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    結(jié)實與不結(jié)實紫薇花芽發(fā)育形態(tài)及生理特性

    2023-11-25 10:05:44陳建華王曉明陳亮明曾惠杰喬中全
    中南林業(yè)科技大學學報 2023年10期
    關(guān)鍵詞:結(jié)實紫薇丙二醛

    周 圍,陳建華,王曉明,陳亮明,曾惠杰,喬中全

    (1.中南林業(yè)科技大學 林學院,湖南 長沙 410004;2.湖南省林業(yè)科學院,湖南 長沙 410018)

    花芽發(fā)育是一個高度復雜的生理生化和形態(tài)發(fā)生過程,不僅受外界環(huán)境因子的影響,而且植物體內(nèi)各種生理因素也必須共同作用、相互協(xié)調(diào),從而對成花進行調(diào)控。作為結(jié)構(gòu)物質(zhì)和能量物質(zhì)的碳水化合物在花芽發(fā)育中起著重要的作用,它的積累與花芽分化密切相關(guān)。羅允等[1]研究發(fā)現(xiàn),草莓植株在成花前可溶性糖、還原糖和淀粉含量均處于高水平,隨著頂芽轉(zhuǎn)入花芽分化狀態(tài),碳水化合物被大量消耗,在第二花序分化前又升高,進入第二花序原始體大量分化階段時則再次降低??扇苄缘鞍踪|(zhì)作為一種結(jié)構(gòu)物質(zhì),對各種物質(zhì)的合成均起到重要作用,許多研究認為蛋白質(zhì)代謝紊亂引起營養(yǎng)失調(diào)是敗育的主要原因[2-4]。與此同時,植物在有氧生理過程中,體內(nèi)會產(chǎn)生具有消極作用的活性氧對植物產(chǎn)生傷害,從而引起相關(guān)組織的生理生化紊亂。超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化氫酶(CAT)對于清除氧自由基有增強作用,避免活性氧因聚集在植物體內(nèi)而造成的脂膜受損。過氧化物酶(POD)可氧化自由的IAA,可催化H2O2作為氧化物,可使IAA和H2O2含量降低[5]。劉麗華等[6]以板栗為材料研究其雄性不育機制,發(fā)現(xiàn)活性氧清除系統(tǒng)的破壞可能是導致板栗雄花序敗育的生理原因。脯氨酸也是花藥和花粉發(fā)育過程中不可缺少的一種氨基酸,是花粉粒形成的前提保障。它不僅可轉(zhuǎn)化為谷氨酸等其他氨基酸供給花粉發(fā)育的物質(zhì)代謝,而且還能起到調(diào)節(jié)細胞滲透以及清除自由基的作用[7]。

    紫薇Lagerstroemiaindica原產(chǎn)于亞洲,為千屈菜科紫薇屬落葉灌木或小喬木,栽培歷史悠久,花色艷麗,觀賞價值高,是中國重要的園林景觀植物,廣泛種植于我國12個省份。紫薇用途廣泛,常用于公園公路綠化、防沙、護坡,同時植株還可入藥,花朵可提取香精。紫薇屬植物約有55種,我國有紫薇屬植物約21種,目前中國紫薇栽培品種繁多,現(xiàn)有的品種多是自然變異后選擇而得。本研究團隊于2006年在野外偶然發(fā)現(xiàn)一株不結(jié)實紫薇,并選育為新品種“湘韻”[8],與結(jié)實紫薇相比,該不結(jié)實紫薇花謝后無果實,花期長達115~132 d,觀賞價值高。前人對植物的花器官營養(yǎng)元素含量與其育性的相關(guān)性做了大量研究[9],但對于紫薇的研究相對較少。為此,本研究通過對紫薇花芽發(fā)育過程中的物質(zhì)代謝和保護酶活性、營養(yǎng)元素等測定,分析紫薇花芽發(fā)育過程中的生理生化變化規(guī)律,進一步探討紫薇結(jié)實與不結(jié)實的生理生化機制,為紫薇不結(jié)實機理研究提供理論依據(jù)。

    1 材料與方法

    1.1 試驗材料

    試材結(jié)實與不結(jié)實紫薇Lagerstroemiaindica均采自湖南省植物園(113°03′E,28°10′N),常規(guī)水肥管理,根據(jù)前期研究,大致將花芽發(fā)育過程分為花芽分化初期(時期Ⅰ),花芽分化末期(時期Ⅱ),器官形成初期(時期Ⅲ),器官形成中期(時期Ⅳ)和器官形成末期(時期Ⅴ)5個時期,每個時期取花芽鮮樣,放入冰盒,帶回實驗室中待測。

    1.2 試驗與測定方法

    在掃描電子顯微鏡下觀測紫薇花芽形態(tài)時各組織結(jié)構(gòu)更具層次感,觀測效果遠優(yōu)于體式顯微鏡。本試驗將5個時期新鮮花芽縱向切開,再粘放在樣品臺上后放置在離子濺射儀(MSP-mini)噴金鍍膜,掃描電子顯微鏡(Hitachi TM4000 Plus)下觀察花芽縱切面發(fā)育特征并拍照。分別采集5個時期的30個花芽,利用游標卡尺測量其橫縱徑。可溶性糖含量和可溶性蛋白含量測定參照李慧敏等[10]的方法,分別稱取烘干粉碎花芽約0.5 g,新鮮葉片約0.2 g進行測定。游離脯氨酸含量、超氧化物歧化酶(SOD)活性、過氧化物酶(POD)活性的測定參照岑曉斐等[11]的方法,根據(jù)標準曲線和公式計算含量和活性。過氧化氫酶(CAT)活性和丙二醛(MDA)含量測定參照王凱等[12]的方法。分別稱取新鮮葉片約1、0.5 g,均取上清液進行試驗測定。營養(yǎng)元素含量的測定參照白永超等[13]的方法,主要測定K、Ca、Mg、Fe、Zn、Cu、Mn、B等元素的含量。

    1.3 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計分析

    每個指標測定3次,取其平均值,利用Excel 2010和SigmaPlot 10.0軟件制作圖表,試驗數(shù)據(jù)的統(tǒng)計分析和單因素方差分析和鄧肯多重比較采用SPSS 17.0軟件完成。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 結(jié)實紫薇與不結(jié)實紫薇花芽形態(tài)特征

    結(jié)實紫薇與不結(jié)實紫薇花芽形態(tài)特征如圖1所示,結(jié)實紫薇花芽顏色隨時期的增大逐漸加深,從時期 Ⅲ開始極為明顯,呈紫紅色。而不結(jié)實紫薇5個時期花芽青色居多,顏色差異不大。從掃描電鏡圖看,2種紫薇子房均在時期Ⅲ時露出胚珠,長出花柱,隨著時期增大,花柱逐漸成形。結(jié)實紫薇在時期Ⅲ時已開始長出花瓣和花絲,而不結(jié)實紫薇花瓣不明顯,說明從時期Ⅲ開始結(jié)實紫薇比不結(jié)實紫薇發(fā)育速度更快,程度更深。結(jié)實紫薇與不結(jié)實紫薇花芽橫縱徑參數(shù)如表1所示,結(jié)實紫薇5個時期花芽大小分別為:3.67 mm×3.93 mm;5.40 mm×5.49 mm;7.08 mm×7.78 mm;7.69 mm×8.18 mm;8.45 mm×10.04 mm。不結(jié)實紫薇5個時期花芽大小分別為:3.23 mm×3.73 mm;4.61 mm×4.94 mm;6.73 mm×6.92 mm;7.17 mm×7.55 mm;8.17 mm×8.75 mm。整體來看,結(jié)實紫薇各個時期花芽大于不結(jié)實紫薇同時期花芽。

    圖1 結(jié)實與不結(jié)實紫薇花芽形態(tài)Fig.1 Fruiting and unfruiting L.indica flower bud morphology

    表1 結(jié)實與不結(jié)實紫薇花芽形態(tài)特征參數(shù)Table 1 Fruiting and unfruiting L.indica morphological characteristics of flower buds

    2.2 可溶性糖和可溶性蛋白含量的測定

    由圖2可以看出,結(jié)實紫薇與不結(jié)實紫薇在花芽發(fā)育過程中可溶性糖含量變化趨勢相同,兩者均呈先上升后下降的趨勢。其中,時期Ⅰ到時期Ⅱ可溶性糖含量顯著上升,當花芽發(fā)育處于時期Ⅲ時,結(jié)實和不結(jié)實花芽的可溶性糖含量均達到最大值。而從時期Ⅳ開始,花芽的可溶性糖含量緩慢下降。在整個花芽發(fā)育過程中,不結(jié)實紫薇花芽的可溶性糖含量均低于同時期的結(jié)實,說明糖類物質(zhì)的虧缺可能導致小孢子的育性降低,是引起紫薇花雄性不育的原因之一。可溶性蛋白的缺虧導致花器官中蛋白質(zhì)合成的異常,是影響植物不育的重要原因之一。紫薇結(jié)實和不結(jié)實花芽發(fā)育不同時期中可溶性蛋白的測定結(jié)果如圖2所示。隨著花芽的發(fā)育,結(jié)實與不結(jié)實的可溶性蛋白含量均呈下降趨勢,并在花芽發(fā)育后期降到最低值。不結(jié)實在不同時期花芽中的可溶性蛋白含量均低于結(jié)實,其中時期Ⅲ不結(jié)實相比結(jié)實降低了22%。

    2.3 游離脯氨酸含量的測定

    游離脯氨酸可為花粉的萌發(fā)和花粉管的伸長提供能源和氨源。由圖3可以看出,在花芽發(fā)育過程中,結(jié)實花器官中游離脯氨酸一直處于持續(xù)積累的狀態(tài),到時期Ⅴ達到最大值(83.12 μg·g-1),較時期Ⅰ提高了58.9%。而不結(jié)實的游離脯氨酸含量僅在時期Ⅰ高于結(jié)實,其余4個時期含量均低于同時期的結(jié)實,從時期Ⅲ到時期Ⅴ含量增加緩慢,時期Ⅴ較時期Ⅰ僅提高了20%,說明不結(jié)實在花芽發(fā)育過程中游離脯氨酸積累較少。

    圖3 花芽發(fā)育過程中游離脯氨酸含量的變化Fig.3 Changes of free proline content during flower bud development

    2.4 超氧化物歧化酶活性的測定

    SOD是植物體活性氧清除系統(tǒng)的重要保護酶之一,對于自由基的產(chǎn)生和清除系統(tǒng)之間的平衡起積極作用。由圖4可以看出,在花芽的發(fā)育過程中,不育株紫薇SOD活性呈下降趨勢,其中時期Ⅱ顯著下降,之后下降幅度較小??捎曜限盨OD的活性總體呈先下降后上升的趨勢,時期Ⅲ是SOD活性的轉(zhuǎn)折點,此時期SOD活性降到最低,僅為142.31 U·g-1·min-1,時期Ⅴ雖然SOD活性上升,但仍然低于時期I,且時期I的SOD活性是時期Ⅴ的1.5倍。對比2個品種,除時期Ⅲ外,其他時期花芽的SOD活性均是結(jié)實高于不結(jié)實。

    圖4 花芽發(fā)育過程中超氧化物歧化酶活性的變化Fig.4 Changes of SOD activity during flower bud development

    2.5 過氧化氫酶活性的測定

    CAT是植物保護自身免受H2O2毒害的關(guān)鍵酶之一,催化H2O2分解為氧分子和水,從而有效清除植物體內(nèi)的H2O2。由圖5可知,不結(jié)實紫薇和結(jié)實紫薇花芽中CAT活性的變化均呈下降的趨勢,其中結(jié)實的CAT活性下降幅度要大于不結(jié)實。整體而言,不結(jié)實的CAT活性在花芽發(fā)育各階段均顯著低于同時期可結(jié)實的活性,當花芽發(fā)育到時期Ⅴ時結(jié)實的CAT活性是不結(jié)實的1.6倍,說明不結(jié)實紫薇的CAT代謝并不旺盛。

    圖5 花芽發(fā)育過程中過氧化氫酶活性的變化Fig.5 Changes of CAT activity during flower bud development

    2.6 過氧化物酶活性的測定

    POD是植物體內(nèi)的一種關(guān)鍵酶,其活性與花藥內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)的積累密切相關(guān),在植物體內(nèi)生長素含量方面起著重要作用。不結(jié)實紫薇和結(jié)實紫薇在花芽發(fā)育的不同階段,花芽中POD活性變化如圖6所示。在花芽發(fā)育的5個時期中,不結(jié)實和結(jié)實的POD活性呈相反的變化趨勢。結(jié)實POD活性緩慢下降,從時期Ⅰ的225.12 U·g-1·min-1下降至時期Ⅴ的171.03 U·g-1·min-1,不結(jié)實的POD活性顯著上升,由時期Ⅰ的154.61 U·g-1·min-1上升至時期Ⅴ的246.26 U·g-1·min-1。在時期 Ⅲ時,結(jié)實與不結(jié)實的POD活性無顯著差異(P>0.05)。

    圖6 花芽發(fā)育過程中POD活性的變化Fig.6 Changes of POD activity during flower bud development

    2.7 丙二醛含量的測定

    丙二醛是植物脂質(zhì)過氧化的一個重要生理指標,丙二醛在花芽發(fā)育時期的大量積累會使細胞膜結(jié)構(gòu)遭到破壞,從而引起細胞內(nèi)生理生化代謝的紊亂。由圖7可知,在不結(jié)實紫薇和結(jié)實紫薇花芽發(fā)育過程中,不結(jié)實和結(jié)實花芽的丙二醛含量表現(xiàn)為花芽發(fā)育程度越深,丙二醛含量越高,并且不結(jié)實的丙二醛含量均高于同時期的結(jié)實。結(jié)實紫薇的丙二醛含量緩慢上升,尤其是從時期Ⅱ到時期Ⅴ僅上升3.7 μmol·g-1。不結(jié)實紫薇的丙二醛含量在時期Ⅳ和時期Ⅴ顯著增加,其含量分別是同時期結(jié)實的1.4和1.6倍。從花芽分化時期Ⅳ開始,不結(jié)實紫薇丙二醛含量顯著升高,說明丙二醛的持續(xù)積累可能是紫薇不結(jié)實的一個原因。

    圖7 花芽發(fā)育過程中MDA活性的變化Fig.7 Changes of MDA activity during flower bud development

    2.8 營養(yǎng)元素含量的測定

    營養(yǎng)元素作為植物細胞結(jié)構(gòu)的物質(zhì)組成成分,同時也是植物生命活動的調(diào)節(jié)者。通過對結(jié)實紫薇與不結(jié)實紫薇花芽中K、Ca、Mg、Fe、Zn、Cu、Mn、B等元素含量的測定,發(fā)現(xiàn)花芽發(fā)育過程中,結(jié)實與不結(jié)實花芽中營養(yǎng)元素的含量有較大差異(圖8)。

    圖8 花芽發(fā)育過程中營養(yǎng)元素含量的變化Fig.8 Changes of nutrient elements during flower bud development

    結(jié)實紫薇的K含量呈顯著上升趨勢,并且在時期V達到最大值,69.56 mg·g-1,與時期Ⅰ相比,提高了64.4%。不結(jié)實紫薇的K含量在時期Ⅰ和時期Ⅱ含量較低且無顯著差異,時期Ⅲ時K含量顯著增加。總體而言結(jié)實紫薇的K含量顯著高于不結(jié)實。結(jié)實紫薇與不結(jié)實紫薇在花芽發(fā)育過程中Ca含量的變化趨勢一致,呈先下降后上升再下降的趨勢。從時期Ⅰ到時期Ⅱ,結(jié)實紫薇的Ca含量顯著下降,時期Ⅱ較時期Ⅰ下降了7.9 mg·g-1,不結(jié)實紫薇Ca含量雖然也有下降,但降幅較小,僅下降4.1 mg·g-1,且時期Ⅱ不結(jié)實紫薇的Ca含量略高于結(jié)實紫薇。當花芽發(fā)育到時期Ⅲ時,結(jié)實和不結(jié)實的Ca含量均達到最大值分別為34.41 mg·g-1和32.53 mg·g-1,隨后Ca含量下降,但仍高于時期Ⅰ。

    結(jié)實紫薇在花芽發(fā)育的前三個時期Mg含量顯著下降,到時期Ⅲ時Mg含量最低,僅為20.11 mg·g-1,在花芽發(fā)育的后期Mg含量顯著上升,時期Ⅴ時Mg含量達到30.34 mg·g-1。不結(jié)實紫薇的Mg含量變化趨勢在花芽發(fā)育的前3個時期與結(jié)實紫薇變化趨勢一致,Mg含量顯著低于同時期的結(jié)實紫薇。結(jié)實紫薇的Fe含量在時期Ⅰ含量為934.43 μg·g-1,時期 Ⅱ到時期Ⅴ,F(xiàn)e含量呈先下降后上升再下降的變化趨勢。不結(jié)實紫薇的Fe含量均顯著低于同時期的結(jié)實紫薇,且變化趨勢有較大差異,不結(jié)實呈先下降后上升的變化趨勢,在花芽發(fā)育的時期Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ,F(xiàn)e含量顯著降低,在花芽時期Ⅴ才有所上升。結(jié)實紫薇的Zn含量在花芽發(fā)育的前期顯著下降,在時期Ⅲ上升至80.56 μg·g-1,在時期Ⅴ達到最低值70.04 μg·g-1。不結(jié)實紫薇的Zn含量變化趨勢與結(jié)實不同,在花芽發(fā)育前期Zn含量顯著上升,從時期Ⅲ開始Zn含量顯著下降,并在后期含量保持平穩(wěn)??傮w而言結(jié)實含量顯著高于不結(jié)實,結(jié)實Zn含量的平均值是不結(jié)實的1.58倍。結(jié)實紫薇在花芽發(fā)育過程中Cu含量的變化呈先升高后下降的變化趨勢,在時期Ⅱ達到最大值為66.13 μg·g-1,較時期Ⅰ升高了63.5%,從時期 Ⅲ開始緩慢下降,但時期Ⅴ的Cu含量仍顯著高于時期Ⅰ,是時期Ⅰ的1.24倍。不結(jié)實紫薇在花芽發(fā)育過程中Cu含量變化不大,從相對含量上來看,除時期Ⅰ外,其他時期均顯著低于同期結(jié)實紫薇。結(jié)實紫薇在時期Ⅱ時Mn含量最高,為70.14 μg·g-1,而后隨著花芽的發(fā)育呈逐漸下降的趨勢,時期Ⅴ為最低值43.52 μg·g-1,較時期Ⅱ降低了37.9%。不結(jié)實紫薇Mn含量在花芽發(fā)育過程中變化較大,前期顯著升高在時期Ⅱ達到最大值,隨后時期Ⅲ顯著下降,在時期Ⅳ再次上升,時期Ⅴ含量顯著下降。從相對含量來看,不結(jié)實紫薇Mn含量顯著高于結(jié)實紫薇,尤其是在花芽發(fā)育后期,時期Ⅳ和時期Ⅴ不結(jié)實紫薇的Mn含量均在結(jié)實紫薇的1.6倍以上。結(jié)實紫薇在花芽發(fā)育的初期(時期 I)含量最高為116.13 μg·g-1,隨著花芽的持續(xù)發(fā)育結(jié)實紫薇硼含量出現(xiàn)一定波動,先下降后上升再下降。不結(jié)實紫薇硼含量與結(jié)實紫薇變化趨勢相似。不結(jié)實紫薇上升轉(zhuǎn)折出現(xiàn)在時期Ⅳ,而結(jié)實紫薇從時期Ⅲ開始。從相對含量來看,不結(jié)實紫薇硼含量顯著低于結(jié)實紫薇。

    3 討論與結(jié)論

    3.1 討 論

    花芽分化包括生理分化、形態(tài)分化和性細胞形成3個階段,決定著植物開花和結(jié)果過程[14-15]。紫薇經(jīng)營養(yǎng)生長后,當外界環(huán)境成熟時,芽分生組織開始發(fā)生生理變化和一系列形態(tài)變化,逐漸產(chǎn)生各花器官原基最終發(fā)育為成熟花器官[16]。本研究發(fā)現(xiàn)2種紫薇在時期 Ⅰ和時期 Ⅱ內(nèi)外部形態(tài)發(fā)育差異不大,從時期 Ⅲ開始結(jié)實紫薇比不結(jié)實紫薇發(fā)育速度更快,程度更深。從外部形態(tài)看,不結(jié)實紫薇與結(jié)實紫薇柱頭和子房發(fā)育正常,這與許歡[17]的研究結(jié)果相似。物質(zhì)代謝是植物生命活動的基礎(chǔ),花器官生長發(fā)育過程中需要積累大量的蛋白質(zhì)、氨基酸和糖類物質(zhì)。研究人員以小麥和玉米[18]為材料的研究發(fā)現(xiàn),不育系花芽的游離脯氨酸含量降低。在本研究中,不結(jié)實紫薇花芽中游離脯氨酸含量時期Ⅰ外,隨著花芽的發(fā)育其余4個時期含量均低于同時期的結(jié)實紫薇,說明不結(jié)實在花芽發(fā)育過程中游離脯氨酸積累較少,其游離脯氨酸的缺乏可能是導致花粉敗育的一個重要原因。本研究中不結(jié)實紫薇在不同時期花芽中的可溶性蛋白含量明顯低于同時期結(jié)實紫薇,并且在花芽發(fā)育過程中呈下降趨勢。說明不結(jié)實材料可能由于可溶性蛋白的缺乏,致使一些正常的生理代謝反應不能有效地進行,而產(chǎn)生敗育,這與劉金兵[19]對于辣椒的研究結(jié)果一致。本研究中,結(jié)實紫薇與不結(jié)實紫薇在花芽發(fā)育過程中雖然可溶性糖含量變化趨勢相同,但是不結(jié)實可溶性糖含量均低于同時期的結(jié)實,說明糖類物質(zhì)的虧缺可能導致小孢子的育性降低,導致紫薇花的雄性不育。

    膜脂穩(wěn)定是維持細胞正常生命活動的基本條件,丙二醛則是反映植物脂質(zhì)過氧化的一個重要指標。本研究表明,在花芽發(fā)育的所有時期,不結(jié)實紫薇的丙二醛含量均明顯高于結(jié)實紫薇,在不結(jié)實花器官中一直存在過量積累的現(xiàn)象。這與彭婧[20]在辣椒上的研究結(jié)果一致,由此推測,不育株的形成可能與花芽中MDA的過量積累有關(guān),雖然上部外觀還沒表現(xiàn)出敗育現(xiàn)象,但MDA的積累可能使得內(nèi)部組織細胞已經(jīng)受到破壞。植物體內(nèi)的保護機制主要依靠活性氧酶清除系統(tǒng)來實現(xiàn)。其中SOD、POD和CAT是活性氧清除系統(tǒng)重要的保護酶。前人研究認為植物不育與SOD密切相關(guān)[21-23],CAT在消除植物體內(nèi)自由基方面也起重要作用。本試驗結(jié)果表明,不結(jié)實紫薇的CAT活性從花芽發(fā)育初期至發(fā)育末期都比相應的可育株紫薇低,SOD活性除時期 Ⅲ外,其他時期與CAT活性一致,均為不結(jié)實低于結(jié)實,該結(jié)果與劉莉等[24]在水稻不育方面的研究結(jié)果相似。在植物不育機制中,保護酶的影響通常有兩種學說,一種是不育系保護酶活性低于可育系;另一種是不育系保護酶高于可育系導致活性氧升高產(chǎn)生的保護反應[25]。由此可見,紫薇的不結(jié)實屬于酶活受到抑制,這可能會導致不結(jié)實花器官中的活性氧不能及時分解,從而造成對細胞膜的傷害從而影響小孢子正常發(fā)育。POD是植物體內(nèi)的一種關(guān)鍵酶,可有效阻止H2O2的積累[26]。本研究中不結(jié)實紫薇的POD活性除花芽發(fā)育Ⅰ、Ⅱ時期外,其他3個時期都高于同期的結(jié)實紫薇,整體呈緩慢上升趨勢。劉金兵等[27]在甜椒不育系抗氧化酶活性研究中也發(fā)現(xiàn),同時期不育系花藥內(nèi)POD活性均顯著高于保持系POD活性,推測POD活性偏高將大量分解和氧化IAA,導致IAA濃度偏低,造成花器官發(fā)育過程中生長素的虧損、物質(zhì)代謝紊亂、能量代謝虧損,從而影響小孢子正常發(fā)育。

    礦質(zhì)營養(yǎng)作為電子載體的組分、酶的組成部分或激活劑,對花器官發(fā)育和保持正常生理生化特征具有重要的作用。Fe和Cu是植物體呼吸作用的電子傳遞鏈許多成員的組分,本研究中不結(jié)實紫薇在整個花芽發(fā)育過程中Fe和Cu的含量均低于結(jié)實紫薇,而且在花芽發(fā)育過程中的差異達到了顯著水平。說明不結(jié)實花芽發(fā)育過程中,可能由于鐵和銅含量的不足,最終使得花藥的發(fā)育受到明顯的影響。Mn作為吲哚乙酸氧化酶的輔因子,其含量將影響IAA氧化酶的活性和植物體內(nèi)IAA水平。不結(jié)實紫薇的Mn含量在花芽發(fā)育過程中顯著高于結(jié)實,說明其可能發(fā)生IAA虧損,導致維管束發(fā)育不正常,使得水和營養(yǎng)物質(zhì)進入花藥的通道受阻,影響花粉發(fā)育。Zn在DNA復制、轉(zhuǎn)錄以及基因的表達、細胞分裂、蛋白質(zhì)合成等方面均具有極為重要的作用[28]。不結(jié)實紫薇Zn含量在各時期均顯著低于結(jié)實,可能會間接地影響花粉的發(fā)育。在花芽發(fā)育的各階段,不結(jié)實紫薇的K、Mg和Ca含量均低于相應時期的結(jié)實,說明花器官的發(fā)育需要較多的營養(yǎng)物質(zhì)提供支撐,而營養(yǎng)物質(zhì)的不足會直接使得花器官的發(fā)育受阻,具體有關(guān)機理還需進一步深入研究。

    3.2 結(jié) 論

    結(jié)實紫薇各個時期花芽橫縱徑大于同時期不結(jié)實紫薇,結(jié)實紫薇在時期Ⅲ時已開始長出花瓣和花絲,而不結(jié)實紫薇的花瓣不明顯。不結(jié)實紫薇花芽的可溶性糖、可溶性蛋白含量均低于同時期的結(jié)實紫薇。糖類物質(zhì)的虧缺可能導致小孢子的育性降低,導致紫薇花的雄性不育。不結(jié)實在花芽發(fā)育過程中游離脯氨酸積累較少。不結(jié)實紫薇的CAT代謝并不旺盛,丙二醛的持續(xù)積累可能是不結(jié)實敗育的一個原因。不結(jié)實花芽發(fā)育過程中,可能由于各營養(yǎng)元素含量的不足,使與之相關(guān)的酶活性受到影響,最終使得花藥的發(fā)育受到明顯的影響。

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