不同砧木對砂糖橘生長勢、光合作用和碳水化合物含量的影響

李娟　賀世雄　涂攀峰　潘建君　高美玲　吳韞里　陳杰忠　徐海權(quán)　姚青

關(guān)鍵詞：砧木；砂糖橘；生長勢；光合作用；碳水化合物

中圖分類號：S666 文獻標識碼：A

砧木是果樹嫁接的基礎(chǔ)，對接穗的樹體營養(yǎng)、生長活力、抗逆性和果實品質(zhì)具有顯著影響[1-3]?，F(xiàn)代柑橘產(chǎn)業(yè)，幾乎所有的柑橘品種都是嫁接在砧木上進行生產(chǎn)，因此選擇合適的砧木對于提高柑橘產(chǎn)量和品質(zhì)具有重要意義。砂糖橘（Citrusreticulate Blanco cv Shangtangju）又名“十月橘”，原產(chǎn)于廣東省四會市，是廣東省柑橘主栽品種之一[4]。具有化渣程度高、種子少、果皮薄、含糖量高等優(yōu)點，成為消費者喜愛的柑橘品種[5-6]。砂糖橘的生長在很大程度上會受到砧木的影響，LIU 等[7]研究表明紅黎檬砧能夠顯著增加砂糖橘果實大小，劉振等[8]報道枳砧能顯著提高砂糖橘的可溶性糖和固酸比；LIU 等[9]研究發(fā)現(xiàn)粗檸檬砧和紅黎檬砧砂糖橘嫁接苗中具有較高的生長素和赤霉素含量，從而導(dǎo)致這2 種砧木能夠顯著促進砂糖橘的樹體生長。目前生產(chǎn)上砂糖橘砧木的使用比較混亂，不同砧木砂糖橘生長勢差異很大，生產(chǎn)的果實品質(zhì)也良莠不齊，這與砂糖橘產(chǎn)業(yè)的迅速發(fā)展趨勢形成了嚴重的矛盾。因此，研究和篩選出最適宜砂糖橘的砧木成為生產(chǎn)上急需解決的問題。本研究以5 種柑橘實生苗作為砧木，分別嫁接砂糖橘，并觀察它們在生長勢、嫁接親和性、光合特性及葉片糖含量的差異，從而篩選出適合砂糖橘生產(chǎn)的優(yōu)良砧木。

1 材料與方法

1.1 材料

供試材料有宜昌橙（ Citrus ichangensisSwingle ）、砂糖橘（ C. reticulata Blanco cv.Shatangju）、枳殼[P. trifoliate （L.） Raf.]、香橙（C.junos Sieb.ex Tanaka）、粗檸檬（C. jambhiri Lush）。各砧木種子由中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院柑橘研究所提供，經(jīng)催芽處理后，每品種各選取100 粒均勻一致的種子于2014 年11 月28 日播種于15 cm×40 cm 的育苗盆中。2015 年11 月29 日從每個品種實生苗中挑選生長勢一致的幼苗，移栽于直徑10 cm×高20 cm 的塑料盆中，每個品種20 株。2016 年11月選取芽體飽滿、無病毒的砂糖橘接穗以單芽切接方式嫁接在前述砧木實生苗上，嫁接后實施統(tǒng)一的水肥管理。2017 年6 月，將不同砧穗組合的嫁接苗移植于直徑50 cm×高45 cm 的植樹袋中，每個品種10 株，試驗土壤均統(tǒng)一配置（果園土∶塘泥∶草炭土=2∶1∶1），移植后實施統(tǒng)一的水肥管理。

1.2 方法

1.2.1 嫁接苗生長勢測定 實驗植株嫁接后于2017 年10 月中旬，用卷尺測定株高，用游標卡尺分別測定嫁接口上下5 cm 處接穗和砧木的直徑（D），計算出砧穗比。用LI-3100 型單葉面積儀測定單葉的葉面積。主干橫截面積根據(jù)已測量直徑計算得到，計算公式為：主干橫截面積（S）=π（D/2）2。

1.2.2 嫁接苗光合特性測定 2017 年10 月22 日在9：30—11：30 選取不同砧木嫁接樹各5 株，用TARGAS-1 型便攜式光合儀（PP-System 公司）對每株枝梢中部成熟葉片進行光合測定。測定指標包括凈光合速率[P， μmol/（m·s）]、蒸騰速率[Tr，mmol/（m·s）]、氣孔導(dǎo)度[Gs， mmol/ （m·s）]、胞間CO 濃度（C， ?μmol/mol）等指標。

1.2.3 葉綠素含量測定 參考李玲[10]的方法（略加改動），稱取0.3 g 樣品，加少量石英砂和碳酸鈣粉及5 mL 純丙酮，研磨勻漿，再加80%丙酮5 mL，在暗處靜置5～10 min，充分提取色素，然后將提取液倒入25 mL 的棕色容量瓶中，最后用乙醇定容至25 mL。以95%乙醇為空白，分別測定665、649 nm 處的吸光度。

1.2.4 葉片糖含量測定 參考張志良等[11]的方法，將葉片磨碎后稱取0.1 g 樣品倒入10 mL 刻度離心管內(nèi)，加入5 mL 80%乙醇，置于80 ℃水浴中不斷攪拌40 min，8000×g 離心5 min，收集上清液，其殘渣加5 mL 80%乙醇重復(fù)提取1 次，8000×g 離心5 min，合并上清液。上清液加10 mg活性炭，于80 ℃水浴條件下脫色30 min，80%乙醇定容至25 mL，過濾后取濾液測定。用蒽酮法測定葉片中總糖的含量，用3，5-二硝基水楊酸（DNS）法測定還原糖含量。

1.3 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)采用SPSS 18.0 軟件進行單因素方差分析、相關(guān)性分析，用OriginPro 8.5 軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同砧木對砂糖橘嫁接苗形態(tài)指標的影響

嫁接10 個月后不同砧穗組合的嫁接苗在生長勢上表現(xiàn)出顯著差異。從表1 可知，以粗檸檬和香橙為砧木的砂糖橘接穗高度較高，分別為104.09、95.49 cm，以枳殼和宜昌橙為砧的砂糖橘接穗高度較低，分別為62.70、37.62 cm；粗檸檬、香橙的砧木粗度較大，而砂糖橘和宜昌橙的砧木粗度較??；以粗檸檬和香橙為砧的砂糖橘接穗粗度較大，而以宜昌橙和砂糖橘為砧的砂糖橘接穗粗度較??；通過計算它們的砧木粗度與接穗粗度的比值，發(fā)現(xiàn)不同砧穗組合的砧穗比值從大到小依次為：宜昌橙/砂糖橘>砂糖橘/砂糖橘>香橙/砂糖橘>枳殼/砂糖橘>粗檸檬/砂糖橘，對應(yīng)的比值為2.08、1.75、1.61、1.58、1.57；通過計算它們的主干橫截面積（TCSA），可知以粗檸檬和香橙為砧木的嫁接苗的主干橫截面積顯著大于以宜昌橙為砧木的；單葉葉面積以粗檸檬、香橙砧的較大，為49.88、34.45 cm，以宜昌橙砧的較小，分別為15.67 cm；新梢長度以粗檸檬、香橙砧的較大，以枳殼、宜昌橙為砧的較小，依次分別為37.37、33.38、16.19、11.01 cm。

2.2 不同砧木對砂糖橘嫁接苗葉片葉綠素含量的影響

由圖1 可知，不同砧木砂糖橘葉片中葉綠素含量具有顯著差異。其中以枳殼為砧的砂糖橘葉片中葉綠素a 含量最高，為1.03 mg/g，粗檸檬砧和香橙砧次之，而以宜昌橙為砧的砂糖橘葉片中的葉綠素a 含量最低，最低值為0.62 mg/g；不同砧木砂糖橘葉片中葉綠素b 含量以粗檸檬砧、枳殼砧和香橙砧的較高，分別為0.42、0.37、0.36 mg/g，以本砧和宜昌橙砧的砂糖橘葉片中的葉綠素較低，分別為0.25、0.22 mg/g；不同砧木砂糖橘葉片中總?cè)~綠素含量從高到低依次為：枳殼砧>粗檸檬砧>香橙砧>本砧>宜昌橙砧，其中除了枳殼砧和粗檸檬砧的砂糖橘葉片中總?cè)~綠素含量之間無顯著差異外，其余砧穗組合之間均呈顯著差異。

2.3 砧木對砂糖橘嫁接苗光合特性的影響

由圖2 可知，不同砧穗組合在凈光合速率上表現(xiàn)出顯著差異，其葉凈光合速率依次為：香橙/砂糖橘>粗檸檬/砂糖橘>枳殼/砂糖橘>砂糖橘/砂糖橘>宜昌橙/砂糖橘，其值分別為7.55、6.60、5.97、4.72、4.16 μmol/（m·s）；以宜昌橙和砂糖橘為砧的嫁接苗葉片胞間CO 濃度較高，其余砧木處理之間無顯著差異；香橙砧和本砧的砂糖橘在葉片氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率上顯著高于其他砧木的，而其他砧木間無顯著差異。相關(guān)性分析（表2）表明，T、P、G、C 任意二者之間均呈顯著正相關(guān)，其中T 與G 的相關(guān)性最高（r=0.956**）。T、P、G、C均與生長勢（VPD）呈顯著負相關(guān)。此外，砂糖橘植株光合生理指標和生長勢指標之間存在密切關(guān)系。P 與砂糖橘接穗高度呈顯著正相關(guān)（r=0.364**），而T、P、G 與嫁接苗的砧穗比率呈顯著負相關(guān)。

2.4 不同砧木對砂糖橘嫁接苗葉片可溶性糖含量的影響

砧木對砂糖橘葉片中糖含量也具有一定影響，由圖3 可知，以香橙、砂糖橘和粗檸檬為砧的砂糖橘葉片中的可溶性總糖含量顯著高于以枳殼和宜昌橙為砧的；不同砧木的砂糖橘葉片中還原糖含量以粗檸檬砧和香橙砧較高，而以本砧、枳殼砧和宜昌橙砧較低，其中以宜昌橙為砧的砂糖橘葉片還原糖含量顯著低于其他砧木，為2.30%；粗檸檬砧砂糖橘葉片中的蔗糖含量顯著高于其他砧木，為3.37%，而宜昌橙砧的砂糖橘葉片中的蔗糖含量顯著低于其他砧木，為2.18%，其他處理之間并無顯著差異。

3 討論

砧木對果樹嫁接品種的生長勢具有顯著影響。BASILE 等[12]研究了不同砧木對桃樹的枝條生長量及水勢的影響，結(jié)果表明K-146-43 砧能顯著降低桃的枝條生長。GEORGIOU[13]研究了11種砧木對柑橘的樹勢、產(chǎn)量、果實品質(zhì)等的影響，發(fā)現(xiàn)砧木對主干橫截面積、樹冠直徑和樹冠體積有顯著的影響。GIREESH 等[14]研究了8 種不同砧木對于阿方索芒果樹體生長和產(chǎn)量的影響，發(fā)現(xiàn)主干橫截面積（TSCA）與樹冠橫截面積有著顯著的正相關(guān)，CANTíN 等[15]在甜櫻桃上也得到了類似的結(jié)果。DUBEY 等[16]研究了不同砧木對檸檬的樹勢、產(chǎn)量等的影響，結(jié)果表明砧木對接穗的生長具有顯著的影響，嫁接在粗檸檬上的株高最大，樹冠體積最大。本研究中，粗檸檬和香橙砧的砂糖橘生長最旺，嫁接10 個月后其生長指標顯著高于其他砧穗組合的，表現(xiàn)出喬化特性；枳殼和宜昌橙砧生長勢最弱，表現(xiàn)出矮化特性。砧穗比值作為判斷不同砧穗組合嫁接親和性的重要指標，其值越接近1，表明砧穗嫁接親和性越好，反之嫁接親和性差[17]。BASSAL[18]研究了不同砧木對‘Marisol’克里曼丁紅橘的嫁接親和性的影響，結(jié)果表明酸橙砧與‘Marisol’克里曼丁紅橘的親和性最好，而施文格枳柚砧與‘Marisol’克里曼丁紅橘的嫁接親和性最差。本研究結(jié)果表明，宜昌橙/砂糖橘砧穗組合的砧穗比率（2.08±0.10）顯著高于其他砧穗組合，可能導(dǎo)致宜昌橙/砂糖橘砧穗組合的親和性最差。

許多研究表明喬化砧上的果樹比矮化砧上的果樹具有更高的凈光合效率。GONCALVES 等[19]研究了不同砧穗組合對于甜櫻桃的生理指標的影響，結(jié)果表明嫁接在喬化砧上的櫻桃比嫁接在矮化砧上的的櫻桃具有更高的P、G、C。葡萄[20]、蘋果[21]、葡萄柚[22]等果樹上也得到了類似的結(jié)果。本研究中，香橙砧的P、G、T 較高，而宜昌橙砧和枳殼砧的較低，香橙砧的柑橘表現(xiàn)出更優(yōu)的光合特性。相關(guān)性分析表明，不同砧木砂糖橘的P、G、C、T 和嫁接植株生長勢（VPD）均呈顯著正相關(guān)，而與VPD 和砧穗比率呈顯著負相關(guān)。嫁接不親和導(dǎo)致地下部向地上部水分供應(yīng)受阻，造成地上部水分嚴重匱缺，從而嚴重影響了接穗的光合性能。SOLARI 等[23]研究了嫁接在不同砧木上的桃樹的營養(yǎng)生長和葉片氣體交換與水勢的關(guān)系，結(jié)果表明枝條生長速率，葉片氣孔導(dǎo)度，葉片呼吸速率，葉片凈光合效率與水勢呈正相關(guān)，這與本研究的結(jié)論一致。

植物光合作用的主要產(chǎn)物是碳水化合物，例如可溶性糖，或轉(zhuǎn)化而成的蔗糖與貯藏態(tài)的淀粉。植物光合作用的強弱對植物體中碳水化合物含量有著顯著的影響。JOVER 等[24]研究了砧木對紐荷爾臍橙的光合性能和碳水化合物分布的影響，結(jié)果表明喬化砧的高光合性能導(dǎo)致葉片至根部中光合同化物轉(zhuǎn)運較高，使喬化砧的根系中積累了較高的蔗糖和淀粉。本研究中，高光合性能的香橙砧和粗檸檬砧的砂糖橘嫁接苗葉片中的可溶性總糖含量、還原糖含量和蔗糖含量均顯著高于低光合性能宜昌橙砧的，與前人的研究結(jié)果一致。

生產(chǎn)上應(yīng)用較為廣泛的砂糖橘砧木為枳殼，其優(yōu)勢表現(xiàn)在矮化、果小、豐產(chǎn)，但是較短的盛果期、結(jié)果期年限制約了其進一步應(yīng)用。李有芳等[25]研究表明廣西和云南地區(qū)香橙砧砂糖橘的樹冠體積、單果質(zhì)量、單株產(chǎn)量顯著大于枳殼砧砂糖橘。本研究中，不同砧木對砂糖橘的生長勢和光合效率影響有顯著的差異，宜昌橙砧砂糖橘光合效率較低，樹體生長勢較弱，而嫁接在香橙砧上的砂糖橘具有健壯的樹勢和較強的光合性能，可推薦為砂糖橘的優(yōu)良備選砧木進一步研究其品質(zhì)、產(chǎn)量、抗病蟲性和抗逆性能等。