāo)本補(bǔ)充了孫氏新鋪龍幼年個體的形態(tài)學(xué)信息,如上顳骨內(nèi)側(cè)突短于外側(cè)突,翼骨無牙齒發(fā)育,神經(jīng)弓與椎體未融合,尺骨兩端微凸,五邊形坐骨等。此外,結(jié)合已發(fā)表的新鋪龍標(biāo)本數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計分析發(fā)現(xiàn),該物種吻部相對頭部呈負(fù)異速生長,證明了吻部占頭骨比例的大小屬于新鋪龍種內(nèi)個體發(fā)育差異,而并非之前所認(rèn)為的新鋪龍種間差異。

二疊紀(jì)—三疊紀(jì)生物大絕滅事件后,一些爬行動物在三疊紀(jì)早期入侵海洋生態(tài)系統(tǒng),包括魚龍、鰭龍和海龍等主要類群(Jiang Dayong et al.,2005;Chen Zhongqiang et al.,2012; Kelley et al.,2014)。這其中海龍類是一類起源未知、親緣關(guān)系不明的海生爬行動物(Müller,2005;Liu Jun et al.,2013;Druckenmiller et al.,2020;Chai Jun et al.,2021),廣泛分布于北美(東太平洋地區(qū))、歐洲中部(西特提斯地區(qū))以及我國華南(東特提斯地區(qū))等地(Bardet et al.,2014;Motani et al.,2015;孫媛媛等,2020)。

海龍類由海龍超科Thalattosauroidea和謎龍超科Askeptosauroidea組成,包括18個公認(rèn)的有效種。1904年在東太平洋的美國西海岸加利福尼亞的卡尼階—諾利階地層中首次發(fā)現(xiàn)了海龍類化石(Merriam,1904)。Merriam命名了4個種屬(Merriam,1905),其中兩個種屬至今依然有效,分別是Thalattosaurusalexandrare和Nectosaurushalius。隨后Paralonectesmerriami,Agkistrognathuscampbelli,Thalattosaurusborealis以及Nectosaurushailus陸續(xù)被報道(Nicholls et al.,1993;Nicholls,1999)。近年來,Druckenmiller等(2020)在北美地區(qū)上三疊統(tǒng)諾利階地層中又發(fā)現(xiàn)了海龍類一新屬種Gunakadeitjoseeae。目前東太平洋地區(qū)共確認(rèn)了4屬5種的有效性。西特提斯生物區(qū)系海龍類的研究始于Askeptosaurusitalicus的首次報道(Nopsca,1925)。此后Hecheleriarubeli,Claraziaschinzi以及Endennasaurusacutriostris相繼在圣喬治山動物群等地被發(fā)現(xiàn)報道(Rieppel,1987;Müller,2002,2005;Müller et al.,2005)。經(jīng)過Müller的系統(tǒng)性研究(Müller,2005,2007),目前共確認(rèn)了3屬4種的有效性。20世紀(jì)末東特提斯生物區(qū)系中晚三疊統(tǒng)地層中發(fā)現(xiàn)了大量完整的海龍類化石標(biāo)本,迄今共確定了8個有效種及1個未定名種屬(孫媛媛等,2020):黃果樹安順龍Anshunsaurushuangguoshuensis(Liu Jun,1999;Rieppel et al.,2000;Liu Jun et al.,2005;Maisch,2015),孫氏新鋪龍Xinpusaurussuni(尹恭正等,2000;Liu Jun,2001;Liu Jun et al.,2001;羅永明等,2002;Rieppel et al.,2006;瞿清明等,2008),巴毛林新鋪龍Xinpusaurusbamaolinensis(程龍,2003),戈氏新鋪龍Xinpusauruskohi(Jiang Dayong et al.,2004;Maisch,2014),烏沙安順龍Anshunsauruswushaensis(Rieppel et al.,2006;Liu Jun,2007),短吻貧齒龍Miodentosaurusbrevis(程龍等,2007;Wu Xiaochun et al.,2009;Zhao Lijun et al.,2010),雙列齒凹棘龍Concavispinabiserdens(Liu Jun et al.,2013;趙麗君等,2013),興義新鋪龍Xinpusaurusxingyiensis(Li Zhiguang et al.,2016)和1未正式命名新種(Chai Jun et al.,2021)。

新鋪龍屬(Xinpusaurus)于2000年由尹恭正等人在我國首次發(fā)現(xiàn)報道(表1),模式種為孫氏新鋪龍Xinpusaurussuni,最開始被歸入魚龍目杯椎魚龍科Cymbospondylidae(尹恭正等,2000)。隨后一件新的新鋪龍頭骨化石被詳細(xì)描述,系統(tǒng)發(fā)育分析后重新確定為海龍目的分子(Liu Jun,2001)。程龍(2003)基于一件未完全修復(fù)的標(biāo)本,建立了巴毛林新鋪龍。Jiang Dayong等(2004)報道并建立了新鋪龍屬第三個種戈氏新鋪龍。Liu Jun(2013)提出巴毛林種和戈氏種均為孫氏新鋪龍的同物異名體,但Maisch(2014)認(rèn)為戈氏新鋪龍為有效種。Li Zhiguang等(2016)在中三疊統(tǒng)拉丁期地層中發(fā)現(xiàn)新鋪龍一新種,描述并建立了興義新鋪龍。其中吻部長度與頭骨長度之比的不同被認(rèn)為是新鋪龍的種間差異(程龍,2003),但隨后Liu Jun(2013)對孫氏新鋪龍、巴毛林新鋪龍和戈氏新鋪龍吻部長度與頭骨長度之比進(jìn)行分析后發(fā)現(xiàn)吻部占頭骨比例隨個體發(fā)育而變化,據(jù)此提出不能以吻部長短作為種間鑒定特征的觀點(diǎn)。

表1 已發(fā)表的所有新鋪龍屬標(biāo)本

新鋪龍模式種孫氏新鋪龍標(biāo)本豐富,迄今共報道發(fā)表了8件化石標(biāo)本(表1)。其中尹恭正等(2000)首次發(fā)現(xiàn)新鋪龍時報道了孫氏新鋪龍正型標(biāo)本Gmr 010及三件參考標(biāo)本Gmr 011,Gmr 012,Gmr 013,基于以上4具側(cè)視且保存完好的標(biāo)本建立新鋪龍屬,確立新鋪龍屬的鑒定特征。但是該研究僅局限于部分骨骼形態(tài)描述和標(biāo)本數(shù)據(jù)測量,缺少對骨塊間相互接觸關(guān)系以及肩帶和腰帶完整的形態(tài)解剖學(xué)研究。隨后Liu Jun等(2001)描述了一個基本完整的側(cè)面保存的頭骨及下頜(IVPP V 11860),補(bǔ)充了孫氏新鋪龍的頭部骨骼的相互接觸關(guān)系,揭示了顱內(nèi)骨骼部分形態(tài)學(xué)特征。此外還依據(jù)18個性狀展開了支序系統(tǒng)分析,但由于材料不完整,提供的有效性狀較少,導(dǎo)致系統(tǒng)發(fā)育分析支撐較弱,還需更多的標(biāo)本補(bǔ)足完整的頭骨信息。Liu Jun(2001)描述了一件不完整的孫氏新鋪龍標(biāo)本(IVPP V 12673),包括部分頭骨和頭后骨骼。文章詳細(xì)描述了前18節(jié)椎體和肩帶骨骼的形態(tài)學(xué)特征,并將已發(fā)表標(biāo)本的肢骨數(shù)據(jù)整理比對,推測了孫氏新鋪龍在水中的運(yùn)動方式:在運(yùn)動過程中通過擺動尾巴為身體前進(jìn)提供動力,四肢主要起舵的作用。遺憾的是該標(biāo)本仍未提供腰帶骨骼信息,且肢骨保存不完整,后肢骨數(shù)據(jù)不足。GGSr 001由羅永明等(2002)報道,是一件完整、近立體的頭骨材料,文章結(jié)合了進(jìn)一步修理的正型標(biāo)本Gmr 010,對孫氏新鋪龍頭骨進(jìn)行了再研究,側(cè)面保存的Gmr 010和腹面保存的GGSr 001作為互補(bǔ)材料,補(bǔ)足了孫氏新鋪龍頭骨骨骼間接觸關(guān)系和頭骨腹面的形態(tài)學(xué)特征。但是由于標(biāo)本保存制約,枕區(qū)的骨骼形態(tài)學(xué)信息還亟待明確。Rieppel等(2006)對頭骨側(cè)視保存的一件新標(biāo)本IVPP V 14372進(jìn)行了細(xì)致的解剖學(xué)研究,提供了骨塊間更為精確的描述,補(bǔ)足了孫氏新鋪龍頭骨枕區(qū)骨骼形態(tài)學(xué)信息。

由上可見,孫氏新鋪龍已發(fā)表的標(biāo)本眾多,雖然頭骨骨骼解剖學(xué)特征已經(jīng)研究清楚,但仍缺乏對頭后骨骼的深入研究。除此之外,目前尚無明確的孫氏新鋪龍幼年個體報道,個體生長發(fā)育模式也亟待討論。筆者等通過描述一件來自貴州關(guān)嶺地區(qū)小凹組保存完整的幼年孫氏新鋪龍標(biāo)本(HFUT GL-17-006),提供了詳細(xì)的孫氏新鋪龍幼年個體形態(tài)學(xué)信息。除此之外,通過吻部和頭骨的異速生長研究,揭示了吻部長度和頭骨長度之比的差異是個體發(fā)育導(dǎo)致,并不能作為新鋪龍種間的差異。

1 系統(tǒng)古生物學(xué)

海龍目 THALATTOSAURIA Merriam,1905

海龍超科 THALATTOSAUROIDEA Nopcsa,1928

孫氏新鋪龍XinpusaurussuniYin et al.,2000

正型標(biāo)本：Gmr 010,標(biāo)本保存完整,長238 cm。

副型標(biāo)本：Gmr 011。

參考標(biāo)本：Gmr 012,Gmr 013,IVPP V 12673,IVPP V 11860,IVPP V 14372,GGSr 001,PKU-P-1230。

研究標(biāo)本：HFUT GL-17-006,保存于合肥工業(yè)大學(xué)地質(zhì)博物館,標(biāo)本保存完整。

產(chǎn)地和層位：貴州省關(guān)嶺縣新鋪鄉(xiāng)堯善田西約500 m處上三疊統(tǒng)小凹組,GPS坐標(biāo)E 105°23′2.82″,N 25°54′16.30″(WGS84坐標(biāo)體系)。

機(jī)構(gòu)縮寫：GMPKU—北京大學(xué)地質(zhì)博物館(Geological Museum of Peking University,Beijing,China);Gmr和GGSr—貴州省地質(zhì)礦產(chǎn)局區(qū)域地質(zhì)調(diào)查研究院(Geological Survey of Guizhou,Guiyang,Guizhou,China);HFUT—合肥工業(yè)大學(xué)(Hefei University of Technology,Hefei,Anhui,China);IVPP V—中國科學(xué)院古脊椎動物與古人類研究所(Institute of Vertebrate Paleontology and Paleoanthropology,Chinese Academy of Sciences,Beijing,China);XNGM WS—興義國家地質(zhì)公園博物館(Xingyi National Geopark Museum at Wusha,Xingyi,Guizhou,China)。

2 孫氏新鋪龍新材料(HFUT GL-17-006)解剖學(xué)特征描述

研究標(biāo)本HFUT GL-17-006頭骨為背腹向保存(圖1),近立體保存完好,骨縫清晰,長117 mm(吻端—上顳骨后緣),約是正型標(biāo)本頭骨長度的1/3。標(biāo)本全長約96 cm,在目前所報道的新鋪龍標(biāo)本中個體最小,小于孫氏正型標(biāo)本的1/2。

圖1 新鋪龍未成年新標(biāo)本(HFUT GL-17-006)照片(a)及左側(cè)肱骨(b)和尾椎骨(c)組織薄片取樣后制模填充照片,取樣位置用黃色方框標(biāo)記

2.1 頭骨

前頜骨:成對的前頜骨細(xì)而長,構(gòu)成新鋪龍吻端。不同于參考標(biāo)本(IVPP V 14372),前頜骨后外側(cè)突構(gòu)成外鼻孔的前外側(cè)緣,但這與另一參考標(biāo)本(IVPP V 11860)相似。

上頜骨:上頜骨背緣構(gòu)成外鼻孔的外側(cè)緣。具上頜齒,右側(cè)上頜齒可見1顆尖端被磨圓的較大的牙齒和2顆細(xì)小的尖牙。由于受肋骨擠壓,最前端較大的牙齒保存位置向外側(cè)偏移,可能是前人提到的孫氏新鋪龍向前倒伏的、較大的上頜骨牙齒(Rieppel et al.,2006)。左上頜骨可見1顆較大牙齒和1顆被肋骨覆蓋只有部分露出的細(xì)小尖牙。

額骨:額骨成對保存完整,構(gòu)成大部分顱頂。前內(nèi)側(cè)突包圍了前頜骨的后內(nèi)側(cè)突。與IVPP V 14372和IVPP V 11860不同的是,額骨前外側(cè)突向前延伸至外鼻孔后緣處。額骨后緣與頂骨間骨縫呈V形,類似于參考標(biāo)本(IVPP V 14372)的U形骨縫。此外,HFUT GL-17-006額骨與上顳骨無接觸。

松果孔位于頂骨中部靠后,區(qū)別于參考標(biāo)本(IVPP V 11860),長明顯大于寬,菱形。

上顳骨:上顳骨前緣呈V型分叉,同參考標(biāo)本(IVPP V 14732,Rieppel et al.,2006)。新標(biāo)本中內(nèi)側(cè)突短于外側(cè)突,不同于參考標(biāo)本(GGSr 001,羅永明等,2002)表現(xiàn)出的外側(cè)突前緣位于頂骨與鱗骨之間。

基枕骨:腹視橢圓形,呈三塊凸起狀,中心凹,形成枕區(qū)的基部,似西特提斯洋生物區(qū)系的Hescheleriaruebelia(Rieppel,1987)。

犁骨:犁骨保存完整。前緣與前頜骨接觸,外側(cè)緣與上頜骨縫合接觸,后緣與腭骨前支縫合接觸。由于犁骨前中部被一根粗壯的肋骨覆蓋,僅觀察到8顆犁骨齒,表面均保存發(fā)亮的釉質(zhì)。自前向后第3對齒是犁骨最大的一對牙齒,可能用于牽制住被捕食的獵物,增加食物在腔內(nèi)的摩擦(Matsumoto et al.,2017)。

腭骨:腭骨不完全對稱,與犁骨、上頜骨組成內(nèi)鼻孔外緣。末端收縮與翼骨縫合;左側(cè)腭骨外緣呈弧狀向內(nèi)收縮。

翼骨:翼骨前緣寬,中部收縮變厚出現(xiàn)脊?fàn)?向后右側(cè)脊消失,末端擴(kuò)展約與前端等寬。翼骨中部形成脊,翼骨后緣與基蝶骨前緣接觸。作為孫氏新鋪龍重要特征的翼骨齒,并沒有在此標(biāo)本上發(fā)現(xiàn),這一性狀不同于已發(fā)表的新鋪龍屬成年個體標(biāo)本(羅永明等,2002;Jiang Dayong et al.,2004;Rieppel et al.,2006;Li Zhiguang et al.,2016)。

舌骨:在新標(biāo)本中僅觀察到左側(cè)舌骨,舌骨原位保存。腹視舌骨前部粗壯,后部細(xì)長。

外翼骨:外翼骨位于翼骨后。左側(cè)外翼骨暴露較多,內(nèi)緣與翼骨接觸。

齒骨:齒骨保存完好,側(cè)面暴露(圖2)。向后延伸在上隅骨上下兩側(cè)分成兩支,與上隅骨V型縫合接觸。左側(cè)與右側(cè)齒骨各具7顆牙齒,左側(cè)第1、4顆及右側(cè)第1、2顆為錐狀齒,其余為球狀。齒骨齒數(shù)量少于參考標(biāo)本(GGSr 001,左側(cè)齒骨具15顆齒)(羅永明等,2002)。

圖2 貴州關(guān)嶺地區(qū)孫氏新鋪龍標(biāo)本(化石編號:HFUT GL-17-006)的頭骨背視照片(a)、頭骨背視骨骼解剖素描圖(b)、頭骨腹視圖(c)及頭骨腹視骨骼解剖素描圖(d)

冠狀突明顯,左側(cè)冠狀突隆起較高似三角形,右側(cè)冠狀突似矩形。

上隅骨:上隅骨前緣與齒骨V型縫合,與正型標(biāo)本一致,但不同于參考標(biāo)本(IVPP V 14372和IVPP V 11860)傾斜狀的骨縫。

2.2 頭后骨骼

HFUT GL-17-006頭后骨骼保存較好(圖1)。通過神經(jīng)棘和椎體判斷脊椎數(shù)不少于110節(jié),其中約34節(jié)薦前椎,寰椎被頭骨和頸肋覆蓋,未完全暴露,僅見其與樞椎緊密相連。寰椎神經(jīng)棘較直立。樞椎側(cè)視圓筒狀,神經(jīng)棘較高(圖3a)。椎體前后端無擴(kuò)展,區(qū)別于正型標(biāo)本(Gmr 010)。頸肋與正型標(biāo)本一致,單頭型,自近端向遠(yuǎn)端收縮變細(xì)。

薦前椎椎體圓筒狀,中部明顯下凹。椎體高大于長,椎體高度約是椎體長度的1.5倍,與Gmr 010一致。相鄰的神經(jīng)棘排列緊密,間距較參考標(biāo)本(IVPP V 12673)小,薦前椎神經(jīng)棘微微向后倒伏,倒伏程度逐漸變緩至直立,其中第19節(jié)背椎神經(jīng)棘最高。肋骨單頭型,長度約86 mm,自近端向遠(yuǎn)端逐漸收縮變細(xì)。腹肋極細(xì),毛發(fā)狀。

薦椎椎體高大于長,椎體橫突較背椎椎體橫突低。第1至第3節(jié)薦椎神經(jīng)棘均高于背椎神經(jīng)棘和尾椎神經(jīng)棘,并逐漸增高,第4節(jié)薦椎神經(jīng)棘最矮且矮于部分背椎(表2)。薦肋較背肋粗且短,均未與椎體融合。肋骨遠(yuǎn)端擴(kuò)張。

表2 HFUT GL-17-006 標(biāo)本部分骨骼數(shù)據(jù)

尾椎長,末端微微上揚(yáng),保存狀態(tài)與正型標(biāo)本(Gmr 010)不同(末端微微下彎)。約72節(jié)尾椎,椎體高略大于長,自近端向遠(yuǎn)端椎體高度逐漸近于長度。第1節(jié)尾椎神經(jīng)棘約是第4節(jié)尾椎神經(jīng)棘2倍寬,自第5節(jié)尾椎起神經(jīng)棘呈背腹向倒伏,與正型標(biāo)本(Gmr 010)存在差異的是末端尾椎神經(jīng)棘明顯增高且更寬。筆者等研究標(biāo)本保存典型Y型脈弓。

肩帶:背視暴露,包括鎖骨,間鎖骨,肩胛骨和烏喙骨。其中右側(cè)保存完整,左側(cè)未見肩胛骨和烏喙骨(圖3)。鎖骨保存良好,細(xì)長彎曲狀骨骼,遠(yuǎn)端收縮變細(xì),與參考標(biāo)本(IVPP V 12673)相區(qū)別。左側(cè)鎖骨近端和遠(yuǎn)端骨桿彎曲約130°,與參考標(biāo)本(IVPP V 12673)相似(Liu Jun,2001)。間鎖骨十字形,有明顯的短的前突,后突長且自近端向遠(yuǎn)端收縮變細(xì)。肩胛骨細(xì)長,長度與肱骨相近,未見關(guān)節(jié)窩似結(jié)構(gòu),左側(cè)肩胛骨近緣幾乎平直,與參考標(biāo)本(IVPP V 12673,Liu Jun,2001)相同。烏喙骨具烏喙骨孔,近圓形,與正型相同(Liu Jun,2013,Fig.1),但是不同于參考標(biāo)本(IVPP V 12673)拱形的烏喙骨(Liu Jun,2001)。

腰帶位于整件標(biāo)本的中前部,整體比肩帶骨骼大,左側(cè)腰帶暴露,右側(cè)被肋骨覆蓋難以辨別。髂骨微微彎曲,近端較遠(yuǎn)端窄,在外側(cè)緣1/4處形成凸緣,向后從1/4至1/2處形成凹緣。自中部至遠(yuǎn)端擴(kuò)展形如矩形。恥骨被腹肋覆蓋,遠(yuǎn)端連接坐骨。坐骨呈不規(guī)則五邊形,區(qū)別于正型標(biāo)本(Gmr 010)圓三角形的坐骨(尹恭正等,2000)

肱骨棒狀,近端寬度大于遠(yuǎn)端寬度的2倍(表2),與已發(fā)現(xiàn)的新鋪龍標(biāo)本形態(tài)一致(Liu Jun,2001)。橈骨腎形,兩端平直無凸緣,近端厚于遠(yuǎn)端,內(nèi)側(cè)緣微微內(nèi)凹,外側(cè)凸緣明顯,最寬處位于橈骨前1/3處。尺骨棒狀,不同于參考標(biāo)本(IVPP V 12673,Liu Jun,2001),兩端均形成輕微凸緣。新標(biāo)本尺骨近端較遠(yuǎn)端擴(kuò)展明顯,中部收縮,同時外緣收縮較內(nèi)緣收縮強(qiáng)烈。左側(cè)股骨保存良好,完全暴露,遠(yuǎn)端寬近端窄。約2/3處向后擴(kuò)展形成寬大的遠(yuǎn)端。右側(cè)股骨前中部被左髂骨和薦肋覆蓋,只可見擴(kuò)展的遠(yuǎn)端,遠(yuǎn)端寬與左股骨遠(yuǎn)端寬相近。脛骨同正型標(biāo)本(Gmr 010)相似,遠(yuǎn)端較近端窄,中部向內(nèi)收縮,內(nèi)側(cè)緣收縮較外側(cè)緣明顯(尹恭正等,2000)。近端寬約為遠(yuǎn)端寬的2倍。脛骨長度約是股骨長度的1/2。腓骨近端被脛骨覆蓋,似扇形,與正型標(biāo)本(Gmr 010)和參考標(biāo)本(IVPP V 12673)扇形腓骨相似。附肢骨異位保存,約有3塊棒狀細(xì)小骨骼,推測可能是趾骨。

3 討論

筆者等的研究標(biāo)本(HFUT GL-17-006)具有孫氏新鋪龍的一些典型形態(tài)學(xué)特征,包括吻突尖且細(xì);三射狀軛骨;上頜骨前端牙齒擴(kuò)大;犁骨具齒;齒骨前部牙齒椎狀,后部牙齒球狀;下頜細(xì)長,齒骨聯(lián)和部窄;頸椎數(shù)量小于7節(jié);肱骨近端寬,遠(yuǎn)端窄;橈骨腎形;背椎神經(jīng)棘向后逐漸增高且頂部無內(nèi)凹;尾椎長且分節(jié)多,神經(jīng)棘背腹向倒伏,因而可鑒定為孫氏新鋪龍。

但和正型標(biāo)本相比,研究標(biāo)本體長不及正型標(biāo)本的一半,頭骨長度約是正型標(biāo)本的1/3。頭骨長度和軀干(肩臼—髖臼)的長度之比也比正型標(biāo)本更大,反而與烏沙安順龍的一個未成年個體標(biāo)本KM512相近(前者為0.43,后者為0.4,Liu Jun,2007)。同時,研究標(biāo)本的頭骨骨縫清晰,且神經(jīng)弓與椎體未融合。上述特征都表明研究標(biāo)本是未成年個體(Currie et al.,1984;Carroll et al.,1985;Rieppel,1993;Maisch,2015)。

筆者等的研究標(biāo)本和孫氏新鋪龍成年個體相比,除上述較為明顯的差異外,還有如下可能因個體發(fā)育階段不同導(dǎo)致的差異,如:頭骨中,翼骨齒作為新鋪龍屬重要的鑒定特征之一(Liu Jun et al.,2001;Jiang Dayong et al.,2004;Rieppel et al.,2006;Li Zhiguang et al.,2016),在研究標(biāo)本中卻并未發(fā)育翼骨。同時翼骨上也未發(fā)育脊?fàn)顦?gòu)造。這與黃果樹安順龍的一個未成年個體相似(Maisch,2015)。上顳骨與筆者等的參考標(biāo)本(GGSr 001)不同,研究標(biāo)本表現(xiàn)出前緣V型分叉,內(nèi)側(cè)突短于外側(cè)突。左右冠狀突形態(tài)不一,左側(cè)頂端尖而右側(cè)平直。

頭后骨骼中,研究標(biāo)本肩帶處鎖骨遠(yuǎn)端明顯收縮變細(xì),而筆者等的參考標(biāo)本(IVPP V 12673)鎖骨遠(yuǎn)端無明顯收縮。烏喙骨不似參考標(biāo)本(IVPP V 12673)的拱形,而是近圓形,同時未成年的研究標(biāo)本具烏喙骨孔且關(guān)節(jié)窩位于背腹側(cè)。腰帶部分正型標(biāo)本的坐骨是圓三角形,研究標(biāo)本卻表現(xiàn)出不規(guī)則的五邊形。肢骨中,研究標(biāo)本尺骨近端與遠(yuǎn)端均形成凸緣,尤其近端凸緣明顯,不同于兩端形態(tài)不同的參考標(biāo)本(IVPP V 12673)。參考標(biāo)本(IVPP V 12673)橈骨由近端向遠(yuǎn)端擴(kuò)張再收縮,最寬處出現(xiàn)在橈骨中部,而研究標(biāo)本橈骨最寬處位于距近端1/3處,較參考標(biāo)本(IVPP V 12673)更靠近端。股骨由近端向遠(yuǎn)端先輕微收縮變細(xì)再擴(kuò)張,遠(yuǎn)端形成凸緣,但收縮程度較參考標(biāo)本(IVPP V 12673)弱。正型標(biāo)本(Gmr 010)具100節(jié)尾椎,而研究標(biāo)本約72節(jié)尾椎,椎體長度約是正型標(biāo)本的1/3。這些差異是否為個體發(fā)育所致需要更多幼年標(biāo)本的研究來確認(rèn)。

前人對于孫氏新鋪龍的研究中,關(guān)于不同個體吻部占頭骨比例的差異究竟是屬于種間差異還是個體發(fā)育差異這個問題仍有較大爭議(程龍,2003;Jiang Dayong et al.,2004;Liu Jun,2013)。為了解決這一問題,筆者等收集了頭部骨骼完整且已發(fā)表的七件新鋪龍標(biāo)本數(shù)據(jù)(尹恭正等,2000;羅永明等,2002;程龍,2003;Jiang Dayong et al.,2004;Liu,2013),并依據(jù)標(biāo)本大小對這些數(shù)據(jù)進(jìn)行了排序(表3)。筆者等利用線性回歸的方法探究吻部和頭骨在個體發(fā)育中生長速度的關(guān)系,采用最小二乘法,因此將回歸線定義為

表3 新鋪龍屬頭骨測量數(shù)據(jù)

lgy=b+klgx

其中x表示頭骨長度,y表示吻部長度。置信區(qū)間設(shè)置為95%,計算中不包括誤差項的總和(Russell,1970;Currie,2003;Farlow et al.,2005)。為了避免極端值的影響,在分析之前對測量數(shù)據(jù)進(jìn)行了取對數(shù)處理。

分析結(jié)果顯示k= 0.86,判定系數(shù)R2為0.94,其中P= 0.0002,呈顯著差異。k小于1表明新鋪龍吻部相對頭骨呈負(fù)異速生長(圖4),即隨著個體的生長,吻部生長速度比頭骨整體的生長速度慢,因此吻部相對頭骨的比例逐漸變小。分析結(jié)果支持新鋪龍吻部占頭骨的比例主要受個體發(fā)育影響,不能作為新鋪龍種間差異的證據(jù)。

圖4 頭骨長度對數(shù)與吻部長度對數(shù)異速生長示意圖

4 結(jié)論

筆者等通過對孫氏新鋪龍幼年個體與成年個體形態(tài)學(xué)特征進(jìn)行對比,提供了孫氏新鋪龍幼年個體的性狀特征,如:頭骨上顳骨內(nèi)側(cè)突短于外側(cè)突,翼骨無齒,頭后骨骼中神經(jīng)弓和椎體沒有愈合,約72節(jié)尾椎,鎖骨遠(yuǎn)端明顯收縮變細(xì),烏喙骨近圓形且具烏喙骨孔,坐骨呈五邊形,神經(jīng)弓和椎體沒有愈合,附肢骨部分肢骨上尺骨兩端均呈凸緣且近端更明顯等特征,為孫氏新鋪龍的后續(xù)研究提供依據(jù)。對新鋪龍屬吻部發(fā)育進(jìn)行線性分析,發(fā)現(xiàn)呈現(xiàn)明顯的負(fù)異速生長模式,因此認(rèn)為吻部占頭骨比例的大小不能作為新鋪龍屬種內(nèi)區(qū)分的鑒定特征,研究結(jié)果可以為新鋪龍屬種厘定提供新的依據(jù)。

致謝：感謝李良友和佐藤哲哉(Tetsuya Sato)對標(biāo)本的修理,合肥工業(yè)大學(xué)古生物實驗室其他成員在野外及實驗室內(nèi)的幫助,劉俊教授和Andrzej S.WOLNIEWICZ博士對標(biāo)本的指導(dǎo)討論,以及劉俊教授對論文全文的詳細(xì)修改。感謝中國科學(xué)院古脊椎動物與古人類研究所劉俊研究員所提出的寶貴評審意見。