早期階段饑餓對鰱仔魚存活和生長的影響

王 敏 朱峰躍 楊 浩 蒲 艷 楊錦毅,3 高 雷汪登強 段辛斌 陳大慶

(1.西南大學生命科學學院,淡水魚類資源與生殖發(fā)育教育部重點實驗室,重慶 400715;2.中國水產科學研究院長江水產研究所,武漢 430223;3.上海海洋大學水產與生命學院,上海 201306)

仔魚期是所有魚類早期生活史階段的一個關鍵時期,在此期間,許多生物和非生物因素均會影響仔魚的生長和存活,進而對仔魚年際強度和種群補充量產生顯著影響[1,2]。其中,仔魚從內源營養(yǎng)轉入外源性營養(yǎng)的初次攝食期,對其隨后的生長和存活至關重要[3],且饑餓被認為是仔魚在此“臨界期”死亡率高的主要影響因素之一[4]。Cushing[5]在“臨界期假說”的基礎上發(fā)展了“匹配-不匹配假說”,認為仔魚的存活和補充取決于仔魚在時間和空間上與適口浮游生物餌料的匹配程度。然而,大多數魚類在仔魚早期游泳能力較差,其野外分布主要取決于水流,漂流的仔魚不一定會被輸送到有充足浮游生物餌料的地區(qū)[6]。如果在開口后不久未能成功開始初次攝食,大多數仔魚會出現形態(tài)畸形,甚至導致無法游泳和搜索食物[7]。為了測定仔魚的耐饑餓能力,Blaxter等[8]首次提出了不可逆點(The pointof-no-return,PNR)的概念,即饑餓仔魚到達該時間點時,50%的仔魚已虛弱得不能恢復攝食能力,最終進入生態(tài)死亡階段。

鰱(Hypophthalmichthys molitrix)隸屬于鯉形目(Cyprinidformes)、鯉科(Cyprinidae)、鰱屬(Hypophthalmichthys),是我國特有的重要淡水經濟魚類,長江中游是其重要的繁育場所[9]。鰱為江河洄游性魚類,在河道中產漂流性卵,卵隨水流漂流孵化,孵出的仔魚被水流沖入河漫灘或泛濫平原湖泊中育幼。仔魚到達河漫灘后,通常會開始主動攝食和發(fā)育[10,11],但是低流速和較差的河道-漫灘連通性意味著鰱仔魚在向下游漂流過程中將經歷較長的饑餓期[12]。近年來,包括形態(tài)測量學[13]、組織學[14]、消化酶活性[15,16]和游泳能力[17]等諸多方法已被用來研究饑餓對仔魚存活和生長的影響,我國曾有學者對鰱仔魚開口攝食時間、開口大小和耐饑餓能力進行了初步研究[18—20],而針對延遲投喂對鰱仔魚生長和存活的影響研究未見報道。鑒于此,本研究通過不同程度的饑餓脅迫對鰱仔魚的攝食、生長和存活的影響實驗,旨在探討鰱在早期發(fā)育階段面臨饑餓時的生態(tài)適應策略,對解析其早期補充過程、資源衰退機制和管理對策具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

初孵仔魚來源2021年5月上旬,在湖北石首老河長江“四大家魚”原種場對鰱親魚進行人工催產,自然產卵受精獲得受精卵,在室內水池中流水孵化獲得仔魚。選取同一批仔魚樣本,裝入充氧塑料袋中,隨即轉移到實驗室。

仔魚培育將魚苗剛孵化出膜當天記為1日齡,根據林浩然[21]和預備實驗的觀測結果,鰱仔魚在本實驗條件下3日齡開始陸續(xù)攝食。因此孵化后第2天,將初孵仔魚按照分組分別放于25 L玻璃水族缸(0.40 m×0.25 m×0.25 m)中飼養(yǎng),缸內保持水量為20 L,飼養(yǎng)密度為25尾/L。實驗養(yǎng)殖用水為先沉淀曝氣,再經雙層250目篩絹網過濾的天然河水,確保水體中沒有鰱仔魚能攝入的浮游生物餌料。培育水溫保持在(24±1)℃,光周期設置為13L∶11D,微充氣,溶解氧＞7 mg/L。每日換水1次,換水量為總量的1/3,通過虹吸法早晚2次從玻璃缸底部移出餌料殘渣和死亡的仔魚。饑餓處理組仔魚不予投餌,攝食組仔魚每天9:00和18:00定時投餌。采取飽食投喂的方式,在仔魚3—10日齡的實驗前期投喂熟蛋黃水懸濁液,后期11—30日齡投喂人工孵化的豐年蟲無節(jié)幼體。

1.2 實驗方法

延遲投餌實驗設計本實驗共設5種延遲投餌水平組,每組3個重復,每個重復組喂養(yǎng)500尾仔魚。前4個處理首次攝食的延遲時間分別為0、2d、4d和6d,即在3日齡、5日齡、7日齡和9日齡對仔魚提供首次投喂,對應T0(對照攝食組)、T2、T4和T6組。第5個處理組為完全饑餓組FG(Fasted group),實驗期間對仔魚一直不投喂,直至全部死亡。實驗設計概要如圖1所示。

圖1 延遲首次投喂的實驗方案概要Fig.1 Summary of the experimental schedule of delayed initial feeding

在實驗開始后,從1—14日齡每天從各個實驗組中取24尾仔魚(每個重復組隨機取8尾),14日齡之后隔日抽樣1次,直到30日齡實驗結束。仔魚樣本用4%福爾馬林溶液固定,使用與計算機相連的OLYMPLUS SZX16型解剖鏡對鰱仔魚進行拍照,用cell-Sens Entry圖像處理軟件測量全長、體長、卵黃囊長徑和短徑(精度為0.01 mm)。拍完照后的仔魚用濾紙拭去體表水分,在電子天平(精度為0.1 mg)上測定體質量。特定生長率(Specific growth rate,SGR,%/d)和卵黃囊體積(V,mm3)的計算公式如下:

式中,SGRW為體質量特定生長率,W2和W1分別代表t2和t1日齡時的體質量;SGRL為全長特定生長率,L2和L1分別代表t2和t1日齡時的全長;r為卵黃囊短徑(mm),R為卵黃囊長徑(mm)。

用差異系數(Coefficient of variation,CV,%)研究延遲首次投喂對仔魚個體生長差異的影響。CV=,式中,SD為標準差,為t日齡時的全長平均值。

形態(tài)性狀測量為了通過形態(tài)測量法揭示饑餓對仔魚形態(tài)性狀的影響,在3—14日齡每天記錄饑餓組和攝食組仔魚發(fā)育階段(卵黃囊期、彎曲前期和彎曲期),并在10日齡用cellSens Entry軟件測量全長、體長、肛前長、頭長、頭高、眼徑和肌節(jié)高7個可量性狀參數,所有形態(tài)特征均沿平行或垂直于魚體水平軸線進行測量(圖2)。為校正魚體大小差異對形態(tài)特征值的影響,將特征值轉化為比值參數,取頭長/體長(HL/SL)、頭高/體長(HD/SL)、肛前長/體長(AL/SL)、肌節(jié)高/體長(MD/SL)、眼徑/體長(ED/SL)、頭高/頭長(HD/HL)、眼徑/頭長(ED/HL)、肌節(jié)高/頭高(MD/HD)共8個形態(tài)比值參數。對2組共48尾仔魚的形態(tài)比值參數進行主成分分析,以確認饑餓組和攝食組仔魚組間形態(tài)變異程度和主要影響變量。

圖2 鰱仔魚形態(tài)特征測量Fig.2 Morphological characteristics measured in silver carp larvae

初次攝食率和PNR確定為了確定鰱仔魚到達PNR所需要的時間,在進行延遲投餌實驗的同時,另外設置1個饑餓組,3個重復,每個重復500尾初孵仔魚。饑餓組仔魚全部死亡時實驗結束。從3日齡開始,每天8:30從3個缸中各取10尾仔魚放入1 L燒杯,投喂經100目篩絹網過濾后的熟蛋黃水懸濁液。2h后將仔魚取出,在解剖鏡下逐尾檢查仔魚攝食情況,記錄攝食的仔魚數量,計算初次攝食率。初次攝食率和不可逆點的確定參照Blaxter等[8]和殷名稱[22]的方法確定。初次攝食率指腸道內含有餌料的仔魚尾數占測定總尾數的百分數。PNR以孵化后的日齡表示,當測定的初次攝食率降為最高初次攝食率的一半時,即達到PNR的時間。

仔魚存活實驗本實驗與上述延遲投喂實驗同步進行,但在實驗期間不取樣,旨在準確評估不同初始投喂處理對仔魚存活率的影響。飼養(yǎng)條件和投喂策略與延遲投喂實驗方案中所述一致,共設5個處理組,分別為初次攝食開始于3日齡、5日齡、7日齡、9日齡和完全饑餓組,每組3個重復,實驗持續(xù)30d。鰱仔魚在25 L玻璃缸中以20尾/L的比例飼養(yǎng),缸內保持水量為20 L,每缸飼養(yǎng)400尾仔魚。在實驗開始后,每天記錄并移除各缸中死亡仔魚數目,進而計算各缸中仔魚存活率(存活數/初始仔魚數量)。

1.3 數據分析

使用IBM SPSS Statistics 26和GraphPad Prism 9軟件對實驗數據進行統(tǒng)計分析并繪圖。用單因素方差分析方法(One-way ANOVA)檢驗不同延遲投喂水平對仔魚形態(tài)參數、體質量、特定生長率和存活率的差異顯著性,對差異顯著的參數(P＜0.05)用Tukey氏多重比較檢驗組間差異。實驗數據均表示為樣本平均值±標準差(mean±SD),以P＜0.05作為顯著性水平。

2 結果

2.1 初次攝食率和PNR的確定

初孵鰱仔魚全長為(6.95±0.21) mm,卵黃囊體積為(1.29±0.34) mm3,1—5日齡卵黃囊體積隨著日齡增加而被迅速吸收。攝食組在3日齡開始攝食后,進入混合營養(yǎng)期階段,此時卵黃囊的體積與饑餓組差異顯著(P＜0.05)。攝食組仔魚卵黃囊吸收速度快于饑餓組仔魚,5日齡時攝食組卵黃囊已消耗完畢,開始轉入外源性營養(yǎng)期,混合營養(yǎng)期約3d(表1)。

表1 饑餓組和攝食組鰱仔魚全長和卵黃囊的變化Tab.1 Changes of total length and size of yolk sac of silver carp larvae in the fasted group and feeding group

如圖3所示,在水溫(24±1)℃條件下,仔魚出膜后3日齡開口攝食,初次攝食率僅為36.67%,此后逐步增加;5—8日齡初次攝食率均在90%以上,初次攝食率在6日齡達到最高值,為96.67%;10日齡,初次攝食率下降到60%,11日齡為46.67%;12日齡,仔魚攝食能力驟減,大部分個體已死亡;15日齡初次攝食率為0,仔魚全部死亡。根據PNR定義,饑餓鰱仔魚的初次攝食率下降到最高初次攝食率的一半左右的時間發(fā)生在11日齡(46.67%),即為饑餓不可逆點的時間?？梢?鰱仔魚具有攝食能力的時間約8d。

圖3 饑餓鰱仔魚初次攝食率和存活率的變化Fig.3 Changes in initial feeding rate and survival rate during the period of starvation of early development of silver carp larvae

2.2 延遲投喂對鰱仔魚存活率的影響

從圖 3可以看出,鰱仔魚在完全饑餓條件下,50%的仔魚死亡發(fā)生在10—11日齡,在抵達PNR時的存活率僅為41.33%,初次攝食率的顯著降低伴隨著存活率的急劇下降,直至15日齡仔魚全部死亡。而在相同飼養(yǎng)條件下,正常投喂T0組在11日齡(初次攝食后8d)的存活率達到72.83%,在15日齡(初次攝食后12d)的存活率達到69%。隨著延遲投餌時間的延長,仔魚的存活率明顯下降,T4組在15日齡(初次攝食后8d)的存活率為63.50%,T6組在15日齡(初次攝食后6d)的存活率為52.83%(圖4)。

T0組和T2組的存活率在初次攝食后隨時間的變化差異不大,初次攝食后2d的存活率均保持在87%左右,初次攝食后20d的存活率分別為62.58%和57.67%。延長初次投喂期,會導致首次攝食的仔魚死亡率增加,當延遲4d和6d開始初次投喂時,攝食后2d的存活率明顯低于T0組和T2組的存活率,分別為67.42%和64.08%;初次攝食后20d,T4組的存活率略低于正常投喂T0組和T2組,為52.33%;T6組在初次攝食后存活率下降明顯,攝食20d后存活率僅為25%(圖4)。

2.3 饑餓對鰱仔魚形態(tài)特征的影響

在正常投喂下,鰱仔魚的體長隨日齡增長而不斷增加,而饑餓組仔魚體長無明顯變化。體長在8日齡之前饑餓組和攝食組之間不存在顯著性差異(P＞0.05),從8日齡起攝食組顯著高于饑餓組(P＜0.05),10—14日齡攝食組極顯著高于饑餓組(P＜0.0001),16日齡饑餓組仔魚已全部死亡(圖5A)。攝食組仔魚從8日齡開始出現脊索彎曲,14日齡全部轉入脊索彎曲期,其對應的仔魚體長分別為(7.91±0.19)和(10.08±0.56) mm(圖5B和圖 6A)。饑餓組仔魚在14日齡前一直處于彎曲前期,14日齡首次出現脊索彎曲,此時彎曲期的相對頻率僅占4.17%(圖6A)。

圖6 攝食組和饑餓組鰱仔魚彎曲期的相對頻率(A)和形態(tài)特征主成分分析圖(B)Fig.6 Relative frequency of flexion (A) and principal component analysis plot of morphometric parameters (B) in fed and unfed silver carp larvae

對各樣本的標準化形態(tài)比值參數進行主成分分析,結果表明前3個主成分對群體總變異的方差貢獻率較大,分別為52.37%、17.84%和12.06%,累計貢獻率為82.27% (表2)。將載荷值大于0.7的變量確定為主要影響變量,主成分1的肌節(jié)高/體長、頭高/體長、頭長/體長、頭高/頭長是影響兩組仔魚形態(tài)差異的主要性狀,主要反映頭部形態(tài)和肌節(jié)高度的變化;主成分2的眼徑/頭長、眼徑/體長是影響兩組仔魚形態(tài)差異的主要性狀,主要反映眼徑的形態(tài)變化。為進一步分析仔魚形態(tài)變異程度,繪制主成分1和主成分2的得分散點圖(圖6B),結果表明,饑餓和攝食鰱仔魚在主成分1軸上的分值點分離明顯,而在主成分2軸上,2個群體分布區(qū)域有較多重疊,難以區(qū)分。

表2 形態(tài)比值參數數據的載荷矩陣及主成分對總變異的貢獻率Tab.2 Loading matrix of morphological ratio parameter data and contribution rate of principal components to total variation

2.4 延遲投喂對鰱仔魚生長的影響

在饑餓期間,隨著首次投喂時間的延長,不同處理組鰱仔魚全長SGRL和體質量SGRW呈總體下降趨勢;各處理組的SGRL具有顯著差異(P＜0.05),Tukey氏多重比較結果顯示,T2組的SGRL顯著高于T4、T6和FG組(P＜0.05),而SGRW在各組間差異不顯著(P＞0.05;表 3)。在攝食后,正常攝食的T0組SGRL最高,其次是T4組,其SGRL顯著高于T6組(P＜0.05);T2組SGRW顯著低于其他3組(P＜0.05),隨著首次投喂時間的延長,T4和T6組的SGRW有所增加,但均低于T0攝食組SGRW(表3)。

表3 不同處理組的鰱仔魚在饑餓和攝食期間全長、體質量特定生長率的變化Tab.3 Changes of the specific growth rate of body weight and total length of silver carp larvae for different treaments during starvation and feeding

饑餓組仔魚在15日齡時已全部死亡,其他各組仔魚在30日齡時結束實驗,因此選擇3—14日齡和3—30日齡兩個時期研究不同延遲投喂水平對仔魚生長的影響。延遲首次投喂的時間對仔魚在14日齡和30日齡的全長和SGRL的影響顯著(P＜0.05;圖 7)。14日齡時,正常攝食的T0組全長和SGRL最高,分別為(12.05±0.86) mm和(4.05±0.14)%/d (圖7A和7C);T0、T2和T4組的全長組間差異不顯著(P＞0.05),但均明顯高于T6和FG組(P＜0.05;圖 7A);T0、T2和T4組的SGRL同樣顯著高于T6和FG組(P＜0.05;圖 7C)。30日齡時,T0組全長和SGRL分別為(20.60±3.52) mm和(3.63±0.07)%/d,均顯著高于T2、T4和T6組(圖7B和7D)。隨著延遲投喂時間的延長,14日齡和30日齡仔魚個體生長差異均呈現先增大后減小的趨勢,14日齡時饑餓組全長差異系數最低(CV=2.9),30日齡時T6組全長差異系數最低(CV=16.7;圖 7A和7B)。

圖7 不同延遲投喂組對鰱仔魚個體全長和特定生長率的影響Fig.7 Effects of delayed first feeding on total length and specific growth rate of silver carp larvae

3 討論

3.1 饑餓對鰱仔魚初次攝食和存活率的影響

初孵仔魚初次攝食的時間因種類而異,通常受到卵的質量、卵大小和溫度等因素的影響[23]。對于大多數仔魚而言,開口攝食的時間往往發(fā)生在卵黃囊完全吸收之前,即會經歷一段混合營養(yǎng)期[24,25],而北美牙鲆(Paralichthys californicus)[26]和鉛色勻鯻(Leiopotherapon plumbeus)[27]在卵黃囊完全吸收后不久才開始初次攝食。同一種仔魚在不同溫度下,其開口攝食時間和內源性營養(yǎng)消耗速率也有差異。例如,鰱仔魚在水溫(19±1)℃下,孵化后6d初次攝食,在孵化后8—9d卵黃耗盡[20],本研究中鰱仔魚在水溫(24±1)℃下,孵化后3d開口攝食,在孵化后5d卵黃囊耗盡。這說明鰱仔魚開口攝食時間受到溫度制約,可能與水溫升高引起仔魚代謝和食物消化速率加快有關[23],在狹鱈(Gadus chalcogrammus)[6]和兔頭瓢鰭蝦虎魚(Sicyopterus lagocephalus)[28]的研究中也發(fā)現了相同現象。在本研究中,3日齡時只有36.67%的鰱仔魚攝取了食物,表明在混合營養(yǎng)初期立即進行外源性攝食的能力有限,這主要是由于仔魚在剛開口攝食時,其運動和捕食器官尚未發(fā)育完善,因此初次攝食率較低[29]。另外,饑餓組仔魚卵黃囊吸收速率相比攝食組更慢,這可能是由于在饑餓脅迫下,仔魚延緩了內源營養(yǎng)的吸收速率,是鰱仔魚對饑餓產生的適應性生態(tài)反應[30]。

PNR是評價仔魚耐受饑餓能力的常用指標,從初次攝食到PNR的時間越長,越有利于仔魚建立外源攝食,從而提高其存活率。在本實驗條件下,鰱仔魚在11日齡抵達PNR,具有攝食能力的時間約8d,這在淡水魚類中相對較長[29],反映出鰱在早期補充階段對自然河流餌料生物缺失的適應性策略。本研究發(fā)現,饑餓仔魚在抵達PNR時的存活率僅為41.33%,于15日齡全部死亡,而攝食組仔魚在11日齡和15日齡的存活率分別達到72.83%和69%,隨著延遲投餌時間的延長,仔魚的存活率明顯下降。這說明初次攝食時間對仔魚的存活率有較大影響,這與Lima等[31]對銀鯰(Rhamdia voulezi)仔魚延遲首次投喂實驗的研究結果一致。從鰱仔魚初次攝食后隨時間變化的存活率曲線來看,攝食組仔魚和延遲2d投喂組仔魚的存活率曲線基本一致,而延遲4d和6d投喂組的存活率則一直低于前兩者,這可能是因為卵黃囊期仔魚是魚類生活史過程中最不能耐受饑餓的階段[20],因此在卵黃囊完全吸收前建立成功的初次攝食有助于提高仔魚存活率。

3.2 延遲投喂對鰱仔魚生長的影響

有研究表明,當仔魚受到不同程度的饑餓脅迫時,會表現出生長速率下降的趨勢[32]。本研究也發(fā)現,在饑餓期間,各處理組隨著饑餓程度的加深,其全長特定生長率和體質量特定生長率呈總體下降趨勢。在恢復攝食后,延遲2—6d投喂組間的全長特定生長率呈先增加后下降的趨勢,體質量特定生長率則持續(xù)增加,但均低于對應攝食組的特定生長率。這可能是仔魚在遭受饑餓再恢復投喂后時使用的一種補償機制,一旦恢復投喂后會出現一個快速生長過程,在其他魚類中也有類似的補償生長現象報道[33,34]。但若恢復投喂前經受的饑餓時間過長,則可能導致仔魚補償生長能力減弱,造成延遲6d投喂組的全長特定生長率有所下降。延遲6d投喂組在攝食期間的體質量特定生長率并未明顯下降,這可能只是攝食量增大的一種假象,一段時間的饑餓會導致仔魚食欲增強,往往會過度攝入超出自身所需能量的食物[35]。

本研究發(fā)現,在14日齡時,攝食組仔魚的全長和全長特定生長率均高于其他處理組,且延遲0—4d投喂組顯著高于延遲6d投喂組和饑餓組,這說明在卵黃囊吸收完成的前后2d內建立初次攝食對仔魚隨后的生長發(fā)育至關重要。在30日齡實驗結束時,攝食組全長和全長特定生長率顯著高于其他處理組,這相較于14日齡差異變大。因此推斷,短時間的饑餓脅迫也會對仔魚的生理狀況造成一定損傷,即使在恢復攝食后也無法達到正常攝食組生長水平[36],這種差距可能會隨著日齡的增加體現得愈發(fā)明顯。另外,本研究還發(fā)現鰱仔魚個體生長差異水平也受延遲投喂時間的影響,無論是14日齡還是30日齡,仔魚個體生長差異均隨延遲投喂時間的延長而呈先增大后減小的趨勢。但在條石鯛(Oplegnathus fasciatus)仔魚延遲投喂的實驗中,發(fā)現個體生長差異隨延遲投喂時間(延遲0—2d)的延長而增大的結果[29]。主要原因可能是短時間的饑餓會促使仔魚攝食能力和行為多樣化,導致個體大小差異變大,但當饑餓時間超過4d再攝食后,那些生長發(fā)育不佳的個體逐漸被淘汰死亡,只有生長狀況良好的仔魚才可以存活下來,并順利建立主動攝食能力,從而造成個體大小差異又不斷縮小。

3.3 饑餓對鰱仔魚形態(tài)的影響

大量研究表明,仔魚在饑餓過程中,只能通過消耗自身組織來獲取生命活動所需能量,這將導致仔魚的形態(tài)特征受到顯著影響[37,38]。例如中華倒刺鲃(Spinibarbus sinensis)仔魚隨饑餓時間的延長,全長、頭長和眼徑均顯著下降[39];饑餓對智利獅鯧(Seriolella violacea)仔魚的形態(tài)性狀影響主要體現在體長和肌節(jié)高上,饑餓的獅鯧仔魚體型相比正常攝食的仔魚更顯“細長”[40];太平洋紅鯛(Lutjanus peru)仔魚在受到饑餓脅迫后,肌節(jié)高、頭長和尾長急劇下降,并對游泳能力造成一定的影響[41]。這與本研究的結果基本一致,本研究中鰱仔魚遭受5d的饑餓后,饑餓組仔魚在8日齡體長已顯著小于攝食組。此外,由主成分分析得分結果也發(fā)現,攝食組和饑餓組的變異主要是由頭部形態(tài)和肌節(jié)高度引起。主成分分析提取的3個主成分累計貢獻率達82.27%,表明該方法保留了大部分的變量信息,預測準確度高。

饑餓對仔魚形態(tài)的影響還體現在仔魚生長發(fā)育期間脊索末端無法及時彎曲上。脊索末端向上彎曲是大多數仔魚發(fā)育過程中的一個基本特征,但本研究中饑餓鰱仔魚直到全部死亡均未見明顯彎曲現象,這可能與饑餓仔魚的體長未達到7.5—8.0 mm有關,即鰱仔魚脊索開始向上彎曲的大小[42]。有研究也證實,條紋鯪脂鯉(Prochilodus lineatus)仔魚向下游漂流時脊索未彎曲是一個典型特征[43,44],這是制約硬骨魚類主動游泳和集群的一個重要因素[45],意味著彎曲前期仔魚只能依靠水流被動擴散到育幼區(qū)。另有研究表明,歐洲鳀(Engraulis encrasicolus)的脊索彎曲與晝夜垂直遷移的開始、耳石生長加快、餌料選擇性的變化及逃避被捕食的能力增強有關[46]。因此,可以推斷早期饑餓對鰱仔魚形態(tài)的影響還可能會導致鰱仔魚游泳能力的降低,甚至會增加被捕食的風險。

4 結論

綜上所述,在水溫(24±1)℃下,鰱仔魚3日齡開口攝食,11日齡抵達不可逆點,于5日齡卵黃囊耗盡前進行投喂,在實際生產中能有效避免因饑餓而導致鰱仔魚成活率降低。早期饑餓會影響鰱仔魚生長速率,隨著饑餓程度的加深,鰱仔魚全長特定生長率和體質量特定生長率呈總體下降趨勢。鰱仔魚在饑餓過程中,頭部形態(tài)和肌節(jié)高度特征受到影響較大,饑餓對鰱仔魚脊索末端的影響還可能會導致鰱仔魚游泳能力的降低。因此,在鰱早期發(fā)育階段,應適時投餌或加強野外餌料生物監(jiān)測,評估饑餓對鰱種群資源補充過程的影響。