阿扁葉蜂屬的系統(tǒng)分類學(xué)研究進展(膜翅目:扁葉蜂科)

劉夢飛,莊佳亮,2,王小藝,王 梅*

(1. 中國林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與自然保護研究所,國家林業(yè)和草原局森林保護學(xué)重點實驗室,北京 100091;2. 首都師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,昆蟲演化與環(huán)境變遷重點實驗室,北京 100048)

扁葉蜂科Pamphiliidae隸屬于膜翅目Hymenoptera廣腰亞目Symphyta扁葉蜂總科Pamphilioidea,是較為原始的蜂類,早在中侏羅晚期就已出現(xiàn)(Wangetal., 2014)。目前已報道現(xiàn)生類群10屬約320余種(Taegeretal.,2018),主要分布在北美和歐亞大陸的溫帶地區(qū)(Edit,1969;蕭剛?cè)?2002)。其成蟲身體扁平,翅脈原始,產(chǎn)卵器較短,具咀嚼式口器;幼蟲無腹足,常群聚或單頭于絲網(wǎng)中取食松科Pinaceae等針葉樹或薔薇科Rosaceae、楊柳科Salicaceae等闊葉樹的葉片,嚴(yán)重危害林木生長并造成較大的經(jīng)濟損失,是一類重要的食葉害蟲(蕭剛?cè)?2002)。扁葉蜂科目前包括3個亞科:腮扁葉蜂亞科Cephalcinae、扁葉蜂亞科Pamphiliinae和侏羅扁葉蜂亞科Juralydinae,其中侏羅扁葉蜂亞科為絕滅亞科(Rasnitsyn,1977)。

阿扁葉蜂屬Acantholyda隸屬于腮扁葉蜂亞科,對松、杉、柏類植物具有很強的破壞性,曾在歐洲、俄羅斯、日本及我國貴州、甘肅、山西、黑龍江等多地爆發(fā),造成了嚴(yán)重的經(jīng)濟損失和生態(tài)環(huán)境破壞(婁巍等,1990;曹振來等,1993;Shinohara,1995;楊子祥,1998;武星煜等,2005;Gninenko and Khonichev,2011;Gowackaetal.,2014;Martynovetal.,2021)。

長久以來,由于缺乏對阿扁葉蜂屬分類學(xué)研究的概述,該屬的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系研究還未深入開展,部分蟲種的災(zāi)害爆發(fā)機制以及行之有效的防控措施仍不明確。本文對阿扁葉蜂屬現(xiàn)階段的研究進展進行總結(jié),并對存在的問題和研究前景加以分析。

1 阿扁葉蜂屬形態(tài)特征

阿扁葉蜂成蟲體中型,8.5～16 mm(圖1-A,B)。頭部扁平,后頰脊明顯或缺失。觸角長絲狀,不側(cè)扁,26～40節(jié)(圖1-I);柄節(jié)常短于鞭小節(jié)第一節(jié),后者的長度是鞭小節(jié)第二節(jié)長度的1.9～3.2倍(Shinohara,2001)。前胸背板領(lǐng)狀,中間狹窄兩側(cè)較寬;后胸盾片具1對淡膜區(qū)(姜吉剛,2004)。脛節(jié)距膜質(zhì),其中前足脛節(jié)具端前距(通常1個,極少2個)(圖1-J);跗節(jié)跗爪細(xì)長,具一微小且垂直的內(nèi)齒,位于亞中位(圖1-K)(Achterberg and Aartsen,1986)。翅頂端具不規(guī)則飾紋;前翅Sc脈二分叉,Sc1脈在1-Rs發(fā)出點前匯入C脈,ap-Cu殘柄缺失或很短;后翅臀室末端圓鈍,2A殘柄存在或缺失。腹部具側(cè)緣脊且位于氣門上,第1、2背板中央裂開,第9背板狹窄且常被第8背板遮蓋;雄蟲第9腹板形成先端圓或稍尖的下生殖板;雌蟲第7腹板形成肛下板,先端具三角形凹下部分(蕭剛?cè)?2002)。雄蟲抱器長而細(xì)(圖1-H);雌蟲第1產(chǎn)卵瓣和第2產(chǎn)卵瓣中部強烈擴張。卵呈香蕉型,尖頭末端;或圓柱形,圓頭末端(Shinohara,1997)。

圖1 阿扁葉蜂屬模式種:紅頭阿扁葉蜂Acantholyda erythrocephala

2 阿扁葉蜂屬分類學(xué)研究進展

2.1 世界阿扁葉蜂屬分類研究

阿扁葉蜂屬的分類學(xué)研究始于18世紀(jì)中后期。Linnaeus(1758)在第十版《自然系統(tǒng)》中正式建立“膜翅目Hymenoptera”并記載了葉蜂屬TenthredoLinné 40種,其中T.erythrocephala即為現(xiàn)在阿扁葉蜂屬的模式種—紅頭阿扁葉蜂AcantholydaerythrocephalaLinné, 1758。隨后,Retzius(1783)和Christ(1791)相繼報道新種T.flaviceps(=A.flaviceps)和T.hieroglyphica(=A.hieroglyphica)。

19世紀(jì)初,Latreille(1803)和Fabricius(1804)分別建立了Pamphilius屬與Lyda屬。隨后,Klug(1808)、Giraud(1861)、Norton(1862,1864,1869)、Zaddach (1866)、Westwood(1874)、Huart(1879)、Cresson(1880)和Harrington(1893)等一批學(xué)者報道了L.tesselata(=A.tesselata)、L.pumilionis(=A.pumilionis)、P.ruficeps(=A.ruficeps)等25個阿扁葉蜂屬新種,且當(dāng)時大多被歸至Lyda屬。由于Lyda屬和Pamphilius屬具有相同模式種TenthredosylvaticaLinné, 1758,“Lyda”后被降為次異名(Rohwer,1910)。

新種的報道掀起了阿扁葉蜂屬的研究熱潮。1859年,Costa以“Acanthocnema”命名阿扁葉蜂屬,但備受質(zhì)疑。因為未曾有人用該屬名描述任何物種,且其與糞蠅科一屬AcanthocnemaBecker, 1894同名,所以,在1954年召開的國際動物大會上,“AcanthocnemaCosta, 1859”被宣布禁用(Opinion 290,ICZN1954)。19世紀(jì)末期,Costa(1894)正式建立阿扁葉蜂屬AcantholydaCosta, 1894,Rohwer(1910)指定Tenthredoerythrocephala為其模式種。隨后Konow(1897)根據(jù)明顯的后頰脊這一重要特征,建立了伊扁葉蜂亞屬ItycorsiaKonow, 1897。盡管后來Achterberg和Aartsen(1986)把伊扁葉蜂亞屬作為阿扁葉蜂屬的一個異名,但大多學(xué)者仍沿用Konow(1897)的觀點(Klima,1937;Abe and Smith,1991;Taegeretal.,2010)。

至此,對阿扁葉蜂屬的界定趨于穩(wěn)定,其分類學(xué)研究開始進入快速發(fā)展階段。20世紀(jì)早期,Enslin(1910,1918)、MacGillivray(1912,1923)、Rohwer(1920)、Yano和Sato(1928)、Takeuchi(1938)等報道了L.fumata(=A.fumata)、I.angulata(=A.angulata)、A.pinivora(=A.posticalispinivora)、A.nipponica等10個新種。20世紀(jì)中期開始,涌現(xiàn)了Maa(1944,1949)、Middlekauff(1958)、蕭剛?cè)?1963,1984,1986,1987)、Zhelochovtsev(1968)、Greenbaum(1975)、Shinohara(1985,1991a,1991b,1996,2000a,2000b,2001,2005)、魏美才(1998,2002,2008)、Riou(1999)、Pealver和Arillo(2002)、姜吉剛(2004)、辛恒(2010)、武星煜(2014,2016)等大批學(xué)者,報道了47個現(xiàn)生種和2個化石種,為以后進一步的研究工作奠定了堅實基礎(chǔ)。

綜上所述,目前世界上共記述扁葉蜂科阿扁葉蜂屬2亞屬86種(亞種也計數(shù)在內(nèi),詳見表1),其中1個絕滅化石種,85個現(xiàn)生種。

表1 世界阿扁葉蜂屬名錄及地理分布

2.2 中國阿扁葉蜂屬分類研究

近年來,我國學(xué)者開始整理并記述我國的阿扁葉蜂屬物種,如蕭剛?cè)岬?1992)編著的《中國經(jīng)濟葉蜂志Ⅰ:膜翅目∶廣腰亞目》,記述了10種阿扁葉蜂,其中黃緣阿扁葉蜂A.flavomarginata和貴州阿扁葉蜂A.guizhouica分別作為兩個不同的種列出;蕭剛?cè)?2002)編著的《中國扁葉蜂》,在1992年名錄的基礎(chǔ)上增加了赤腰阿扁葉蜂A.intermedia和臺灣阿扁葉蜂A.taiwana,同時厘定了貴州阿扁葉蜂,將其作為黃緣阿扁葉蜂的次異名;姜吉剛(2004)在蕭剛?cè)?2002)的基礎(chǔ)上,增加4個中國新紀(jì)錄種:伊氏阿扁葉蜂A.iwatai、伏牛山阿扁葉蜂A.funiushana、肖氏阿扁葉蜂A.xiaoi、大刻阿扁葉蜂A.punctacephala,并記述了3個新種:黃顎阿扁葉蜂A.flavomandibularis、吉林阿扁葉蜂A.jilina、多毛阿扁葉蜂A.pilosisoma;Wei等(2006)的名錄中列舉了阿扁葉蜂屬14種,沒有包括伊氏阿扁葉蜂、帕克阿扁葉蜂A.parki(蕭剛?cè)岷挖w常勝,2005)以及姜吉剛(2004)報道的3個新種。本文整理了中國阿扁葉蜂屬種類及其寄主和分布情況(表2),據(jù)作者統(tǒng)計,至此我國阿扁葉蜂屬共記錄25種。

表2 中國阿扁葉蜂屬物種名錄

2.3 地理分布及區(qū)系分析

已報道阿扁葉蜂屬現(xiàn)生類群85種(表1),在世界動物地理區(qū)劃中的分布以古北區(qū)為主,共計44種,占統(tǒng)計總種數(shù)的51.8%;新北區(qū)次之,共計34種(40.0%);其次為東洋區(qū)7種(8.3%),其中黃緣阿扁葉蜂、臺灣阿扁葉蜂、黃白緣阿扁葉蜂A.flavalbimarginata、擬異耦阿扁葉蜂A.pseudodimorpha和A.birmanica為該區(qū)特有種;新熱帶區(qū)僅記錄3種(3.5%):A.credita、A.mexicana、A.nigrostigmata,均為此區(qū)特有種(圖2,圖3)。在豐富度最高的古北區(qū),阿扁葉蜂的東西分布也存在差異,古北區(qū)西部分布有 10種,古北區(qū)東部分布38種,其中有4種在整個古北區(qū)都有分布。因此,東亞和北美為阿扁葉蜂多樣性和豐富度熱點地區(qū)(圖3)。除此之外,絕大多數(shù)阿扁葉蜂為區(qū)系特有種,僅3種跨區(qū)系分布:紅頭阿扁葉蜂跨古北區(qū)和新北區(qū)分布;赤腰阿扁葉蜂和異耦阿扁葉蜂A.dimorpha跨古北區(qū)和東洋區(qū)分布。

圖2 阿扁葉蜂屬現(xiàn)生物種動物地理區(qū)系組成

圖3 阿扁葉蜂屬現(xiàn)生物種動物地理區(qū)系分布圖

2.4 阿扁葉蜂屬系統(tǒng)發(fā)育學(xué)研究概況

Vilhelmsen(2001)利用236個形態(tài)特征重建了廣腰亞目的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系,其中“前脛節(jié)端距

膜質(zhì)”這一特征支持阿扁葉蜂屬與腮扁葉蜂屬以姐妹群關(guān)系構(gòu)成腮扁葉蜂族Cephalcini這一單系支。同樣,Schulmeister(2003)利用雄性生殖器及腹部末端的87個特征構(gòu)建的廣腰亞目系統(tǒng)發(fā)育樹,也得到與Vilhelmsen(2001)一致的結(jié)果。但姜吉剛(2004)基于21個形態(tài)學(xué)特征對扁葉蜂科進行支序分析時,結(jié)果表明阿扁葉蜂屬與腮扁葉蜂屬構(gòu)成并系關(guān)系,未能充分揭示兩屬之間的親緣關(guān)系,這可能與其選取有限的形態(tài)特征有關(guān)。

21世紀(jì)以來,隨著分子生物學(xué)的發(fā)展,部分學(xué)者開始結(jié)合DNA分子片段推斷物種間的親緣關(guān)系。Schulmeister等(2002)結(jié)合形態(tài)特征(Vilhelmsen,2001)和4個基因片段(COI、16SrRNA、18SrRNA、28SrRNA)重建了廣腰亞目的譜系關(guān)系,首次從分子和形態(tài)水平上驗證了阿扁葉蜂屬和腮扁葉蜂屬的姐妹群關(guān)系,且二者共同組成一單系群。Ronquist等(2012)首次聯(lián)合化石和現(xiàn)生類群,選取343個形態(tài)學(xué)特征和COI、12SrRNA、16SrRNA等7個分子標(biāo)記,追溯膜翅目的早期輻射演化關(guān)系,再次證實阿扁葉蜂屬和腮扁葉蜂屬之間的姐妹群關(guān)系。隨后,Wang等(2015)對扁葉蜂科進行了全證據(jù)系統(tǒng)發(fā)育重建,結(jié)果顯示{Acantholyda[Tapholyda(Caenolyda,Cephalcia)]},這與以上學(xué)者的觀點不相符,可能是由于化石屬Tapholyda缺少對應(yīng)的分子數(shù)據(jù),對阿扁葉蜂屬的系統(tǒng)位置產(chǎn)生了一定影響。

3 阿扁葉蜂屬化石種類研究概況

目前,阿扁葉蜂屬僅報道2個化石種,即里韋薩爾韋斯阿扁葉蜂A.ribesalbesensis和紅頭阿扁葉蜂(圖4),均發(fā)現(xiàn)于中新世地層,化石產(chǎn)地分別為法國和西班牙。

圖4 阿扁葉蜂屬化石線條圖

1988年,Riou在法國南部Ardèche省的一處硅藻土礦床(44.7°N,4.7°E)采集到了阿扁葉蜂屬第一塊化石標(biāo)本,距今約7.2～7.6 Ma(Pastreetal.,2004)。由于該化石標(biāo)本蟲體較大,18～22 mm(圖4-A),明顯區(qū)別于現(xiàn)生阿扁葉蜂昆蟲,因此建立了一新種A.grangeoni(Riou, 1999)。隨著后續(xù)化石昆蟲研究工作的開展,Nel(2004)再次檢視模式標(biāo)本并對其重新描述,經(jīng)研究,該化石昆蟲標(biāo)本應(yīng)為現(xiàn)生紅頭阿扁葉蜂,并將A.grangeoni作為同物異名處理。

4 問題與展望

4.1 阿扁葉蜂屬研究中存在的問題

對阿扁葉蜂屬的研究已有兩百多年的歷史,但是隨著研究的不斷深入,存在的問題也逐漸凸顯出來:

(1)基礎(chǔ)分類研究薄弱,部分關(guān)鍵鑒別特征存疑。

在腮扁葉蜂族中,雌蟲前翅C室剛毛的有無是常用于區(qū)分阿扁葉蜂屬(無)與腮扁葉蜂屬(有)的重要鑒定特征,然而Shinohara(1991a)在臺灣發(fā)現(xiàn)的腮扁葉蜂一新種CephalciachuiShinohara, 1991卻有著光滑的C室,若僅據(jù)此單一特征來鑒定可能會造成阿扁葉蜂屬與腮扁葉蜂屬之間的物種混淆。

后頰脊和后翅2A殘柄是區(qū)分阿扁葉蜂各亞屬的重要鑒定特征(其中,阿扁葉蜂亞屬無后頰脊,有2A殘柄;伊扁葉蜂亞屬有后頰脊,無2A殘柄)(Rower,1910;Middlekauff,1958)。但Shinohara(2001)指出,這兩個特征存在一些不穩(wěn)定的中間狀態(tài),如A.servica既無后頰脊也無后翅2A殘柄,而臺灣阿扁葉蜂后翅具2A殘柄,也有明顯的后頰脊,可見這兩個特征于亞屬的劃分是存疑的,仍有必要進一步挖掘該屬的形態(tài)特征。Shinohara(1997)曾利用卵的形狀來區(qū)分亞屬:長橢圓狀,圓頭末端為阿扁葉蜂亞屬;香蕉狀,尖頭末端為伊扁葉蜂亞屬。但此特征只適用于已報道的12個種,不到已報道物種數(shù)量的七分之一,因此卵的形狀是否可以作為亞屬鑒定特征還需更多的標(biāo)本去驗證。

(2)現(xiàn)階段分類研究具有一定的地域局限性。

阿扁葉蜂屬昆蟲分布廣泛,各地自然生態(tài)環(huán)境多樣、地形復(fù)雜,不同地域的同一物種表型常有一定差異,這給以顏色和斑紋為依據(jù)的分類帶來一定挑戰(zhàn)。此前大多學(xué)者僅局限于某個地區(qū)開展研究,如Achterberg和Aartsen(1986)針對歐洲扁葉蜂進行了系統(tǒng)的整理;Shinohara(2001)對日本的阿扁葉蜂進行了整理;姜吉剛(2004)則對中國的扁葉蜂進行了系統(tǒng)的分類以及生物地理學(xué)研究。形態(tài)特征的區(qū)域差異再加上采集工作的實際困難及標(biāo)本流通上的阻礙,較難實現(xiàn)全面而系統(tǒng)的研究工作,另外關(guān)于物種的概念和界限容易混淆,這也給后續(xù)研究及分類帶來困擾。

(3)分子數(shù)據(jù)匱乏。

據(jù)統(tǒng)計,NCBI數(shù)據(jù)庫中阿扁葉蜂屬昆蟲的核苷酸數(shù)據(jù)僅120余條,大多短于1 000 bp。其中線粒體基因組數(shù)據(jù)占半數(shù),但多為COI片段,尚無完整的線粒體基因組數(shù)據(jù)。因此,現(xiàn)階段阿扁葉蜂屬的分類研究仍以傳統(tǒng)形態(tài)分類為主,分子數(shù)據(jù)較少,亟待補充。

(4)單系性及內(nèi)部系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系有待驗證。

目前尚無系統(tǒng)發(fā)育學(xué)證據(jù)支持該屬的單系性,僅有金娜(2012)、袁秀潔(2013)等利用COI標(biāo)記,對松阿扁葉蜂A.posticalis的地理種群進行過相關(guān)研究。可見,盡管阿扁葉蜂屬在扁葉蜂科中的分類地位基本可以確定,但該屬的單系性、屬內(nèi)亞屬的劃分還需運用整合性思維綜合研究。

4.2 阿扁葉蜂屬研究展望

(1)繼續(xù)深入經(jīng)典分類學(xué)研究。

現(xiàn)階段阿扁葉蜂屬的研究仍以傳統(tǒng)分類為主,一些關(guān)鍵特征的不穩(wěn)定性和連續(xù)性給鑒定工作帶來一定困難。今后研究中可結(jié)合比較形態(tài)學(xué)和幾何形態(tài)學(xué)(Vilhelmsen,2019),運用數(shù)字化和三維技術(shù)如顯微CT斷層掃描、結(jié)構(gòu)光照明顯微鏡D-SIM等獲取阿扁葉蜂內(nèi)、外部形態(tài)數(shù)據(jù),對不穩(wěn)定或連續(xù)性性狀進行定量分析,進一步挖掘科學(xué)合理的新特征,尋找共近裔性狀,并綜合多個特征進行分類鑒定研究。同時,有必要加大全球合作力度,系統(tǒng)梳理阿扁葉蜂屬模式標(biāo)本館藏分布狀況,針對性地開展國際交流與合作,對模式標(biāo)本進行重新檢視。

(2)基于全證據(jù)的系統(tǒng)發(fā)育及譜系地理學(xué)研究。

利用分子、形態(tài)和化石三者的全證據(jù),將宏觀和微觀、古代和現(xiàn)代相結(jié)合是重構(gòu)符合自然歷史的系統(tǒng)發(fā)生樹的關(guān)鍵(任東,2017),如Shi等(2015)綜合利用分子和形態(tài)數(shù)據(jù),對脈翅目細(xì)蛉科化石和現(xiàn)生類群進行了多維度分析,從而確認(rèn)了細(xì)蛉科及多數(shù)現(xiàn)生屬的單系性。因此,為深入挖掘阿扁葉蜂屬內(nèi)部的親緣關(guān)系,我們應(yīng)充分利用化石有限的形態(tài)特征,聯(lián)合現(xiàn)生類群的形態(tài)及分子數(shù)據(jù),對阿扁葉蜂屬進行全證據(jù)的系統(tǒng)發(fā)育分析,以對其單系性、亞屬劃分的合理性進行檢驗。

譜系地理研究對于理解物種進化過程與分布格局之間的關(guān)系具有重要意義(李俊潔和黃曉磊,2022)。為解析阿扁葉蜂屬物種現(xiàn)有分布格局的形成原因,通過利用化石記錄A.ribesalbesensis和A.erythrocephala的時間屬性,綜合不同時空尺度的地質(zhì)歷史事件,探討阿扁葉蜂屬的起源、分化及分布中心,重建該類群的擴散與演化歷史。

(3)國內(nèi)成災(zāi)及擴散風(fēng)險評估。

種群遺傳學(xué)研究和適生區(qū)預(yù)測對害蟲風(fēng)險評估具有指導(dǎo)意義。Chen和Dorn(2009)通過微衛(wèi)星標(biāo)記研究不同地區(qū)的蘋果蠹蛾Cydiapomonella種群,發(fā)現(xiàn)多數(shù)種群間均有較高水平的遺傳分化,唯獨靠近國際機場的一個種群與其他種群間的分化程度較低,推測這可能與機場附近長期的人為協(xié)助擴散有關(guān)。馮璐等(2013)基于楚雄腮扁葉蜂C.chuxiongica現(xiàn)有分布數(shù)據(jù),根據(jù)生境及氣候因素預(yù)測到,云南大部分地區(qū)及四川、西藏、廣西、貴州、廣東和海南的局部地區(qū)為其適宜分布區(qū),這對楚雄腮扁葉蜂的預(yù)測預(yù)報工作具有指導(dǎo)意義。以重要林業(yè)害蟲松阿扁葉蜂為例,該蟲通常間隔一定年份大爆發(fā)一次,且發(fā)生地常呈點狀分布(Voolma,2009),如在我國寧夏、河南、黑龍江等省份多次爆發(fā),嚴(yán)重威脅當(dāng)?shù)赜退珊驼磷铀傻纳L。為摸清其爆發(fā)機制,可通過線粒體基因(COI、COII、Cytb等)、核基因(ITS、IGS等)、微衛(wèi)星(SSR)和單核苷酸多態(tài)性(SNP)等分子標(biāo)記,研究害蟲的微進化過程、種群遺傳多樣性、遺傳結(jié)構(gòu)及基因交流情況等,為林草管理部門制定和優(yōu)化害蟲防治策略提供理論支撐。

此外,松科植物是北半球常見森林樹種,阿扁葉蜂屬昆蟲專性取食松科針葉樹,其分布范圍可能與寄主存在緊密聯(lián)系(Smith,1988)。阿扁葉蜂屬主要全北區(qū)分布,而新熱帶報道的A.credita、A.mexicana、A.nigrostigmata均寄生于松科植物(Smith,1971;Smith,1988),可見,隨著寄主樹種的廣泛種植或外地引種,阿扁葉蜂屬的部分種類可能有向未分布地擴散的風(fēng)險。紅頭阿扁葉蜂被列為北美入侵害蟲(https://www.invasive. org),對Pinusresinosa和Pinusstrobus等多種松屬植物的生長造成威脅(Lyons,2013)。因此,基于寄主樹種的阿扁葉蜂擴散風(fēng)險評估將會是一項不可或缺的工作,可利用阿扁葉蜂屬重要害蟲的現(xiàn)有分布數(shù)據(jù),綜合寄主樹種、氣候和人為活動等多種因素,應(yīng)用Maxent、Climex等生態(tài)位模型,預(yù)測其適生區(qū),并對未分布區(qū)的早期防范提供措施指導(dǎo)。

致謝：衷心感謝中國林科院森環(huán)森保所曹亮明副研究員協(xié)助拍攝紅頭阿扁葉蜂標(biāo)本照片,感謝審稿人和編輯對論文的審閱和指導(dǎo)。

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