六點(diǎn)始葉螨在不同橡膠樹品系上的種群適合度

鄭麗舊，符悅冠，張方平，吳 知，王建赟，葉政培，韓冬銀，李 磊，陳俊諭*

1. 中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院環(huán)境與植物保護(hù)研究所，海南?？?571101；2. 海南大學(xué)林學(xué)院，海南儋州 571737

六點(diǎn)始葉螨（Eotetranychus sexmaculatus）隸屬于葉螨科（Tetmnychidae）始葉螨屬（Eotetranychus）[1-2]，是橡膠樹的重要害螨，自20世紀(jì)80年代開始一直是橡膠樹種植面臨的重要植保問(wèn)題[3-4]。該螨為害表現(xiàn)為首先沿葉片主脈兩側(cè)分布為害，然后逐漸擴(kuò)散到各支脈，為害初期主脈褪綠變黃，呈黃色小斑塊，后期葉片整片變黃甚至變褐，隨后導(dǎo)致落葉，甚至停割。該螨在我國(guó)分布和寄主均較為廣泛，在我國(guó)海南、云南、廣東等植膠區(qū)發(fā)生為害普遍，除橡膠樹外，還可為害柑橘、菠蘿蜜、苦楝、臺(tái)灣相思等多種經(jīng)濟(jì)作物[5-7]。

害（螨）蟲的爆發(fā)成災(zāi)受多種因素的影響，其中寄主是重要的影響因素之一[8]。不同寄主植物或同一寄主植物不同品系與害（螨）蟲的生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖關(guān)系緊密[9-10]。如東方真葉螨（Eutetranychus orientalis）在GT1品系上的繁殖力明顯強(qiáng)于RRIM600品系；截形葉螨（Tetranychus truncates）在西瓜早佳8424品系上和蘋果全爪螨（Panonychus ulmi）在金冠品系上具有較強(qiáng)的繁殖適應(yīng)能力[11-13]；而有的寄主植物改變可顯著影響害（螨）蟲的繁殖能力，如二斑葉螨（Tetranychus urticae）以紅星、金冠品系蘋果為寄主時(shí)，相比于生長(zhǎng)發(fā)育，對(duì)其繁殖影響更顯著[14]。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，我國(guó)不同植膠區(qū)或同一植膠區(qū)不同橡膠樹品系上橡膠害螨的發(fā)生程度存在一定差異，如張方平等[11]報(bào)道了東方真葉螨在不同橡膠樹品系上的適應(yīng)性不同。鑒于六點(diǎn)始葉螨在我國(guó)植膠區(qū)為害的普遍性和嚴(yán)重性，其對(duì)不同橡膠樹品系寄主的種群適應(yīng)性有待進(jìn)一步明確。本研究結(jié)合實(shí)際生產(chǎn)情況，選取熱研73397、熱研72059、熱墾628、大豐95、PR107和RRIM600六個(gè)橡膠樹品系，探究其對(duì)六點(diǎn)始葉螨生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖的影響，旨在闡明六點(diǎn)始葉螨在6個(gè)橡膠樹品系上的種群適合度，為橡膠害螨的科學(xué)防控和抗蟲品種選育提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

供試螨源：六點(diǎn)始葉螨采自海南省儋州市寶島新村橡膠園，統(tǒng)一采用熱研73397的橡膠樹離體葉片在室內(nèi)(27±1)℃連續(xù)飼養(yǎng)數(shù)代作為供試螨源。

供試寄主：橡膠樹寄主品系為熱研73397、熱研72059、熱墾628、大豐95、PR107和RRIM600，由中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院橡膠研究所提供；盆栽橡膠苗，統(tǒng)一種植管理，待橡膠苗生長(zhǎng)至穩(wěn)定備用。

1.2 方法

采集不同橡膠樹品系的老化期葉片，分別剪成2 cm×2 cm的葉碟，置于裝有濕潤(rùn)海綿的瓷盤（23 cm×10 cm）中。挑取若干頭六點(diǎn)始葉螨雌成螨至葉碟上，飼養(yǎng)至產(chǎn)卵，24 h后檢查并剔除多余的卵，每葉碟保留1粒卵，之后每24 h觀察1次，記錄卵的孵化情況以及各螨態(tài)的發(fā)育歷期和存活情況，直至發(fā)育為成螨，記錄羽化的成螨性別。將羽化的雌成螨和雄成螨進(jìn)行配對(duì)，每24 h觀察1次，觀察成螨存活和產(chǎn)卵情況，直至所有雌成螨死亡為止。收集不同品系處理的雌成螨所產(chǎn)卵各60粒于葉碟中，每天觀察其發(fā)育情況，直至全部羽化為成螨為止，記錄F1代雌雄性比。期間每隔3 d更換新葉碟，保持葉片新鮮。實(shí)驗(yàn)置于(27±1)℃、相對(duì)濕度75%±5%、光照為L(zhǎng)∶D=14∶10的人工氣候箱中進(jìn)行，每處理重復(fù)60頭螨蟲。

1.3 數(shù)據(jù)處理

數(shù)理統(tǒng)計(jì)采用Excel 2010和SPSS 22.0軟件。參考張方平等[11]的方法組建實(shí)驗(yàn)種群生命表。計(jì)算公式：凈增殖率R0=∑lx×mx，世代平均周期T=∑lx×mx×x/R0，內(nèi)稟增長(zhǎng)率r=(lnR0)/T，周限增長(zhǎng)率λ=er，種群倍增時(shí)間Dt=(ln2)/r。式中，lx表示雌成螨在x日齡的存活率，mx表示雌成螨在日齡x時(shí)的平均產(chǎn)卵量。針對(duì)內(nèi)稟增長(zhǎng)率（r）采用刀切法（jack knife）進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，根據(jù)對(duì)n-1個(gè)樣本進(jìn)行刀切法計(jì)算得出的內(nèi)稟增長(zhǎng)率參數(shù)值，再采用廣義線性模型分析方法（GLM）求得平均值，采用LSD方法進(jìn)行差異顯著性分析，具體計(jì)算方法參照文獻(xiàn)[15-17]。六點(diǎn)始葉螨的生物學(xué)指標(biāo)同樣采用廣義線性模型分析方法（GLM），發(fā)育歷期、壽命和產(chǎn)卵量等參數(shù)采用LSD方法進(jìn)行差異顯著性分析，對(duì)存活率和雌性百分比的原始數(shù)據(jù)進(jìn)行反正弦轉(zhuǎn)換后再進(jìn)行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同橡膠樹品系對(duì)六點(diǎn)始葉螨發(fā)育歷期的影響

寄主品系對(duì)六點(diǎn)始葉螨各螨態(tài)及世代歷期存在顯著影響（表1）。卵在熱研73397上的發(fā)育歷期最長(zhǎng)，為5.30 d，與其他處理差異顯著，在PR107上最短，為4.92 d；幼螨在熱墾628上的發(fā)育歷期最長(zhǎng)，為2.55 d，顯著長(zhǎng)于熱研72059（2.29 d）、大豐95（2.23 d）和RRIM600（1.94 d）；第一若螨在熱墾628上的發(fā)育歷期最長(zhǎng)，為2.06 d，在RRIM600上最短，為1.80 d，二者差異顯著；第二若螨的發(fā)育歷期在PR107上最長(zhǎng)，為2.33 d，在大豐95上最短，為1.87 d，二者差異顯著。世代歷期在熱墾628上最長(zhǎng)，其次為熱研73397、熱研72059和PR107，分別為12.82、12.41、12.38、12.13 d，差異不顯著；在RRIM600上世代歷期最短，為10.93 d。

表1 不同橡膠樹品系對(duì)六點(diǎn)始葉發(fā)育歷期的影響Tab. 1 Effects of different rubber tree strains on development duration of E. sexmaculatus d

2.2 不同橡膠樹品系對(duì)六點(diǎn)始葉螨存活率的影響

不同螨態(tài)間，六點(diǎn)始葉螨的卵、幼螨和第二若螨的存活率在6個(gè)品系之間差異不顯著，第一若螨在大豐95上的存活率最低，僅為82.67%，顯著低于其他品系處理?？傮w來(lái)看，在大豐95上的世代存活率最低，為65.00%，其次為PR107、熱研73397、RRIM600和熱研72059，分別為70.00%、76.67%、80.00%和81.67%，在熱墾628上世代存活率最高，為85.00%，品系間差異均不顯著（表2）。

表2 不同橡膠樹品系對(duì)六點(diǎn)始葉螨存活率的影響Tab. 2 Effects of different rubber tree strains on survival rate of E. sexmaculatus %

2.3 不同橡膠樹品系對(duì)六點(diǎn)始葉螨成螨壽命和繁殖力的影響

2.3.1 成螨壽命和產(chǎn)卵量 不同橡膠樹品系對(duì)六點(diǎn)始葉螨雌成螨壽命和繁殖力存在顯著影響（表3）。在PR107品系上，雌成螨壽命和產(chǎn)卵期均最短，分別為6.35 d和3.90 d；單雌產(chǎn)卵量也最少，為10.19粒。而在熱研72059品系上，雌成螨壽命和產(chǎn)卵期均最長(zhǎng)，分別為14.30 d和9.40 d。單雌產(chǎn)卵量在RRIM600上最大，為18.38粒。

表3 不同橡膠樹品系對(duì)六點(diǎn)始葉螨雌成螨壽命和產(chǎn)卵量的影響Tab. 3 Effects of different rubber tree strains on longevity and fecundity of female adults of E. sexmaculatus

2.3.2 逐日產(chǎn)卵量和逐日存活率 6個(gè)橡膠樹品系上六點(diǎn)始葉螨逐日產(chǎn)卵量和逐日存活率存在差異（圖1）。以熱研73397為寄主時(shí)，第4天出現(xiàn)產(chǎn)卵高峰，達(dá)2.47粒，隨后雌成螨大量死亡；以熱研72059和熱墾628為寄主時(shí)，均出現(xiàn)2個(gè)產(chǎn)卵高峰，分別在第4天、第25天和第9天、第24天；在熱研72059上，第4天開始逐日產(chǎn)卵量可達(dá)2.31粒，而在熱墾628上，第9天才開始出現(xiàn)產(chǎn)卵高峰，達(dá)2.00粒，隨后雌成螨均出現(xiàn)大量死亡；以PR107為寄主時(shí)，雌成螨在第2天開始出現(xiàn)大量死亡，產(chǎn)卵高峰出現(xiàn)在雌成螨大量死亡后。以RRIM600和大豐95為寄主時(shí)，逐日產(chǎn)卵量均較高，產(chǎn)卵高峰分別可達(dá)4.50粒和6.00粒（圖1）。

圖1 六點(diǎn)始葉螨在不同橡膠樹品系上的逐日存活率和逐日產(chǎn)卵量Fig. 1 Daily survival rate and egg production of E. sexmaculatus on different rubber tree strains

2.4 不同橡膠樹品系對(duì)六點(diǎn)始葉螨后代性比的影響

6個(gè)橡膠樹品系對(duì)六點(diǎn)始葉螨的后代性比有顯著影響（圖2）。六點(diǎn)始葉螨在熱研73397和熱研72059上雌性比最低，均為55%，其次為RRIM600、PR107和熱墾628，分別為67.33%、68.67%和71.67%，在大豐95上產(chǎn)雌后代占比最大，為78.67%。

圖2 不同橡膠樹品系對(duì)六點(diǎn)始葉螨F1代雌性比的影響Fig. 2 Effects of different rubber tree strains on percentage of females offspring of E. sexmaculatus

2.5 不同橡膠樹品系上六點(diǎn)始葉螨的實(shí)驗(yàn)種群生命表參數(shù)

通過(guò)組建種群生命表進(jìn)行參數(shù)分析，結(jié)果表明，六點(diǎn)始葉螨種群的內(nèi)稟增長(zhǎng)率和周限增長(zhǎng)率在熱研73397上最小，分別為0.076和1.079；其次為熱研72059、熱墾628和PR107，三者間內(nèi)稟增長(zhǎng)率參數(shù)值差異不顯著；在PR107上的凈增殖率最小，為10.550；以RRIM600為寄主時(shí)，凈增殖率、內(nèi)稟增長(zhǎng)率和周限增長(zhǎng)率最大，種群倍增所需時(shí)間最短，分別為18.380、0.203、1.225和3.415 d；除RRIM600外，其他品系處理的內(nèi)稟增長(zhǎng)率相差不大（表4）。因此，根據(jù)各項(xiàng)生命表參數(shù)及其生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖生物學(xué)指標(biāo)綜合考慮，認(rèn)為RRIM600最利于六點(diǎn)始葉螨種群的增長(zhǎng)，而PR107品系較不利于其種群增長(zhǎng)。

表4 不同橡膠樹品系上六點(diǎn)始葉螨的實(shí)驗(yàn)種群生命表參數(shù)Tab. 4 Life table parameters of experimental population of E. sexmaculatus on different rubber tree strains

3 討論

昆（螨）蟲與寄主植物互作關(guān)系復(fù)雜，寄主本身的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)、次生代謝物和葉片結(jié)構(gòu)均可影響昆（螨）蟲對(duì)寄主的取食，從而表現(xiàn)出不同的適合度[18]。本研究結(jié)果表明，6個(gè)橡膠樹品系對(duì)六點(diǎn)始葉螨的發(fā)育與繁殖均有顯著影響。六點(diǎn)始葉螨取食RRIM600品系時(shí)，其世代歷期最短、幼期存活率較高，單雌產(chǎn)卵量最大，凈增殖率、內(nèi)稟增長(zhǎng)率和周限增長(zhǎng)率最高；而取食PR107時(shí)，其世代歷期較長(zhǎng)、幼期存活率較低，單雌產(chǎn)卵量最少，壽命和產(chǎn)卵期最短，凈增殖率最低。綜合分析，六點(diǎn)始葉螨在RRIM600上有較高的種群適合度，而PR107品系較不利于其種群的增長(zhǎng)。

昆（螨）蟲個(gè)體的生長(zhǎng)發(fā)育和存活與寄主植物密切相關(guān)[19]。如六點(diǎn)始葉螨在橡膠、木瓜和變?nèi)~木上可正常發(fā)育與存活，而在木薯、甘蔗、菠蘿、椰子和杧果寄主上無(wú)法正常發(fā)育與存活，推測(cè)這可能與寄主植物的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)、葉片結(jié)構(gòu)等因素有關(guān)[20]。據(jù)報(bào)道，六點(diǎn)始葉螨取食抗性橡膠樹品系IRCI12后，不能正常發(fā)育和繁殖；取食橡膠樹品系熱研87662和熱研87647的發(fā)育歷期長(zhǎng)于RRIM600和PR107[21-22]。值得注意的是，本研究中六點(diǎn)始葉螨取食RRIM600后，其幼螨期、第一若螨期和第二若螨期，分別為1.94、1.80、2.04 d，這與張會(huì)英等[21]的研究結(jié)果存在較大差異，其分別為3.23、4.07、4.50 d，推測(cè)可能與實(shí)驗(yàn)方法不同有關(guān)，如張會(huì)英等[21]采取群體飼養(yǎng)方法進(jìn)行發(fā)育歷期觀察，而本研究則是針對(duì)個(gè)體進(jìn)行觀察統(tǒng)計(jì)；另與蘇雪芳等[22]的研究結(jié)果也存在差異，該螨在PR107和RRIM600上卵-前若螨、前若螨、后若螨的發(fā)育歷期分別為2.10 d和2.03 d、2.47 d和2.30 d、3.17 d和2.83 d，而本研究則分別為7.31 d和6.94 d、1.96 d和1.80 d、2.33 d和2.04 d，這可能與實(shí)驗(yàn)條件和觀察方法不同造成的，如本研究的實(shí)驗(yàn)條件為溫度27 ℃、相對(duì)濕度75%、光照L∶D=14∶10，而蘇雪芳等[22]則在溫度28 ℃、相對(duì)濕度75%、光照L∶D=16∶8的條件下進(jìn)行，推測(cè)長(zhǎng)短光照對(duì)昆（螨）蟲的影響較顯著，如截形葉螨在30 ℃時(shí)短光照條件下發(fā)育延緩[23]。本研究與前人的研究結(jié)果[22,24]均表現(xiàn)為六點(diǎn)始葉螨在RRIM600上的發(fā)育歷期最短。

產(chǎn)卵量是評(píng)價(jià)昆（螨）蟲種群繁衍能力的重要指標(biāo)。本研究中六點(diǎn)始葉螨取食6個(gè)橡膠樹品系的平均單雌產(chǎn)卵量為10.19~18.38粒；在PR107和RRIM600上，產(chǎn)卵量分別為10.19粒和18.38粒，這與蘇雪芳等[22]報(bào)道的該螨在PR107和RRIM600上產(chǎn)卵量分別為12.17粒和11.50粒的研究結(jié)果有一定差異，推測(cè)與其光照時(shí)長(zhǎng)有關(guān)。本研究得出六點(diǎn)始葉螨在RRIM600上有較強(qiáng)的繁殖能力，與蘇雪芳等[22]的研究結(jié)果一致。且蘇雪芳等[22]在田間調(diào)查發(fā)現(xiàn)，該螨在RRIM600上的為害較嚴(yán)重，但這與張會(huì)英等[21]的研究結(jié)果不同，該研究表明RRIM600是抗性品系，即不利于六點(diǎn)始葉螨繁殖，推測(cè)可能隨時(shí)間推移，六點(diǎn)始葉螨對(duì)RRIM600品系的適應(yīng)性已發(fā)生改變。

種群生命表參數(shù)是評(píng)價(jià)昆（螨）蟲種群適合度的重要指標(biāo)。昆（螨）蟲取食不同寄主品系其內(nèi)稟增長(zhǎng)率有所差異，內(nèi)稟增長(zhǎng)率受昆（螨）蟲的發(fā)育速率、存活和繁殖影響，如本研究中六點(diǎn)始葉螨在RRIM600上具有較快的發(fā)育速度和較強(qiáng)的繁殖能力，因此內(nèi)稟增長(zhǎng)率在RRIM600上最大，為0.203，與李定旭[25]的研究結(jié)果相符。凈增殖率和平均世代周期是影響昆（螨）蟲種群增長(zhǎng)的重要因素，其受昆（螨）蟲存活和繁殖的影響，但代表的意義不同，由凈增殖率可了解種群數(shù)量發(fā)展的趨勢(shì)，而較短的世代周期可使昆（螨）蟲避免惡劣環(huán)境或天敵的捕殺，從而提高自身的存活率[26]。本研究中六點(diǎn)始葉螨取食6個(gè)橡膠樹品系的凈增殖率值均大于1，說(shuō)明在6個(gè)橡膠樹品系上其種群數(shù)量均呈增長(zhǎng)趨勢(shì)。該螨在RRIM600上具有最大的凈增殖率和最短的平均世代周期，從而其內(nèi)稟增長(zhǎng)率最大，說(shuō)明六點(diǎn)始葉螨在RRIM600上最有利于其種群增長(zhǎng)。

由于本研究?jī)H在室內(nèi)葉片離體條件下進(jìn)行的，而害螨在田間受到諸多環(huán)境因子的影響，如氣象因子、農(nóng)藥和天敵等因素，其結(jié)果可能與田間實(shí)際情況有所差異，田間不同橡膠樹品系上的六點(diǎn)始葉螨種群發(fā)生動(dòng)態(tài)還有待于進(jìn)一步驗(yàn)證。