Pi9基因標記輔助選擇改良水稻不育系金23A稻瘟病抗性

車凡昊，黃俊，鄒玉瑩，鄧吉奇，周庚，姚威，黃浩，黃希來，易曉璇，諶強，李家鑫，劉金靈,2,3，劉雄倫,2,3*

基因標記輔助選擇改良水稻不育系金23A稻瘟病抗性

車凡昊1，黃俊1，鄒玉瑩1，鄧吉奇1，周庚1，姚威1，黃浩1，黃希來1，易曉璇1，諶強1，李家鑫1，劉金靈1,2,3，劉雄倫1,2,3*

(1.湖南農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院，湖南 長沙 410128；2.作物基因工程湖南省重點實驗室，湖南 長沙 410128；3.水稻油菜抗病育種湖南省重點實驗室，湖南 長沙 410128)

以攜帶廣譜持久的抗稻瘟病基因的秈稻品系75–1–127為供體親本，以保持系金23B及其不育系金23A為受體親本，采用基因共顯性標記CoInDF1R2進行MAS回交育種，以改良三系不育系金23A及其保持系金23B的稻瘟病抗性；用25份稻瘟菌代表性菌株進行室內(nèi)苗瘟接種，觀察苗瘟抗性表現(xiàn)。結(jié)果顯示：金23A和金23B的抗性頻率僅為28%，而75–1–127的抗性頻率為92%；田間病圃抗性鑒定結(jié)果顯示，75–1–127高抗苗瘟，而金23A和金23B受體親本均高感苗瘟；共顯性標記CoInDF1R2在75–1–127 基因組上擴增出大小為354 bp的PCR產(chǎn)物，對金 23A或金23B基因組的擴增產(chǎn)物大小約470 bp，說明該標記在2個親本間的多態(tài)性明顯且穩(wěn)定；利用CoInDF1R2開展連續(xù)多年MAS回交育種實踐，培育出了農(nóng)藝性狀優(yōu)良、豐產(chǎn)性較好的抗病不育系金23A––1及抗病保持系金23B––1，為三系法雜種優(yōu)勢利用提供了新的抗稻瘟病親本材料。

水稻；稻瘟病；抗性改良；分子標記輔助選擇；基因

稻瘟病是由稻瘟菌引起的全球性水稻真菌病害。近年來，中國稻瘟菌年發(fā)生面積約5×106hm2，年損失稻谷約1.0×109kg[1]。當前，化學防治與培育抗稻瘟病水稻品種仍是最普遍的防治措施，但是化學防治稻瘟病不僅耗費大量時間與精力，同時破壞自然生態(tài)環(huán)境：因此，防治稻瘟病應以培育高抗水稻品種為核心，輔以化學防治和田間管理。利用已克隆或定位的抗瘟基因培育廣譜、持久的高抗水稻新品種(組合)是降低稻瘟病危害的經(jīng)濟、有效、綠色手段[2]。小粒野生稻()是基因的來源，基因?qū)碜?0個國家(地區(qū))的稻瘟菌菌株表現(xiàn)出抗性，且已被成功克隆[3–4]。分子標記輔助選擇育種(簡稱MAS育種)相較于傳統(tǒng)育種具有不受環(huán)境影響、不受等位基因顯(隱)性干擾的優(yōu)點，選擇效率高，育種進程快，越來越受育種家們青睞。近年來多名研究人員[5–9]根據(jù)基因序列信息開發(fā)了多個功能分子標記，用于雜交稻親本稻瘟病抗性改良，效果顯著。三系不育系金23A及其保持系金23B是由湖南省常德市農(nóng)業(yè)科學研究所選育而來，具有株型緊湊、敗育徹底、配合力強、米質(zhì)優(yōu)良等特點[10]，但易感稻瘟病。本研究以秈稻品系75–1–127作為基因的供體親本，先后用保持系金23B及其不育系金23A作受體親本，利用基因功能標記，開展MAS連續(xù)回交育種實踐，旨在改良其稻瘟病抗性，為三系法雜種優(yōu)勢利用提供新的抗稻瘟病親本材料。

1　材料與方法

1.1　供試材料

抗病基因供體為秈型水稻品系75–1–127，源自國際水稻研究所，由小粒野生稻與秈稻IR3197遠緣雜交后連續(xù)回交選育而來，含有廣譜、持久的抗稻瘟病基因，對來自13個國家的43個稻瘟菌菌株均表現(xiàn)出較強的抗性。

受體親本為三系不育系金23A及其保持系金23B。

感病對照為秈型水稻品系CO39，對絕大多數(shù)稻瘟菌生理小種(菌株)表現(xiàn)高感。

1.2　試驗方法

1.2.1分子標記輔助選擇育種實踐

自2012年起，在湖南長沙和海南三亞兩地利用獲選的標記CoInDF1R2持續(xù)多年進行MAS回交育種，于2018年成功繁育出金23B×75–1–127的BC4F3群體；選擇表現(xiàn)優(yōu)異的抗病保持系純系金23B–作為供體親本及輪回親本，同時以金23A作為受體親本，繼續(xù)進行成對雜交/回交，進一步改良金23A的稻瘟病抗性。于2021年獲得多個金23A×金23B–的BC3F1抗病不育系群體和金23B–的BC4F7改良抗病保持系群體。對所獲改良不育系及其保持系進行綜合分析，遴選出綜合性狀優(yōu)良的抗病不育系金23A–及其保持系金23B–。

1.2.2抗稻瘟病的鑒定與評價

稻瘟菌的接種及苗瘟表型鑒定。2018—2022年，在人工氣候室播種金23B、金23A、75–1–127和CO39，幼苗長至4葉期，分別用25份稻瘟菌菌株的單孢懸浮液噴霧接種。接種孢子濃度約1×105個/mL，溫度26～28 ℃，相對濕度>90%，暗培養(yǎng)1 d后，12 h光照/12 h黑暗繼續(xù)培養(yǎng)5～6 d，調(diào)查發(fā)病情況。如果感病對照CO39沒發(fā)病，則重復該菌株的接種試驗。參考BONMAN等[11]的0～5級抗性分級標準分類(0～2級為抗病，3～5級為感病)，按照文獻[9]的方法計算各水稻材料的抗性頻率。

田間病圃苗瘟的表型鑒定。于2020—2022年在湖南省瀏陽大圍山天然病圃開展田間病圃苗瘟的表型鑒定。鑒定材料為金23B及其改良系金23B–、金23 A及其改良系金23 A–、75–1–127(抗病對照)、CO39(感病對照及誘發(fā)品種)。條播催芽后的鑒定材料種子，誘發(fā)品種CO39播于廂面四周，2葉1心期移栽于苗床四周，誘導發(fā)??；按6級標準調(diào)查苗瘟發(fā)病情況，評估材料抗病等級：0～1級為高度抗?。?級為抗?。?級為感??；4～5級為高度感病。

1.2.3標記基因型的分析

DNA的提取。取金23A–與金23B–嫩葉各0.2 g，放入2 mL離心管中，采用CTAB法[12]提取DNA。

標記基因型的鑒定。用基因功能標記ColnDF1R2(F，5–ATCCACGAAACATCCACCATC C–3；R，5–TGAGCTAGCTCTTGCCTCCGAG–3)鑒定各單株的基因型。DNA模板經(jīng)PCR擴增后，采用1.5%瓊脂糖凝膠電泳進行基因型分析。PCR反應體系(10 μL)：模板DNA1.0 μL，2 pmol/μL primer pairs 1.0 μL，ddH2O 3.0 μL，2×PCR Master Mix 5 μL。PCR程序：94 ℃預變性5 min；94 ℃變性30 s，56 ℃左右(具體退火溫度視引物而定)退火30 s，72 ℃延伸1 min，共35個循環(huán)；最后72 ℃終延伸5 min。

單個懸掛小車液壓回路如圖3所示.該液壓原理主要回路為平衡、調(diào)壓回路,雙聯(lián)齒輪泵，適應懸掛系統(tǒng)的不同工況,各液壓回路、元件的功能與液壓蓄能式懸掛一致.由于單個機械液壓式懸掛有2個液壓懸掛油缸,區(qū)別于單個液壓蓄能式懸掛的4個懸掛油缸,其承受的負載發(fā)生變化,故需對液壓油缸結(jié)構(gòu)重新設計.

1.2.4不育系不育特性的調(diào)查

參考王明等[13]的方法，2022年調(diào)查改良不育系金23A–及受體親本金23A的不育特性。于改良不育系金23A–及受體親本金23A孕穗末期，使用羊皮紙袋隨機套袋10株，2次重復，20 d后取下羊皮紙袋，調(diào)查不育系的自交結(jié)實率。于不育系終花后，隨機取10株，每株3穗，共30穗，2次重復，調(diào)查柱頭外露率(包括單邊外露和雙邊外露)。不育系開花盛期，隨機取10株，每株取1穗，每穗取不同部位3朵穎花的花藥，用鑷子搗碎后，再用1% I2–KI染色，觀察花粉粒密度、形狀及染色情況。每個株系重復鏡檢3次，調(diào)查花粉育性及敗育類型。

1.2.5農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量性狀的調(diào)查

2022年記載改良不育系金23A–及其改良保持系金23B–的播始歷期，以相應受體親本金23A和金23B為對照。成熟期各材料每個小區(qū)隨機取樣15株，參照文獻[14–15]的方法，調(diào)查株高、劍葉長、劍葉寬、單株有效穗數(shù)、每穗總穎花數(shù)、每穗實粒數(shù)以及主穗穗長等。

1.2.6米質(zhì)分析

隨機稱取50 g改良保持系金23B–及其受體親本金23B的種子，經(jīng)糙米機和精米機打磨后稱量15 g精米，4 ℃保存24 h后做成米飯，采用米飯食味計(日本佐竹STA1B)測定米飯口感、外觀和綜合食味值；采用米飯硬度黏度計(日本佐竹RHS1A)測定米飯的硬度、黏度等指標。

2　結(jié)果與分析

2.1　親本苗瘟抗性評價

25份稻瘟菌菌株室內(nèi)人工接種苗瘟的表型結(jié)果(表1) 顯示：對于日本菌株KOH和韓國菌株ROR1，供體親本75–1–127表現(xiàn)感病，對其余23份菌株均表現(xiàn)抗病，抗性頻率為92.0%；受體親本金23A和金23B僅對7份菌株(195–2–2、CHL473、CHL1743、M2006123A2、CHL645、KJ105、KOH)表現(xiàn)抗病，而對18份菌株表現(xiàn)感病，抗性頻率僅為28.0%；金23A與金23B的抗性表型、抗菌譜一致，表明稻瘟病抗性受核基因控制，2個材料具有相同的細胞核背景；25份供試菌株均對感病對照CO39致??；日本菌株KOH與韓國菌株ROR1對75–1–127致病，但KOH對金23A和金23B不致病，說明供體親本和受體親本間存在交叉抗菌譜，通過雜交重組可以培育出抗菌譜比75–1–127更廣的新型不育系及其保持系。

表1　親本材料的苗瘟抗性表現(xiàn)及抗菌譜

R、S分別表示抗病和感病。

2.2　MAS改良抗病不育系及其保持系

CoInDF1R2多態(tài)性明顯且穩(wěn)定，屬于InDel共顯性標記。該標記在供體親本75–1–127基因組上的PCR擴增產(chǎn)物大小為354 bp，在受體親本金23B和金23A基因組的擴增產(chǎn)物大小均為470 bp左右，條帶單一穩(wěn)定，凝膠電泳能輕易區(qū)分(圖1)。采用CoInDF1R2開展連續(xù)多年的MAS育種實踐，先后改良金23B和金23A的稻瘟病抗性。2018年夏季獲得6個金23B×75–1–127的BC4F3群體，根據(jù)稻瘟病抗性及主要農(nóng)藝性狀、產(chǎn)量性狀，遴選出1個優(yōu)系金23B––4。2018年開始用于金23A的MAS回交改良，于2021年夏季獲得金23A×金23B––4的BC3F1群體(金23A改良系)和保持系金23B––4的BC4F7群體(金23 B 改良系)。2022年進行田間病圃抗性鑒定，從鑒定結(jié)果(圖2)可以看出，金23A––4、金23B––4高抗稻瘟病。2022年秋季用湖南稻區(qū)稻瘟菌優(yōu)勢菌株110–2室內(nèi)接種改良不育系及其保持系，進一步驗證了改良系金23A––4、金23B––4高抗稻瘟病(圖3)。

a　CoInDF1R2標記基因型；b　病圃苗瘟抗性表型；M DNA ladder；1 75–1–127；2　金23B；3　金23A；4 CO39；5～13　金23B–Pi9隨機單株；14～21　金23A–Pi9隨機單株；R　抗??；S　感病。

圖2　改良不育系及其保持系的病圃苗瘟抗性表現(xiàn)

圖3　改良不育系及其保持系的離體接種苗瘟抗性表型

2.3　改良抗病不育系金23A–Pi9的不育特性

金23A–與受體親本金23A的開花習性和不育特性高度相似，兩不育系均有明顯的包頸現(xiàn)象，盛花期5 d左右，花時較早(夏季晴天約10:00始花，11:00盛花)，張穎角度較大。金23A–的柱頭外露率為65.1%，略高于金23A的柱頭外露率(62.3%)；花藥短小、淺白色，套袋自交結(jié)實率為0。鏡檢花粉粒少，呈典敗(圖4)。保持系金23B–和金23B均能正常抽穗開花，不包頸，花藥呈鮮黃色，充盈飽滿，花粉數(shù)量充足，花粉粒具有正常的育性，碘染后呈現(xiàn)藍黑色(圖4)?？梢姼牧伎共〔挥到?3A–異交習性好，不育性徹底。

圖4　金23A與金23B及其改良系的花粉育性鑒定結(jié)果

2.4　金23A–Pi9與金23B–Pi9的主要農(nóng)藝性狀

從表2可以看出，金23A–和金23B–播始歷期分別為65、62 d，比相應受體親本延長2 d，均屬于早熟類型。由于2個不育系都有包頸現(xiàn)象，其株高均比對應保持系矮10 cm左右；金23A–的株高約68 cm，較金23A略有增加，但不影響配組。金23A–及金23B–的株型緊湊，劍葉長雖比受體親本略有增加，但葉片挺舉不披。改良不育系及其保持系的分蘗力增強，有效穗數(shù)增多，穗長雖略有變短，但著粒密度增大，穗粒數(shù)增加，豐產(chǎn)性更好。

表2　不育系和保持系的主要農(nóng)藝性狀

2.5　改良抗病保持系金23B–Pi9米質(zhì)分析

金23B–及受體親本金32B的外觀及食味品質(zhì)分析結(jié)果見表3。相較于金23B，金23B–的米飯外觀評分略低，米飯彈性指標無差異，但米飯口感、硬度、黏度及綜合得分均優(yōu)；金23B–米飯黏度較金23B的高650%，這可能也是米飯綜合評分相較親本有所提升的主要原因。

表3　保持系米質(zhì)分析結(jié)果

3　結(jié)論與討論

稻瘟病是威脅水稻安全生產(chǎn)的病害之一。為了降低其危害，培育和推廣抗性品種是最有效的手段。分子標記輔助選擇準確率高且操作簡便，在水稻抗病蟲育種中被廣泛應用，獲得了許多優(yōu)良水稻品種或育種材料[16–23]。

本研究利用篩選出的基因特異共顯性InDel標記CoInDF1R2，以金23B和金23A為受體親本，連續(xù)多年開展了MAS回交育種實踐，獲得的改良抗病不育系金23A–不育性穩(wěn)定且敗育徹底；對應的改良抗病保持系育性正常。改良后的金23A–及其保持系金23B–的株高適中，株型良好，較受體親本稻瘟病抗性提高，豐產(chǎn)性更好，具有更好的應用前景，可為三系法雜交水稻育種提供新的親本資源。

從室內(nèi)接種試驗結(jié)果來看，金23A及其保持系金23B的抗性差，抗菌譜較窄，而75–1–127的抗性好，抗菌譜廣。日本菌株KOH雖對75–1–127致病，但對金23A和金23B不致病，這表明供體親本和受體親本間存在交叉抗菌譜，利用基因定向改良金23A及其保持系金23B的稻瘟病抗性具有可行性，可以通過雜交重組培育出抗菌譜比75–1–127更廣的新型不育系及其保持系。因2種對75–1–127致病的稻瘟菌菌株(ROR1、KOH)都來自國外稻區(qū)，推測本研究培育出的改良抗病不育系、保持系及其雜交種更適合在國內(nèi)推廣應用。此外，本研究發(fā)現(xiàn)，改良抗病不育系及其保持系的劍葉長和劍葉長寬比相較受體親本明顯增加，這可能是受供體親本75–1–127的影響。75–1–127源自小粒野生稻，擁有較長的葉型和較大的葉面積指數(shù)。根據(jù)作物的“源庫流”理論，只有當“源”充足時，才能滿足“庫”所需的供應，從而提高產(chǎn)量。推測更長的葉型和更大的葉面積指數(shù)可提升金23A––1及其保持系金23B––1的豐產(chǎn)特性。

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Improving blast resistance of rice CMS line Jin23A using marker-assisted selection of thegene

CHE Fanhao1，HUANG Jun1，ZOU Yuying1，DENG Jiqi1，ZHOU Geng1，YAO Wei1，HUANG Hao1， HUANG Xilai1，YI Xiaoxuan1，CHEN Qiang1，LI Jiaxin1，LIU Jinling1,2,3，LIU Xionglun1,2,3*

(1.College of Agronomy, Hunan Agricultural University, Changsha, Hunan 410128, China; 2.Crop Gene Engineering Key Laboratory of Hunan Province, Changsha, Hunan 410128, China; 3.Rice and Rapeseed Disease Resistance Breeding Key Laboratory of Hunan Province, Changsha, Hunan 410128, China)

To improve blast resistance of the rice cytoplasmic male sterile(CMS) line Jin23A and its maintainer Jin23B, the indica rice line 75-1-127 carrying a broad-spectrum and durable blast resistance genewas used as the donor parent, and Jin 23B and Jin 23A were used as the acceptor parents, a co-dominant marker, CoInDF1R2, was developed according tosequence , then was employed in marker-assisted selection breeding practice. Greenhouse inoculation assay was performed using twenty-fiveisolates collected from different rice areas. The results showed that thegene donor rice line 75-1-127 showed much higher resistance frequency(92%) than those of two acceptor parents Jin23A and Jin23B(28%). Accordingly, 75-1-127 showed high-level seedling blast resistance but highly susceptible for the receptors in natural nursery. CoInDF1R2 showed clear and stable co-dominant polymorphism between the donor and acceptor parents, amplifying a 354 bp DNA band from genome of 75-1-127, while the PCR product from either genome of Jin23A or Jin23B was about 470 bp. An improved CMS line Jin23A-and the corresponding maintainer Jin23B-were created through consecutive backcross breeding practice by marker-assisted selection of the CoInDF1R2 marker. Then, Jin23A--1 and Jin23B--1 were screened as the goal CMS line and maintainer. This study had set the stage for developing elite hybrid rice varieties with superior blast resistance using the three-line method of heterosis utilization.

rice; blast; resistance improvement; molecular marker-assisted selection;gene

S511.034

A

1007–1032(2023)05–0503–06

車凡昊，黃俊，鄒玉瑩，鄧吉奇，周庚，姚威，黃浩，黃希來，易曉璇，諶強，李家鑫，劉金靈，劉雄倫．基因標記輔助選擇改良水稻不育系金23A稻瘟病抗性[J]．湖南農(nóng)業(yè)大學學報(自然科學版)，2023，49(5)：503–508．

CHE F H，HUANG J，ZOU Y Y，DENG J Q，ZHOU G，YAO W，HUANG H，HUANG X L，YI X X，CHEN Q，LI J X，LIU J L，LIU X L．Improving blast resistance of rice CMS line Jin23A using marker-assisted selection of thegene[J]．Journal of Hunan Agricultural University(Natural Sciences)，2023，49(5)：503–508．

http://xb.hunau.edu.cn

2023–01–13

2023–09–11

湖南省科技重大專項(2021NK1001)；國家自然科學基金項目(31972256)

車凡昊(1997—)，男，貴州銅仁人，碩士研究生，主要從事水稻分子育種研究，1103334982@qq.com；*通信作者，劉雄倫，博士，教授，主要從事水稻分子育種研究，xionglun@hunau.edu.cn

10.13331/j.cnki.jhau.2023.05.001

責任編輯：毛友純

英文編輯：柳正