玉米RIL群體穗部性狀與單株產(chǎn)量的通徑分析與灰色關(guān)聯(lián)度分析

馬興業(yè),李敏,趙斌,王苗苗,陳士林,吳向遠

（1.河南科技學(xué)院農(nóng)學(xué)院,河南 新鄉(xiāng) 453003；2.現(xiàn)代生物育種河南省協(xié)同創(chuàng)新中心,河南 新鄉(xiāng) 453003）

玉米是重要的糧食作物,在我國的種植面積僅次于水稻與小麥,總產(chǎn)值和單項產(chǎn)值僅次于水稻,位居第二[1].玉米產(chǎn)量作為一個數(shù)量性狀,不同農(nóng)藝性狀對玉米增產(chǎn)至關(guān)重要.玉米單株產(chǎn)量受株高、穗位高等多個性狀的共同作用和影響[2],因此明確各性狀對單株產(chǎn)量影響的主次關(guān)系有著重要意義.

單株產(chǎn)量是決定產(chǎn)量的主要因素,增加單株產(chǎn)量是增加產(chǎn)量的最有效途徑[3].玉米理想株型育種,可以調(diào)節(jié)生育期內(nèi)源、庫、流的協(xié)調(diào)發(fā)展,提高產(chǎn)量[4,5].玉米根系提供植株抗倒伏的支撐力,減少倒伏對產(chǎn)量造成的損失[6].在所有農(nóng)藝性狀中,穗部性狀與玉米產(chǎn)量關(guān)系最為密切,前人已對玉米產(chǎn)量和穗部性狀進行了大量研究.楊坤等[7]研究發(fā)現(xiàn),穗部性狀對產(chǎn)量的影響來源于兩方面,直接影響和通過其他性狀產(chǎn)生的間接影響.栗建枝等[8]研究發(fā)現(xiàn),對產(chǎn)量貢獻較大的是出籽率、行粒數(shù)和百粒重。李燕等[9]研究發(fā)現(xiàn),行粒數(shù)、粒深和穗粗是影響產(chǎn)量的主要性狀.閆海霞等[10]研究發(fā)現(xiàn),穗長、百粒重和出籽率對玉米產(chǎn)量具有較大影響.稅紅霞等[11]研究發(fā)現(xiàn),玉米行粒數(shù)、穗行數(shù)、穗長和禿尖長對玉米產(chǎn)量具有較大影響.

本文運用相關(guān)、通徑和灰色關(guān)聯(lián)度分析方法對玉米重組自交系群體的單株產(chǎn)量和6 個穗部性狀之間的關(guān)系進行解析,進一步解釋各性狀對玉米單株產(chǎn)量的相對重要性,探討各性狀對單株產(chǎn)量的影響,從而為玉米高產(chǎn)育種提供理論依據(jù).

1 材料與方法

1.1 試驗材料

本試驗以PH6WC 和鄭58 構(gòu)建的182 個F6代玉米重組自交系及親本為研究材料.

1.2 試驗設(shè)計

本試驗在河北邢臺試驗點進行種植,田間試驗采取完全隨機區(qū)組試驗設(shè)計,試驗管理措施同當?shù)厣a(chǎn)管理一致.單行區(qū)種植,每隔49 個自交系設(shè)置一個親本對照,行長4.0 m,行距0.6 m,株距0.2 m,重復(fù)三次.

1.3 性狀調(diào)查與數(shù)據(jù)分析

依據(jù)玉米育種試驗調(diào)查記載項目及標準[12]對玉米農(nóng)藝性狀進行測定,測定的主要性狀為Y（單株產(chǎn)量）和X1（穗長）、X2（穗粗）、X3（禿尖長）、X4（穗行數(shù)）、X5（行粒數(shù)）、X6（軸粗）.

單株產(chǎn)量（Yield per plant,YPP）：用產(chǎn)量除以穗數(shù),用g 表示；穗長（Ear length,EL）：選取5 個代表性果穗,測穗基部到頂部的長度,取平均值,用cm 表示；穗粗（Ear diameter,ED）：選取5 個代表性果穗,測量果穗中部的直徑,取平均值,用cm 表示；禿尖長（Bald-tip length,BL）：測量5 個果穗頂端沒有結(jié)實或結(jié)實未成熟部分的長度,取平均值,用cm 表示；穗行數(shù)（Ear row number,ERN）：選取5 個代表性的果穗,測量每個果穗一圈的穗行數(shù),取其平均值；行粒數(shù)（Kernels number per row,KNPR）：選取5 個代表性的果穗,測量1~2 個整齊穗行的籽粒數(shù),取其平均值；軸粗（Cob diameter,CD）：將5 個玉米穗脫粒后,測量穗軸中部的直徑,取平均值,用cm 表示.

運用Microsoft Exce1 2010 進行數(shù)據(jù)處理后,用SPSS26.0 進行相關(guān)分析、通徑分析和灰色關(guān)聯(lián)度分析.相關(guān)性分析參考周兆丁等[13]的研究結(jié)果,灰色關(guān)聯(lián)度分析和通徑分析具體步驟參考王平喜等[14-15]的研究結(jié)果.

2 結(jié)果與分析

2.1 玉米自交系單株產(chǎn)量與穗部性狀的描述統(tǒng)計分析

對玉米182 個重組自交系的農(nóng)藝性狀進行描述統(tǒng)計分析,結(jié)果見表1.由表1 可知,供試玉米自交系單株產(chǎn)量的范圍為35.87~115.02 g,平均值為62.59 g；穗長的范圍為8.89~17.38 cm,平均值為13.80 cm；穗粗的范圍為2.98~4.63 cm,平均值為3.65 cm；禿尖長的范圍為0.00~5.63 cm,平均值為1.80 cm；穗行數(shù)的范圍為8.00~16.00,平均值為13.00；行粒數(shù)的范圍為11.00~31.00,平均值為22.00；軸粗的范圍為1.68~2.72 cm,平均值為2.12 cm.7 個農(nóng)藝性狀的變異系數(shù)范圍為7.21%~50.51%,其中變異程度最小的是軸粗和穗粗,變異系數(shù)分別為9.33%和7.21%,變異程度最大的是禿尖長,其變異系數(shù)為50.51%,單株產(chǎn)量、行粒數(shù)、穗長和穗行數(shù)的變異系數(shù)大于10%,分別為22.33%、17.99%、12.78%和11.38%,說明這些性狀遺傳差異較大,具有較大的改良空間.各農(nóng)藝性狀的變異系數(shù)大小依次為：禿尖長＞單株產(chǎn)量＞行粒數(shù)＞穗長＞穗行數(shù)＞軸粗＞穗粗.各性狀偏度值和峰度值均接近于1,表明各性狀數(shù)據(jù)分布符合正態(tài)分布.

表1 穗部性狀與單株產(chǎn)量的統(tǒng)計分析Tab.1 Statistical analysis of ear traits and yield per plant

2.2 玉米自交系單株產(chǎn)量與穗部性狀的相關(guān)分析

2.2.1 單株產(chǎn)量與穗部性狀的雙變量相關(guān)分析對玉米182 個重組自交系的農(nóng)藝性狀進行雙變量相關(guān)性分析,結(jié)果見表2.

表2 穗部性狀與單株產(chǎn)量的雙變量相關(guān)分析Tab. 2 Bivariate correlation analysis between ear traits and yield per plant

由表2 可知,單株產(chǎn)量與穗部性狀之間的相關(guān)程度為：rX5Y=0.714、rX2Y=0.526、rX1Y=0.498、rX4Y=0.316,rX6Y=162、rX3Y=-0.123.其中單株產(chǎn)量與行粒數(shù)、穗粗、穗長、穗行數(shù)均呈極顯著正相關(guān)；單株產(chǎn)量與軸粗呈顯著正相關(guān)；單株產(chǎn)量與禿尖長呈負相關(guān).其雙變量相關(guān)系數(shù)大小依次為：行粒數(shù)＞穗粗＞穗長＞穗行數(shù)＞軸粗＞禿尖長.各穗部性狀之間的相關(guān)關(guān)系中,rX2X6=0.771、rX1X5=0.665、rX2X4=0.557、rX4X6=0.474、rX1X3=0.430、rX3X6=0.195,均呈極顯著正相關(guān).

2.2.2 單株產(chǎn)量與穗部性狀的偏相關(guān)分析對玉米182 個重組自交系的農(nóng)藝性狀進行偏相關(guān)分析,結(jié)果見表3.

表3 穗部性狀與單株產(chǎn)量的偏相關(guān)分析Tab.3 Partial correlation analysis between ear traits and yield per plant

由表3 可知,單株產(chǎn)量與穗長、穗粗、行粒數(shù)之間呈極顯著正相關(guān),相關(guān)程度為：穗粗（第1 位）、行粒數(shù)（第2 位）、穗長（第3 位）,單株產(chǎn)量與穗行數(shù)的相關(guān)性為顯著正相關(guān).雙變量相關(guān)分析中單株產(chǎn)量與穗長、穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)之間均呈極顯著正相關(guān),且相關(guān)程度為：行粒數(shù)（第1 位）、穗粗（第2 位）、穗長（第3 位）、穗行數(shù)（第4 位）；雙變量相關(guān)分析中單株產(chǎn)量與軸粗呈顯著正相關(guān),而偏相關(guān)分析中單株產(chǎn)量與軸粗呈極顯著負相關(guān)；雙變量相關(guān)分析中單株產(chǎn)量與禿尖長呈負相關(guān),而偏相關(guān)分析中單株產(chǎn)量與禿尖長呈極顯著負相關(guān).其偏相關(guān)系數(shù)大小依次為：穗粗＞行粒數(shù)＞穗長＞穗行數(shù)＞禿尖長＞軸粗.

2.3 玉米自交系單株產(chǎn)量與穗部性狀的通徑分析

玉米穗部性狀對玉米單株產(chǎn)量的影響可分為直接影響和間接影響,直接影響反應(yīng)單個性狀對單株產(chǎn)量形成的影響,間接影響反應(yīng)各性狀間的相互影響對單株產(chǎn)量的影響.為了進一步分析玉米單株產(chǎn)量與穗部性狀的直接與間接關(guān)系,對玉米182 個重組自交系的單株產(chǎn)量與穗部性狀進行通徑分析,結(jié)果見表4.

表4 穗部性狀與單株產(chǎn)量的通徑分析Tab.4 Path analysis of ear traits and yield per plant

由表4 可知,穗部性狀關(guān)于單株產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)為：PX2Y=0.725、PX5Y=0.402、PX6Y=-0.387、PX1Y=0.276、PX3Y=-0.259、PX4Y=0.089.直接通徑系數(shù)大小依次為：穗粗＞行粒數(shù)＞穗長＞穗行數(shù)＞禿尖長＞軸粗.軸粗的間接通徑系數(shù)P=0.549、行粒數(shù)的間接通徑系數(shù)P=0.313、穗行數(shù)的間接通徑系數(shù)P=0.227、穗長的間接通徑系數(shù)P=0.222、穗粗的間接通徑系數(shù)P=-0.199、禿尖長的間接通徑系數(shù)P=0.136.間接通徑系數(shù)大小依次為：軸粗＞行粒數(shù)＞穗行數(shù)＞穗長＞禿尖長＞穗粗.其中穗粗、行粒數(shù)、穗長對單株產(chǎn)量的直接影響較大,軸粗通過穗粗對單株產(chǎn)量的間接影響最大.

2.4 玉米自交系農(nóng)藝性狀的灰色關(guān)聯(lián)度分析

2.4.1 單株產(chǎn)量與6 個穗部性狀的關(guān)聯(lián)度分析以玉米單株產(chǎn)量為參考數(shù)列,6 個性狀為比較數(shù)列進行灰色關(guān)聯(lián)度分析,結(jié)果見表5.通常關(guān)聯(lián)度數(shù)值越大,表明該性狀對單株產(chǎn)量的影響越大.由表5 可知,穗長、穗粗、禿尖長、穗行數(shù)、行粒數(shù)、軸粗與單株產(chǎn)量的關(guān)聯(lián)度分別為：0.777、0.786、0.722、0.748、0.815、0.737,行粒數(shù)對單株產(chǎn)量的影響最大,禿尖長對單株產(chǎn)量的影響最小.6 個性狀的關(guān)聯(lián)度大小依次為：行粒數(shù)＞穗粗＞穗長＞穗行數(shù)＞軸粗＞禿尖長.

表5 單株產(chǎn)量與6 個穗部性狀的關(guān)聯(lián)度及排序Tab.5 Correlation and Ranking between Single Plant Yield and 6 Ear Characters

2.4.2 7 個農(nóng)藝性狀之間的關(guān)聯(lián)度分析將7 個性狀作為參考數(shù)列,各性狀分別作為相應(yīng)的參考數(shù)列和比較數(shù)列,構(gòu)成關(guān)聯(lián)度矩陣,進行關(guān)聯(lián)度分析,結(jié)果如表6 所示.

表6 7 個農(nóng)藝性狀間關(guān)聯(lián)度分析關(guān)聯(lián)矩陣Tab.6 Correlation Matrix for Correlation Analysis of 7 Agronomic Traits

由表6 可知,穗長與其他性狀的關(guān)聯(lián)度依次為：行粒數(shù)＞單株產(chǎn)量＞禿尖長＞軸粗＞穗粗＞穗行數(shù),其中行粒數(shù)與穗長的關(guān)聯(lián)度最為緊密,在以其他性狀為參考數(shù)列進行關(guān)聯(lián)度比較時,穗長與行粒數(shù)（第2 位）的關(guān)聯(lián)度較高.穗粗與其他性狀的關(guān)聯(lián)度依次為：軸粗＞穗行數(shù)＞單株產(chǎn)量＞禿尖長＞行粒數(shù)＞穗長,其中軸粗與穗粗的關(guān)聯(lián)度最為緊密,在以其他性狀為參考數(shù)列進行關(guān)聯(lián)度比較時,穗粗與軸粗（第1 位）的關(guān)聯(lián)度較高.禿尖長與其他性狀的關(guān)聯(lián)度依次為：穗長＞軸粗＞穗粗＞穗行數(shù)＞單株產(chǎn)量＞行粒數(shù),其中穗長與禿尖長的關(guān)聯(lián)度最為緊密,在以其他性狀為參考數(shù)列進行關(guān)聯(lián)度比較時,禿尖長與穗長（第3 位）的關(guān)聯(lián)度較高.穗行數(shù)與其他性狀的關(guān)聯(lián)度依次為：穗粗＞軸粗＞單株產(chǎn)量＞禿尖長＞行粒數(shù)＞穗長,其中穗粗與穗行數(shù)的關(guān)聯(lián)度最為緊密,在以其他性狀為參考數(shù)列進行關(guān)聯(lián)度比較時,穗行數(shù)與穗粗（第2 位）的關(guān)聯(lián)度較高.行粒數(shù)與其他性狀的關(guān)聯(lián)度依次為：單株產(chǎn)量＞穗長＞穗粗＞穗行數(shù)＞禿尖長＞軸粗,其中單株產(chǎn)量與行粒數(shù)的關(guān)聯(lián)度最為緊密,在以其他性狀為參考數(shù)列進行關(guān)聯(lián)度比較時,行粒數(shù)與單株產(chǎn)量（第1 位）的關(guān)聯(lián)度較高.軸粗與其他性狀的關(guān)聯(lián)度依次為：穗粗＞穗行數(shù)＞禿尖長＞單株產(chǎn)量＞穗長＞行粒數(shù),其中穗粗與軸粗的關(guān)聯(lián)度最為緊密,在以其他性狀為參考數(shù)列進行關(guān)聯(lián)度比較時,軸粗與穗粗（第1 位）的關(guān)聯(lián)度較高.

綜合以上結(jié)果,穗粗與軸粗具有較高的關(guān)聯(lián)度（0.823）.

3 結(jié)論與討論

本研究對玉米的穗長、穗粗、禿尖長、穗行數(shù)、行粒數(shù)、軸粗和單株產(chǎn)量7 個性狀進行遺傳分析,分析結(jié)果表明,各農(nóng)藝性狀的變異系數(shù)范圍為7.21%~50.51%,其中穗粗的變異系數(shù)最小,受外部因素影響較小,這與黨根友等[16]的研究結(jié)果一致.禿尖長、單株產(chǎn)量、行粒數(shù)、穗長、穗行數(shù)變異系數(shù)均大于10%,說明這些性狀遺傳差異較大,具有較大的改良空間,禿尖長的變異系數(shù)最大,易受材料、環(huán)境等因素的影響.

相關(guān)性分析表明,單株產(chǎn)量與穗長、穗粗和穗行數(shù)均呈極顯著正相關(guān),這與呂文明等[17]的研究結(jié)果相同.穗粗與軸粗、穗長與行粒數(shù)、穗粗與穗行數(shù)、穗行數(shù)與軸粗、穗長與禿尖長、禿尖長與軸粗,均呈極顯著正相關(guān),這與丁永福等[18]、史慶玲[19]等的研究結(jié)果相似.李桂芝等[20]的研究發(fā)現(xiàn),單株產(chǎn)量與穗部性狀之間的相關(guān)程度為：出籽率（第1 位）、禿尖長（第2 位）、行粒數(shù)（第3 位）、千粒質(zhì)量（第4 位）、穗粗（第5位）、穗行數(shù)（第6 位）、穗長（第7 位）.希日格樂等的[21]研究發(fā)現(xiàn),單株產(chǎn)量與穗部性狀之間的相關(guān)程度為：穗長（第1 位）、百粒重（第2 位）、穗粗（第3 位）、禿尖長（第4 位）、行粒數(shù)（第5 位）、出籽率（第6位）、穗行數(shù)（第7 位）.本研究表明,單株產(chǎn)量與穗部性狀之間的相關(guān)程度為：行粒數(shù)（第1 位）、穗粗（第2位）、穗長（第3 位）、穗行數(shù)（第4 位）、軸粗（第5 位）、禿尖長（第6 位）.與本研究結(jié)果有所不同,可能是由試驗群體以及環(huán)境條件不同所導(dǎo)致的.

通徑分析結(jié)果表明,6 個性狀與單株產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)大小依次為：穗粗＞行粒數(shù)＞穗長＞穗行數(shù)＞禿尖長＞軸粗,間接通徑系數(shù)大小依次為：軸粗＞行粒數(shù)＞穗行數(shù)＞穗長＞禿尖長＞穗粗.其中穗粗、行粒數(shù)與穗長主要通過直接作用影響單株產(chǎn)量,軸粗主要通過與穗粗之間的間接作用影響單株產(chǎn)量,說明在育種過程中應(yīng)注重穗粗與行粒數(shù)對單株產(chǎn)量的影響,并且協(xié)調(diào)好穗長與軸粗的大小.

灰色關(guān)聯(lián)度分析表明,6 個性狀與單株產(chǎn)量的關(guān)聯(lián)度大小依次為：行粒數(shù)＞穗粗＞穗長＞穗行數(shù)＞軸粗＞禿尖長.其中,行粒數(shù)對單株產(chǎn)量的關(guān)聯(lián)度最大,這與李偉忠等[22]研究結(jié)果：穗粗對單株產(chǎn)量的關(guān)聯(lián)度最大有所不同,這可能是由試驗群體和環(huán)境的不同導(dǎo)致的.行粒數(shù)對單株產(chǎn)量的關(guān)聯(lián)度最大,在育種時應(yīng)重點考慮；禿尖長對單株產(chǎn)量的關(guān)聯(lián)度最小,這可能是因為兩者空間關(guān)聯(lián)度較小.而穗粗與軸粗具有較高的關(guān)聯(lián)度（0.823）.這與通徑分析結(jié)果一致,在育種時應(yīng)注重穗粗與軸粗的關(guān)系.

綜上所述,本試驗運用統(tǒng)計分析、相關(guān)性分析、通徑分析結(jié)合灰色關(guān)聯(lián)度分析的方法對玉米農(nóng)藝性狀進行分析,所得結(jié)論基本一致.通過探討各穗部性狀之間的相互影響,闡明了玉米各穗部性狀對單株產(chǎn)量的重要意義.因此，為獲得更高的單株產(chǎn)量,在不同地區(qū)進行玉米新品種選育的過程中,應(yīng)注重對穗粗與行粒數(shù)的控制,并協(xié)調(diào)好穗長與軸粗之間的關(guān)系.