獨一味對高原逆境生境的適應(yīng)性研究進展*

李廷菊，樊錦雅，古銳，鐘世紅

（1.成都中醫(yī)藥大學(xué)藥學(xué)院 成都 611137；2.成都中醫(yī)藥大學(xué)民族醫(yī)藥學(xué)院 成都 611137；3.西南民族大學(xué)藥學(xué)院 成都 610041）

獨一味Lamiophlomis rotata(Benth.) Kudo為唇形科獨一味屬多年生草本植物，以地上部位入藥，具有活血止血，祛風(fēng)止痛之功效[1]。獨一味別名達巴、嘎果拉、野秦艽等，是常用大宗藏藥，始載于《月王藥診》，以其為主要原料藥材的獨一味膠囊、奇正傷痛貼等現(xiàn)代制劑在高原藏藥產(chǎn)業(yè)化開發(fā)中占有重要地位。由于獨一味需求量大、資源緊缺，本品2000年被西藏自治區(qū)紅十字會和瑞士紅十字會列為一級瀕危藏藥物種[2]，2013年被收入《中國生物多樣性紅色名錄-高等植物卷》[3]。獨一味分布于青藏高原地區(qū)海拔3000-5000 m的高寒草地，具有先鋒植物特性[4]，其典型生境具有紫外線輻射強、晝夜溫差大、土壤肥力、水分變化大、土壤凍融時間長等特點。本文認為，獨一味通過獨特的植物形態(tài)和增強生理抗逆性來適應(yīng)惡劣的自然生境。有必要從脅迫生態(tài)的角度，對該物種生物學(xué)、生理學(xué)響應(yīng)特征進行梳理分析，綜合闡釋獨一味對于高寒退化草地的適應(yīng)性機制，以期為制定獨一味野生資源保護策略、開展其野生撫育或仿野生栽培等生產(chǎn)實踐提供科學(xué)依據(jù)。

1 獨一味分布區(qū)域和生境

1.1 分布區(qū)域

獨一味生長于海拔3000-5000 m的高原草甸和高山灌叢地帶，分布在青海、甘肅、云南、四川、西藏自治區(qū)等省區(qū)[5]，國外的記載主要分布于尼泊爾、錫金和不丹等國家[6]。孫輝等[5]通過查閱國內(nèi)獨一味標本記錄、文獻調(diào)研和實地走訪調(diào)查獨一味產(chǎn)地，認為獨一味主要分布于四川省的瀘定、康定、雅江、理塘、道孚、甘孜、石渠、色達、巴塘、阿壩等縣；青海省的囊謙、玉樹、瑪多、達日、班瑪、久治、河南、瑪沁、甘德等縣；甘肅省的瑪曲、碌曲、迭部等縣，西藏自治區(qū)的芒康、昌都、江達、丁青、波密、林芝、那曲、類烏齊、當雄等縣。

近年來研究者們采用各類模型與3S技術(shù)相結(jié)合對獨一味適生區(qū)進行模擬預(yù)測。祝聰?shù)萚7]運用地理信息系統(tǒng)提取適宜獨一味生長的氣候、土壤、地形地貌、群落等環(huán)境因子，通過空間疊加分析確定了四川省獨一味生長適宜區(qū)并實地驗證，研究表明，石渠縣、德格縣、色達縣為四川省獨一味生長最適宜的3個縣，其中最適宜區(qū)獨一味產(chǎn)量占比70%以上。周傳猛等[8]以熵權(quán)法模糊物元模型為基礎(chǔ)對全國范圍獨一味適生區(qū)進行研究，表明獨一味適生區(qū)主要集中在青藏高原及其邊緣地區(qū)。趙文龍等[9]通過環(huán)境氣候數(shù)據(jù)模擬未來氣候變化對獨一味適生區(qū)空間分布格局的影響，結(jié)果表明，未來氣候暖化將使獨一味適生區(qū)幾何中心向西南方向遷移，同時適生區(qū)海拔上升，擴大面積約為其退化面積的2倍，各省的適生區(qū)面積增加。筆者根據(jù)前期川青甘藏四省獨一味采樣結(jié)果，應(yīng)用MaxEnt模型方法進行了適宜生長區(qū)預(yù)測，結(jié)果表明川青甘三省交接區(qū)域為獨一味連片適生區(qū)域，這與獨一味藥材主產(chǎn)區(qū)調(diào)查結(jié)果一致。采用模型與技術(shù)結(jié)合預(yù)測近年來為國內(nèi)外研究者們所青睞，同傳統(tǒng)的野外調(diào)查法相比，其優(yōu)點在于可快速獲得物種潛在分布信息、效率高。然而該方法有一定局限性，因獨一味在草地上常呈斑塊化分布，采用3S技術(shù)預(yù)測的適宜區(qū)域遠大于獨一味實際分布區(qū)域，其準確率有待提高。

1.2 生境特征和脅迫生態(tài)因子分析

李燕等[10-11]研究表明，獨一味適生生境為高海拔地區(qū)干旱化、雜草裸地化及干旱地偏堿性環(huán)境。孫輝等[5]在實際調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，獨一味分布生境為高海拔地帶呈現(xiàn)干旱化、雜草化、裸地化生境，土壤草氈層退化或消失，在已退化或正在退化的灌叢草地或濕地群落，以及雜草入侵（橐吾、薊、狼毒等有毒有害植物擴散）等生境長勢良好，分布密度大且集中連片，可作為高原草地退化的指示種。牛童[12]調(diào)查表明，獨一味在輕度、中度、重度、極度四級[13]退化草地中均有分布，輕度退化草地為禾草類、灌叢植物蓋度95%以上，金露梅等灌叢為建群種；中度退化草地中禾本類植物蓋度達80%-94%，土壤干旱化，毒草入侵；重度退化草地建群種以毒雜草為主，禾草類少，蓋度65%-80%，黑土灘、嚙齒動物頻見；極度退化草地為黑土灘、裸地或石礫灘，土壤干旱化明顯。

獨一味分布的高海拔土壤主要分為5類，分別為高山草甸土、亞高山草甸土、高山寒漠土、草甸土、沼澤土[5,10]。隨著退化程度加深，土壤趨于干旱化和鹽堿化，由酸性土壤逐漸演變?yōu)閴A性土壤，土壤含水率降低，保水能力減弱，電導(dǎo)率含量升高，鹽漬化程度加重[14-15]，濕度、土壤有機質(zhì)、速效磷、硝態(tài)氮、速效鉀的含量和土壤緊實度減小[16]；土壤進入凍結(jié)和消融日期提前，土壤凍結(jié)和消融速度加快，土壤溫度變化幅度加大[17]。牛童[12]對獨一味不同退化等級草場的土壤相關(guān)生態(tài)因子測定發(fā)現(xiàn)，獨一味生長的土壤除極度退化草地為輕壤土外，其他等級退化草地多為中壤土，pH多偏中性；隨草地退化程度的增加，高原草甸土壤空隙減小，吸水和保水能力減弱，極度退化草地土壤肥力體現(xiàn)為低氮、低磷、低鉀；中度退化草地體現(xiàn)為中氮、磷、鉀土壤。

分析認為，高原生境下土壤退化所造成的土壤干旱、肥力降低是獨一味的主要逆境生態(tài)因子；灌叢和高草叢生境下，頂層層片增大的郁閉度為獨一味逆境生態(tài)因子；對于獨一味幼苗，除上述逆境因子外，群落間物種競爭、春季低溫和春冬土壤凍融亦可能為其逆境生態(tài)因子[18]。

2 獨一味形態(tài)特征及對高原逆境的適應(yīng)分析

2.1 植株形態(tài)

獨一味為喜陽貼地生長的低矮草本，其植物形態(tài)和物候期均體現(xiàn)出耐寒耐旱的特征。獨一味植株高僅為2.5-10 cm[19]（圖1A）；根及根莖粗壯，呈圓柱形或扁圓柱形，直徑7-20 mm，老根枯朽狀或已成空洞，形成類似“枯芩”的形態(tài)。筆者野外觀察發(fā)現(xiàn)，一年生獨一味幼苗的根即可生長到10 cm以上，成株根長可達50 cm以上（圖1B）；獨一味葉片多皺而寬大，葉片常4枚，輻狀兩兩相對，菱狀圓形、菱形、扇形、橫腎形以至三角形，長（4）6-13 cm，寬（4.4）7-12 cm[19]；獨一味輪傘花序頭狀或短穗狀，花萼管狀，干時帶紫褐色，萼齒5，短三角形，先端具長約2 mm的刺尖。

圖1 獨一味植株及生境

分析認為，低矮的植株和厚實的葉片使獨一味能夠適應(yīng)牧群踩踏造成的放牧脅迫；花序短穗狀且花萼先端帶刺，植株富含環(huán)烯醚萜類成分[20]，對草食牲畜的適口性差，能夠避免牲畜的啃食，因而獨一味也被認為是草地毒雜草[21]；寬大的葉片使種群能夠占據(jù)較大的蓋度，壓制群落內(nèi)其他植物競爭，能夠有效的減少陽光和強氣流變化造成的土壤水分散失，保障其獲得優(yōu)勢種群地位和光熱條件（圖1C）。調(diào)查表明中度和重度退化草地中獨一味可成為優(yōu)勢種群[12]。獨一味粗壯且超長的根，可以穿透草皮層直達母質(zhì)層，克服了退化背景下土壤表層、過渡層由于干旱、凍融、養(yǎng)分持續(xù)丟失帶來的逆境脅迫，因此，在石礫化的極度退化草地中，仍能發(fā)現(xiàn)生長良好的獨一味植株（圖1D）。

2.2 顯微形態(tài)特征

獨一味葉片具有較厚的角質(zhì)層，上表皮角質(zhì)層平均值為123-173 μm，下表皮角質(zhì)層平均值為148-169 μm[12]；氣孔下陷[22]；擁有發(fā)達的柵欄組織，海綿細胞亦為規(guī)整的長條形，排列緊密，發(fā)育腺鱗，具有隔熱、保水、抗損傷等功能，是植物對強光、強紫外輻射、高海拔強氣流變化、生理干旱等環(huán)境的適應(yīng)[23]。

研究表明[12]，輕度、中度和極度退化草地中，獨一味通過增加上下表皮角質(zhì)層厚度、腺鱗密度、柵海比、氣孔指數(shù)，降低葉片厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度、葉片組織結(jié)構(gòu)疏松度適應(yīng)退化生境，隨退化等級加深，其顯微結(jié)構(gòu)抗逆特征梯次加強。干旱脅迫下，獨一味幼苗氣孔指數(shù)、腺鱗密度顯著增加，柵欄組織排列隨脅迫程度趨于緊密且厚度逐漸變大，海綿組織細胞間隙變小且厚度逐漸變小，葉片厚度也隨之變小[24]，這與草地退化脅迫變化趨勢相似，說明草地退化脅迫與干旱脅迫有相關(guān)性。

3 獨一味種群生態(tài)學(xué)特征及對高原環(huán)境逆境的適應(yīng)分析

獨一味生長的群落主要為高山灌叢和高山草甸[25-26]，伴生植物包括金露梅Potentilla fruticosa、珠芽蓼Polygonum viviparum、毛茛Ranunculus japonicus、甘松Nardostachys jatamansi、黃帚橐吾Ligularia virgaurea等。獨一味在不同退化草地中均呈現(xiàn)出相似的“鈴型種群模型”齡級特征：y=anxn+an-1xn-1+…+a1x+b，這是一種衰退型的種群，其種群更新的機制值得進一步研究[12]。

不同退化草地中獨一味群落地位和種群特征具有較大差異[12,23]，以金露梅為代表的灌叢生境下，由于與高大草本和灌叢競爭，獨一味不易形成優(yōu)勢種群，幼株少，植株大型化且具有較高的開花比例，此種生境下的獨一味可能是種群拓展中孑遺的植株，或因獲得有利生態(tài)位得以生存；中度和重度退化草地是獨一味最適生境，獨一味可集中成片分布形成優(yōu)勢建群種，表現(xiàn)出侵占性、爆發(fā)性和集合性種群特征，但后者地上部分葉展距大，開花植株比例較高，分析認為后者在重度退化生境中群落競爭小，占據(jù)有利的生態(tài)位而表現(xiàn)出大型化趨勢，其作為先鋒植物在重度退化草地中的種群拓展具有積極的生態(tài)保護意義；在極度退化草地中，獨一味密度低，植株大型化且具有較高的開花比例，其生存策略可能與輕度退化草地相近，獨一味通過深根抵御干旱與低肥脅迫。

Liu等[27]采用隨機擴增多態(tài)性DNA（RAPD）和簡單序列重復(fù)區(qū)間（ISSR）兩種基于聚合酶鏈反應(yīng)的技術(shù)，對青藏高原8個獨一味種群的遺傳多樣性和種群分化進行了研究，結(jié)果表明，獨一味種群間的基因流相對較低，地理群間和地理群內(nèi)存在顯著的遺傳分化，這可能與獨一味集合種群特征相映證。

4 獨一味繁殖與更新及對高原逆境的適應(yīng)分析

獨一味可通過種子進行繁殖，種子為小堅果倒卵狀三棱形，表面不具有翅或毛、倒鉤或粘液等，鮮種子千粒重7-8 g，干種子千粒重3.4-3.5 g[28]，完全成熟后從干燥的果實中散落，依靠重力進行傳播，種皮具有良好的透水性，具有淺休眠生理特性[29-30]。

種子大小在植物生活史中處于核心的地位，是植物生活史的核心特征之一[31]，在環(huán)境脅迫下，植物的繁殖受種子大小影響，通過生產(chǎn)大而少的種子來增加子代的存活能力或者小而多的種子來分散脅迫傷害[32]。前期觀察發(fā)現(xiàn)，獨一味生長群落中存在較多的禾本科植物[25-26]，其種子細小而密，擴散能力強，具有較強的拓植能力，使得小種子物種在較大的空間范圍內(nèi)，更易成為廣布種。而獨一味與禾本科植物種子差異較大，其種子大而少[33-36]，由于大種子具有較豐富的營養(yǎng)物質(zhì)，會發(fā)育成較大的幼苗，這也就保證其在資源、營養(yǎng)等缺失的情況下生存，也能忍受動物的取食和踐踏，還能忍受各種環(huán)境因素干旱、凍害等的脅迫，并且在較厚的枯枝落葉層中萌發(fā)并且存活下來。在與其他植物競爭的過程中，小種子能快速繁殖和擴散，以廣布種的形式生存下來，而大種子植物僅能到達一部分生境和空斑，但是一旦定居下來便可以利用其競爭能力，排除掉其它物種，維持自身在特定的生境中或群落中的豐富度，而成為群落的優(yōu)勢種[31]。

目前，關(guān)于獨一味種子萌發(fā)已有較多研究，影響種子萌發(fā)的因素很多，多以光照、溫度、浸種時間和激素等影響為主，如王改花等[37]將不同濃度梯度的赤霉素（GA3）、高錳酸鉀（KMnO4）、萘乙酸（NAA）、細胞分裂素（CTK）和牛糞水浸液處理獨一味種子，分析并對比其萌發(fā)特性，除萘乙酸外，種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢最優(yōu)處理分別為0.07% KMnO4溶液、200 mg·L-1的GA3溶液、0.1%細胞分裂素、0.09 g·mL-1+2 mL H2O牛糞水浸液；羅桂花等[38-39]研究發(fā)現(xiàn)，溫度是影響?yīng)氁晃斗N子發(fā)芽率和發(fā)芽勢的最顯著因素，其最佳萌發(fā)條件為溫度25℃、50 mg·L-1GA3浸種24 h。在此基礎(chǔ)上，增加光照因素發(fā)現(xiàn)，黑暗條件下發(fā)芽率和發(fā)芽勢最好。

獨一味每年4月根莖芽萌發(fā)生成地上植株，8-9月地上植株開始變黃、枯萎，9月種子成熟。其植株的更新與根莖芽的生長密切相關(guān)，植株的大小也與根莖芽數(shù)目呈正相關(guān)[25]。野外調(diào)查表明，獨一味能夠很好的適應(yīng)采收脅迫，采收獨一味地上部位后植株多數(shù)不會死亡，第二年地下部分多個根莖芽萌發(fā)，形成分枝，在地面呈簇生狀態(tài)，多數(shù)不開花。

5 獨一味抗逆性生理響應(yīng)研究

Ma等[40]研究表明，獨一味可通過多種方式適應(yīng)高原環(huán)境脅迫，硫化氫（H2S）在這一過程中起著核心作用。H2S是增強植物對環(huán)境脅迫耐受性的重要信使，它參與響應(yīng)非生物脅迫、發(fā)育和生長的生物過程。隨海拔升高，參與H2S生物合成的蛋白質(zhì)水平和酶活性顯著增加，H2S積累也隨之增加。外源H2S處理可提高抗氧化酶活性，降低活性氧（ROS）損傷，提高s-亞硝基谷胱甘肽還原酶（GSNOR）活性，降低活性氮（RNS）損傷，激活下游防御反應(yīng)，最終導(dǎo)致蛋白質(zhì)降解、脯氨酸（PRO）和糖積累。而且，這種防御反應(yīng)可以通過應(yīng)用H2S生物合成抑制劑來逆轉(zhuǎn)[41]。同時高原光照可能增強獨一味抵抗逆境能力，在逆境中通過調(diào)節(jié)體內(nèi)PRO、丙二醛（MDA）和可溶性糖（SS）等滲透物質(zhì)以減輕傷害，有利于生物量積累；獨一味含有的環(huán)烯醚萜苷成分，可協(xié)調(diào)植物與植物、植物與植食性昆蟲、植物與周圍環(huán)境之間的相互作用[42]。

5.1 抗旱性

獨一味對干旱的適應(yīng)性強，干旱條件下可通過改變植株形態(tài)、調(diào)節(jié)自身抗氧化系統(tǒng)和滲透調(diào)節(jié)系統(tǒng)以及積累次生代謝產(chǎn)物來抵抗干旱所造成的損傷。趙燦[4]研究表明，干旱會抑制獨一味地上部分的生長，通過增加根橫切面導(dǎo)管數(shù)和木質(zhì)部面積來提高水分輸送效率，促進地下部分的生長和根系木質(zhì)部的發(fā)育，說明該植物為適應(yīng)干旱脅迫在資源分配和形態(tài)特征方面做出調(diào)整；干旱脅迫下，獨一味通過積累大量脯氨酸（PRO）來調(diào)節(jié)滲透壓，增強超氧化物歧化酶（SOD）和過氧化物酶（POD）活力來抵抗氧化，通過調(diào)節(jié)葉綠體基粒位置以充分利用有限光能，同時促進地下部分次生代謝產(chǎn)物的積累以適應(yīng)干旱。

5.2 抗寒性

獨一味幼苗對0℃及以上低溫有較強的適應(yīng)能力。在細胞水平上，蔡子平[43]研究發(fā)現(xiàn)一年生獨一味幼苗在冬季最冷月，SOD、CAT和POD三種酶活性明顯下降，細胞膜受破壞程度最大，丙二醛累積達到最大，以此來適應(yīng)低溫條件。低溫脅迫下，噴施2次15 mmol·L-1CaCl2可以提高野生獨一味成株和幼苗的抗寒性，且成株的適應(yīng)性和抵抗能力較幼苗強[43-45]。同時噴施1.0-7.5 mmoL·L-1的外源水楊酸也可顯著改善獨一味幼苗的抗寒性，其中7.5 mmoL·L-1和5.0 mmoL·L-1的水楊酸噴施效果最好[43]，表明施用外源鈣和水楊酸均對獨一味抗寒性有積極作用。

在分子水平上，趙佳等[6]對獨一味種子染色體倍性的鑒定及分析表明，與低海拔親緣關(guān)系較近的植物如糙蘇屬相比，高海拔植物多為二倍體，表明二倍體更能適應(yīng)高海拔地區(qū)寒冷缺氧的環(huán)境，其耐寒機制可能是由于二倍體植物在細胞分裂過程中同源染色體沒有分開而形成，經(jīng)過長期的自然選擇和生存競爭而得以存活。

5.3 草地退化

5.3.1 光合生理

葉綠素是光合色素的主要組成部分，主要作用是吸收光和產(chǎn)生還原力，是反映作物光合能力與氮素營養(yǎng)狀況的重要指標，直接影響光合潛力。研究表明[12]，隨退化程度加深，獨一味中葉綠素A、葉綠素B含量呈現(xiàn)先降低后升高的趨勢，類胡蘿卜素含量則一直升高。推測在輕度退化草地和灌叢生境下，獨一味受郁閉脅迫，為吸收光能而生產(chǎn)更多葉綠素；而在極度退化生境下，獨一味受水肥、溫度等脅迫，可能通過增加葉綠素合成更多的碳水化合物，以滿足自身需要。

5.3.2 抗氧化防御系統(tǒng)和滲透調(diào)節(jié)系統(tǒng)

在草地退化逆境下，獨一味可通過調(diào)節(jié)體內(nèi)的抗氧化酶和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)以適應(yīng)外界變化。對不同退化程度草地中獨一味各項指標測定顯示[12]，葉片中的抗氧化酶SOD、POD、CAT含量隨退化程度加深呈先上升后減少的趨勢，表明中度退化生境下，獨一味可增加抗氧化酶活性進行適應(yīng)；重度退化生境下，酶活性較低，可能除酶促調(diào)節(jié)外，還通過形態(tài)來進行適應(yīng)；而PRO含量未出現(xiàn)成倍大量積累的現(xiàn)象，且3種退化程度草地葉片中滲透調(diào)節(jié)相關(guān)指標均無太大差異，表明獨一味在逆境下滲透調(diào)節(jié)系統(tǒng)未受到太大影響。

5.3.3 根系分泌物

根系分泌物是指植物在生長過程中，根系的不同部位向其生長介質(zhì)釋放出種類繁多的一系列物質(zhì)總稱，其中包括一些低分子量有機物質(zhì)、高分子的黏膠物質(zhì)、根細胞脫落物，還有一些氣體、質(zhì)子和養(yǎng)分離子等，根系分泌物在根際化學(xué)生態(tài)中起著至關(guān)重要的作用，是碳轉(zhuǎn)移到土壤中的關(guān)鍵[46]。在連作、植物競爭、草原退化環(huán)境脅迫條件下，植物根系分泌物無法緩解外界環(huán)境脅迫時，植物根系分泌的物質(zhì)會抑制周邊植物生長[47]。趙燦[4]通過對中度、極度退化生境獨一味采用原位收集法收集根系分泌物及測定總有機碳和總氮分泌速度，表明在相同分泌時間內(nèi)，中度退化生境有機質(zhì)種類、總氮和總碳分泌量高于極度退化生境，并分析到2,2’-亞甲基雙-(4-甲基-6-叔丁基苯酚)這類酚酸類成分，說明隨退化程度加深，根系分泌物呈現(xiàn)抑制作用。

5.3.4 對碳和氮的影響

在植物生態(tài)系統(tǒng)中，碳、氮作為生態(tài)化學(xué)計量學(xué)研究生態(tài)系統(tǒng)能量和化學(xué)元素平衡的重要元素，土壤中氮、碳的總含量是檢測土壤肥力的重要指標[48]。對不同退化草地的植株和土壤的總碳、總氮測定表明[4]，獨一味總碳和總氮含量總體表現(xiàn)出隨退化程度增加而降低的趨勢，說明在極度退化的裸石灘、沙地中，獨一味能適應(yīng)和抵抗土壤營養(yǎng)缺失帶來的脅迫。

6 結(jié)論與展望

獨一味主要分布于青海、甘肅、四川、西藏自治區(qū)、云南等省區(qū)海拔3000-5000 m的高原退化草地和灌叢；退化生境下土壤干旱、肥力降低可能為其主要逆境生態(tài)因子，灌叢和高草叢生境下，頂層層片增大的郁閉度為獨一味逆境生態(tài)因子；獨一味貼地生長、寬厚的葉片和發(fā)達的根系等形態(tài)特征和發(fā)達的柵欄組織、增厚的角質(zhì)層等顯微特征均體現(xiàn)出其耐寒性和耐旱性；中度和重度退化草地是獨一味最適生境，獨一味可集中成片分布形成優(yōu)勢建群種，表現(xiàn)出侵占性、爆發(fā)性和集合性種群特征；與伴生植物相比，獨一味在群落植物中種子較大，通過擴散到達適宜生境或空斑，利用其競爭能力成為群落的優(yōu)勢種；成株能夠很好地適應(yīng)采收脅迫，采收地上部位后第2年地下部分多個根莖芽萌發(fā)，分枝在地面呈簇生狀態(tài)，多數(shù)不開花。

干旱條件下，獨一味通過改變地上地下生物量配比，增加根橫切面導(dǎo)管數(shù)和木質(zhì)部面積來提高水分輸送效率，增大柵海比、減小葉片厚度減少水分散失，增強自身抗氧化系統(tǒng)和滲透調(diào)節(jié)系統(tǒng)活力，積累地下部分次生代謝產(chǎn)物來抵抗干旱所造成的損傷；獨一味可通過調(diào)節(jié)自身酶系統(tǒng)來適應(yīng)低溫條件，同時與獨一味為二倍體植物更能適應(yīng)高寒環(huán)境相關(guān)；不同退化草地下，獨一味適應(yīng)機制同抗旱性機制相似，獨一味通過生產(chǎn)更多葉綠素來滿足自身需要，隨退化程度加深，根系分泌物呈現(xiàn)抑制作用，總碳、總氮含量隨退化程度增加而降低。鑒于此，表明獨一味已經(jīng)對高寒草地脅迫形成了良好的形態(tài)和生理適應(yīng)。基于獨一味在高原逆境的適應(yīng)性，為促進獨一味野生資源保護及可持續(xù)利用，筆者建議開展以下工作：

（1）研究獨一味抗逆性遺傳基因并培育新品種：目前研究僅開展常規(guī)生理生化指標檢測及植株表觀形態(tài)觀測，對寒冷、干旱等多種逆境的基因表達調(diào)控和分子生物學(xué)研究尚為空白。隨著分子生物學(xué)、基因工程的發(fā)展，有必要建立穩(wěn)定高效的植物遺傳轉(zhuǎn)化體系，篩選優(yōu)良的抗逆基因，培育出更具適應(yīng)性和抗逆性獨一味品種，為其栽培產(chǎn)業(yè)發(fā)展提供基礎(chǔ)。

（2）探尋獨一味適宜栽培模式：獨一味作為一級瀕危藏藥，產(chǎn)業(yè)需求量大，栽培技術(shù)文獻報道頗多，但未見成熟栽培基地。筆者認為，困擾獨一味產(chǎn)業(yè)發(fā)展的問題是其栽培成本，目前獨一味藥材價格浮動在每公斤15-22元，若在其原產(chǎn)地建設(shè)大田既不符合環(huán)保要求，栽培管理成本也極為高昂。因此，應(yīng)依托獨一味抗逆特點，探索一套適合青藏高原牧區(qū)生產(chǎn)力條件與環(huán)保要求的栽培模式。一方面，通過集約化育苗提高獨一味成苗率和壯苗率，模擬逆境環(huán)境提高種苗抗性，為產(chǎn)業(yè)發(fā)展提供穩(wěn)定種苗供應(yīng)；另一方面，探索藥牧結(jié)合的生態(tài)種植關(guān)鍵技術(shù)，筆者認為重度退化草地可作為獨一味仿野生栽培或野生撫育地，通過種苗移栽、適度放牧脅迫和可持續(xù)采收等措施提高獨一味種群密度和群落優(yōu)勢地位，提高單位面積產(chǎn)量，促進重度退化草地生態(tài)恢復(fù)，提高草地經(jīng)濟價值，以期實現(xiàn)生態(tài)保護與經(jīng)濟效益雙贏。