常綠闊葉林植物葉片N、P化學計量特征對毛竹擴張的響應

王琳 歐陽明 宋述望 曾小霞 宋慶妮 劉駿 方熊 欒豐剛 楊清培

摘?要：為從生態(tài)化學計量內(nèi)平衡角度解釋常綠闊葉林不同層次植物對毛竹（Phyllostachys edulis）擴張的生存響應差異性，該研究采用空間代替時間的方法，在江西井岡山國家級自然保護區(qū)沿毛竹擴張方向選取典型毛竹-常綠闊葉林界面，依次設置毛竹林、竹闊混交林和常綠闊葉林樣地，比較分析了毛竹擴張方向上樣地內(nèi)不同喬木層、灌木層、草本層植物葉片及土壤N、P含量及比例。結果表明：（1）從毛竹林到闊葉林，土壤N含量上升，P含量下降，N∶P上升（P<0.05）；喬木層樹種 ［紅楠（Machilus thunbergii）、赤楊葉（Alniphyllum fortunei）及交讓木（Daphniphyllum macropodum）］葉片P含量下降，N∶P上升（P<0.05）；除灌木層的紅果山胡椒（Lindera erythrocarpa）外，各林分中的灌木層和草本層植物N、P含量及比例變化較小。（2）土壤N∶P與喬木層、草本層和灌木層植物葉片N∶P分布呈顯著正相關、負相關與不相關。（3）在各林分中，毛竹葉片N、P含量及比例較穩(wěn)定。綜上認為，毛竹通過改變土壤N、P化學計量特征進行擴張，引起植物體N、P元素化學計量特征發(fā)生變化。灌木及草本植物受土壤異質(zhì)性影響較小，但是喬木層植物N、P元素化學計量特征卻因此失衡，這可能是闊葉林喬木層樹種存亡受威脅的重要原因。

關鍵詞： 毛竹擴張， 植物多樣性， 生態(tài)化學計量內(nèi)平衡， 土壤N∶P， 江西井岡山國家級自然保護區(qū)

中圖分類號：Q948

文獻標識碼：A

文章編號：1000-3142（2023）09-1737-10

收稿日期：2022-07-10

基金項目：國家自然科學基金（32060319，41807028）； 江西省“千人計劃”引進類創(chuàng)新領軍人才長期青年項目（jxsq2020101079）。

第一作者： 王琳（1997-），碩士研究生，研究方向為森林資源開發(fā)與利用，（E-mail）WangLLin962464@163.com。

*通信作者：楊清培，博士，教授，研究方向為竹林生態(tài)與養(yǎng)分管理，（E-mail）Qingpeiyang@126.com。

Response of N and P stoichiometric characteristics of

evergreen broad-leaved forest plant leaf

to Phyllostachys edulis expansion

WANG Lin1，2， OUYANG Ming3， SONG Shuwang1，2， ZENG Xiaoxia1，2， SONG Qingni1，2，

LIU Jun1，2， FANG Xiong4， LUAN Fenggang1，2， YANG Qingpei1，2*

（ 1. College of Forest， Jiangxi Agricultural University， Nanchang 330045， China; 2. Jiangxi Provincial Key Laboratory for Bamboo Germplasm

Resources and Utilization， Jiangxi Agricultural University， Nanchang 330045， China; 3. College of Urban and Environmental Sciences， Peking

University， Beijing 100871， China; 4. College of Land Resources and Environment， Jiangxi Agricultural University， Nanchang 330045， China ）

Abstract：In order to explain thedifference of survival response of plants at different levels in evergreen broad-leaved forest to the Phyllostachys edulis expansion from the perspective of ecological stoichiometry homeostasis， this study used the method of space-time substitution， a typical P. edulis evergreen broad-leaved forest interface including P. edulis forest， P. edulis broad-leaved mixed forest and evergreen broad-leaved forest was selected in Jinggangshan National Nature Reserve， Jiangxi Province. The N and P contents of soil and leaves of P. edulis， broad-leaved trees， shrubs and herbaceous layer plants in each forest were compared and analyzed. The results were as follows： （1） From bamboo forest to evergreen broad-leaved forest， the soil N content and N∶P increased， while soil P content decreased; the leaf P contents of tree species （Machilus thunbergii， Alniphyllum fortunei and Daphniphyllum macropodum） decreased and the N∶Pincreased. Unlike the trees， the leaf N and P stoichiometric characteristics of plants both in shrub and herbaceous layers showed no significant change， except the shrub tree Lindera erythrocarpa. （2） The soil N∶P was positively correlated with the leaf N∶P of trees， negatively correlated with that of shrubs and had no correlation with that of herbaceous plants， respectively. （3） The leaf N and P contents and N∶P for P. edulis remained stable. In conclusion， P. edulis expansion changes plant leaf N and P stoichiometric characteristics by altering the soil N and P stoichiometric characteristics. Shrubs and herbaceous plants are less affected， however， it causes the imbalance of plant N and P stoichiometric characteristics of tree layer plants， which may be an important reason for the survival of tree species in evergreen broad-leaved forest.

Key words： Phyllostachys edulis expansion， plant diversity， ecological stoichiometry homeostasis， soil N∶P， Jiangxi Jinggangshan National Nature Reserve

毛竹（Phyllostachys edulis）是一種高大喬木狀竹類植物，其憑借克隆繁殖、生理整合的內(nèi)稟優(yōu)勢以及靈活的細根競爭策略，可向鄰近次生群落迅速擴張（楊清培等，2015；李偉成等，2018；陳才榜，2022），并排斥其他樹種，成為群落優(yōu)勢物種，嚴重地影響了當?shù)厣志坝^（Ying et al.， 2016）和生態(tài)系統(tǒng)功能（Okutomi et al.， 1996），引起了生態(tài)學界的廣泛關注。常綠闊葉林是亞熱帶地區(qū)的地帶性植被，是生物多樣性的重要組成部分（陳婷婷等，2018；楊起帆等，2021；黃雍容等，2021）。常綠闊葉林分布區(qū)是毛竹的適生區(qū)，其遭受破壞演變成次生林后經(jīng)常受到毛竹擴張的嚴重威脅，不僅使群落組成和結構簡化，而且導致物種多樣性下降（歐陽明等，2016；趙雨虹等，2017；童冉等，2019）。有研究發(fā)現(xiàn)，不同層次植物多樣性對毛竹擴張的響應表現(xiàn)出明顯差異，如歐陽明等（2016）和白尚斌等（2013）均表示毛竹擴張導致常綠闊葉林喬木層的物種豐富度顯著降低，而對灌木層和草本層的物種豐富度的影響并不顯著。那么，為什么不同層次植物的生存對毛竹擴張的響應會有所不同？

生態(tài)化學計量學理論認為，有機體的生存生長與體內(nèi)元素化學比例緊密相關，在漫長的進化過程中，有機體已經(jīng)形成特有的元素化學組成與比例，只有保持體內(nèi)化學計量內(nèi)平衡才能生存（Chen et al.， 2005；蔣龍等，2019；Zhang et al.， 2020；黃雍容等，2021）。N、P是植物體內(nèi)重要限制性營養(yǎng)因素，兩者協(xié)同影響植物生存生長（王洪義等，2020；陳文等，2020）。植物體N、P含量及其比例易受植物類群和土壤N、P化學計量特征的影響（劉超等，2012；劉岑薇等，2017；劉小玉，2020）。劉駿等（2013）研究表明毛竹擴張導致了竹闊界面兩側土壤N、P的異質(zhì)性。然而，常綠闊葉林不同層次的植物對毛竹擴張引起的土壤異質(zhì)性的響應程度尚不清楚。

為此，本研究采用時空替代法，在江西井岡山國家級自然保護區(qū)選擇典型毛竹-常綠闊葉林界面（以下簡稱竹闊界面），對比分析毛竹林、竹闊混交林和常綠闊葉林樣地土壤、不同植物葉片N、P含量及其比例。擬解決以下問題：（1）毛竹擴張對常綠闊葉林土壤N、P的化學計量特征的影響；（2）毛竹擴張過程中毛竹自身以及常綠闊葉林中不同層次植物葉片N、P化學計量特征；（3）土壤與植物間的N、P化學計量特征的關系。通過比較不同植物N、P化學計量特征對毛竹擴張的敏感性，揭示群落不同層次植物對毛竹擴張生存響應差異的生理機制。

1?材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

江西井岡山國家級自然保護區(qū)（114°04′—114°16′ E、26°38′—26°40′ N）處于中國大陸東南丘陵盆地區(qū)，屬于中亞熱帶季風氣候（張繼平等，2014），四季分明，水熱條件充沛，年平均氣溫14.2 ℃。最熱為7月，平均氣溫23.9 ℃，極端高溫36.7 ℃；最冷為1 月，平均氣溫3.4 ℃，極端低溫-11.0 ℃；年平均降水量1 889.8 mm；海拔202～2 120.4 m（歐陽明等，2016）。土壤以山地黃壤為主，土層厚度一般為50～80 cm，土質(zhì)疏松、肥沃、濕潤（向琳等，2019）。該區(qū)地帶性植被為常綠闊葉林，是毛竹的適生區(qū)。由于長期的人為采伐和自然干擾，毛竹不斷向鄰近的常綠闊葉林擴張，因此形成大量竹闊混交林甚至毛竹林，這為本試驗提供了理想研究場所（劉駿等，2013）。

1.2 樣地設置

在保護區(qū)海拔為850～950 m處，選擇典型的毛竹向常綠闊葉林擴張的樣地，沿毛竹擴張方向設置大小為20 m × 30 m的毛竹林（Phyllostachys edulis forest， PEF）、竹闊混交林（P. edulis broad-leaved mixed forest， PBMF）和常綠闊葉林（evergreen broad-leaved forest， EBF）樣方，3次重復，總計9個樣方。常綠闊葉林為正在恢復中的次生常綠闊葉林，喬木層平均高度17.0 m、胸徑15.8 cm、密度1 000 plants·hm-2、郁閉度0.85，優(yōu)勢種主要為紅楠（Machilus thunbergii），林齡40～50年，伴生樹種主要有交讓木（Daphniphyllum macropodum）、赤楊葉（Alniphyllum fortunei）等；竹闊混交林為毛竹向闊葉林擴張6～7年后形成的混交林，竹木數(shù)量比為8∶1，其中毛竹高約15 m，密度約4 200 plants·hm-2，郁閉度0.8；毛竹林為約30年前自然生長形成的純林，密度約5 200 plants·hm-2，平均胸徑10.0 cm，平均高度14.0 m。

1.3 樣品采集和指標測定

2014年8月，在毛竹林、竹闊混交林樣方中沿東南西北4個方向分別采集健康成熟的毛竹鮮葉，然后將樣品進行混合；以同樣的方法在毛竹林、竹闊混交林和常綠闊葉林樣方中采集其他植物鮮葉 ［喬木層：紅楠、交讓木、赤楊葉；灌木層：格藥柃（Eurya muricata）、油茶（Camellia oleifera）、朱砂根（Ardisia crenata）和紅果山胡椒（Lindera erythrocarpa）；草本層：狗脊（Woodwardia japonica）、寒莓（Rubus buergeri）和淡竹葉（Lophatherum gracile）］。每個樣方選擇每種樹種4株，共384份樣品。將所有樣品帶回實驗室后105 ℃殺青，磨成粉，過60目篩備用。

在每塊樣方中沿“S”路線選取15個采樣點，用內(nèi)徑5 cm土鉆，取0～15 cm的土壤樣品，然后將樣品混合成3份，9個樣方，共27個樣品。將采集的樣品，裝入密封袋，帶回實驗室，自然風干后過100目篩備用。樣品全氮、全磷測定分別采用靛酚藍比色法、鉬銻抗比色法，具體步驟參考《土壤農(nóng)業(yè)化學分析》（魯如坤，2000）。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

采用一般線性模型（general linear model，GLM）單因素方差分析毛竹林、竹闊混交林和常綠闊葉林的土壤N、P含量及N∶P的差異（α=0.05）；采用Fisher最小顯著差異法（LSD）對不同群落間植物葉片N、P含量及N∶P進行差異顯著性檢驗；采用Pearson相關分析法分析土壤與植物葉片N、P含量及N∶P的關系。上述分析由軟件SPSS 19.0完成，數(shù)據(jù)整理與制圖由軟件Excel 2007和軟件Origin 9.0實現(xiàn)。

2?結果與分析

2.1 3種林分土壤N、P含量比較

毛竹林、竹闊混交林和常綠闊葉林的土壤N含量分別為3.45、3.90、4.58 mg·g-1，土壤P含量分別為0.56、0.53、0.49 mg·g-1，N∶P分別為6.16、7.36、9.35，即從闊葉林到毛竹林，毛竹林土壤N含量和N∶P分別下降了24.67%和34.12%，P含量升高了14.29%（圖1）。

2.2 3種林分喬木層葉片N、P化學計量特征

紅楠和赤楊葉的葉片N含量在不同林分之間差異不顯著，而P含量和N∶P差異顯著（圖2）。例如，毛竹林、竹闊混交林和常綠闊葉林中紅楠葉片P含量分別為0.82、0.77、0.63 mg·g-1，N∶P分別為15.55、15.64、21.29，前兩者的P含量在闊葉林基礎上的增幅分別為30.16%和22.22%，N∶P的降幅分別為26.96%和26.54%。赤楊葉葉片P含量在毛竹林和竹闊混交林中相比闊葉林分別增加了30.00%和13.33%，而N∶P分別下降了20.07%和3.75%。交讓木葉片N、P含量在3種群落中差異不顯著，而N∶P差異顯著，其葉片N∶P在毛竹林、竹闊混交林和闊葉林中分別為15.85、18.11和20.04，即交讓木葉片N∶P下降了20.91%（圖2）。

2.3 3種林分林下層葉片N、P化學計量特征

灌木層植物葉片N、P化學計量特征的變化不一致，其中油茶、朱砂根和格藥柃的變化較小，紅果山胡椒N含量和N∶P發(fā)生較大改變（圖3）。油茶的葉片N、P含量及N∶P在3種群落中的變化范圍分別為9.40～10.82 mg·g-1、0.62～0.69 mg·g-1和14.03～16.81，相對比較穩(wěn)定。紅果山胡椒葉片N含量在毛竹林、竹闊混交林和常綠闊葉林分別為20.86、23.65、24.85 mg·g-1，P含量分別為1.20、1.33、1.15 mg·g-1，葉片N∶P分別為17.38、17.78、21.61，即N含量和N∶P分別下降了16.06%和19.57%，而P含量變化較小。此外，草本層植物（狗脊、寒莓、淡竹葉）葉片N、P含量及比例在3個群落中差異均不顯著（圖4），即草木層植物N、P化學計量特征在3個林分中的變化較小。

2.4 毛竹葉片N、P化學計量特征

由圖5可知，在毛竹向闊葉林擴張過程中，其葉片N、P化學計量特征變化穩(wěn)定，毛竹林和竹闊混交林葉片N、P含量及N∶P在22.18～24.25 mg·g-1、1.45～1.55 mg·g-1和15.29～15.65變化范圍內(nèi)，平均值分別為23.22、1.50 mg·g-1和15.47。

2.5 竹闊界面植物葉片與土壤N、P化學計量特征的相關性分析

由表1可知，在土壤與植物的關系中，土壤N、P含量與喬木層植物葉片N、P含量及N∶P的關系均不顯著，僅土壤N∶P與葉片N∶P呈顯著正相關。土壤N含量、N∶P與灌木層植物葉片N、P含量及N∶P關系均不顯著，僅土壤P含量與葉片N、P含量均為極顯著正相關。土壤N含量與草本層植物葉片P含量、N∶P分別呈極顯著正相關、顯著負相關；土壤P含量與葉片N、P含量均呈極顯著正相關；土壤N∶P與葉片N∶P呈極顯著負相關。

3?討論

3.1 毛竹擴張使土壤N含量下降，P含量上升

本研究發(fā)現(xiàn)，毛竹擴張使常綠闊葉林土壤N含量和N∶P顯著下降，P含量顯著上升，此研究結果與前人研究結果基本相似。Song等（2017）和Li等（2017）發(fā)現(xiàn)江西大崗山和江西廬山自然保護區(qū)毛竹向鄰近闊葉林擴張，減少了土壤總N含量；王奇贊等（2009）比較天目山自然保護區(qū)毛竹林、竹闊混交林和闊葉林土壤P含量發(fā)現(xiàn)，毛竹林土壤P含量最高（0.42 mg·g-1），混交林次之（0.38 mg·g-1），闊葉林最低（0.34 mg·g-1）；Dassonvile等（2008）發(fā)現(xiàn)歐洲西北部7種常見植物的入侵顯著增加土壤P含量；Chapuis-Lardy等（2006）證實，早生一枝黃花（Solidago gigantea）的擴張?zhí)岣吡送寥辣韺訜o機P的含量。土壤中總N、P含量主要取決于輸入與輸出兩個過程。凋落物回歸和植物吸收是影響土壤N流動的主要方式。Song等（2017）研究發(fā)現(xiàn)，毛竹林凋落物N回歸量低于常綠闊葉林，而植物N吸收量顯著高于常綠闊葉林，這兩個過程會共同導致土壤總N含量減少。土壤P來源于巖石的風化，而土壤N除了受土壤母質(zhì)的影響外，還受枯落物的分解以及植物吸收利用的影響。因此，P的變化規(guī)律與N有一定的差異。毛竹林細根年生長量、周轉率均高于常綠闊葉林（劉駿等，2013）。毛竹具有龐大的地下鞭系統(tǒng)、旺盛的細根生物量、較高的根系周轉速率，這有利于土壤P積累。土壤酸化會促進P的礦化（周強等，2021）。植物可吸收的無機N主要為NO3--N和NH4+-N，但植物對這兩種N形態(tài)的利用策略不同。宋慶妮等（2013）研究發(fā)現(xiàn)，毛竹具有喜NH4+-N的習性，在其擴張過程中，吸收大量NH4+-N的同時釋放出H+，這將導致根系微環(huán)境pH值下降，這一變化促進土壤P的風化，使土壤P含量升高。

3.2 毛竹擴張對闊葉林植物葉片N、P化學計量特征的影響

本研究通過分析發(fā)現(xiàn)，毛竹擴張使喬木層樹種的葉片P含量升高，導致葉片N∶P下降，這與土壤N、P供應變化密切相關。有研究發(fā)現(xiàn)，葉片養(yǎng)分含量與土壤養(yǎng)分供應有關（李虹諭等，2021；陳小花等，2021）。Fan等（2015）的研究結果表明，在亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)，土壤與植物的N∶P顯著相關。鄔畏（2010）研究發(fā)現(xiàn)土壤N∶P的變化是植物體內(nèi)N∶P變化的基礎。項琦（2021）指出，互花米草（Spartina alterniflora）入侵改變了土壤N、P化學循環(huán)，從而導致植株N、P含量及生態(tài)化學計量特征也隨之改變，并存在入侵時間越長，土壤與植株養(yǎng)分元素含量及計量比的相關性越高的規(guī)律。本研究中，雖然毛竹擴張降低了土壤N含量，但是喬木層植物葉片N含量變化較小，這可能是因為植物N含量具有更高的自我調(diào)控系數(shù)，表現(xiàn)出較強的化學內(nèi)穩(wěn)態(tài)（李貴才等，2003）。Koerselman和Meuleman（1996）提出，當植物N∶P<14時，植物生長傾向于受到N限制；當植物N∶P>16時，植物生長傾向于受到P限制；當植物N∶P處于14～16時，植物生長可能受到N和P的共同限制或不受它們的限制。在本研究中，喬木層植物葉片N∶P均大于16，因此，喬木層植物生長傾向于受到P限制。本研究發(fā)現(xiàn)，毛竹擴張增加了土壤P含量。Perring等（2008）表示土壤養(yǎng)分差異對植物化學計量特征具有重要影響，即土壤P含量增加可提高P的可利用性，以此促進受P限制植物的生長，增加其組織內(nèi)的P濃度以維持正常生理活動，這是葉片P含量增加而N∶P降低的原因之一。通過分析土壤與喬木層植物葉片化學計量特征之間的關系發(fā)現(xiàn)，葉片P含量與土壤P含量呈顯著負相關，這與Garnier（1998）的研究結果不一致，他認為若植物生長受某元素限制，其葉片相應元素含量會與土壤對該養(yǎng)分的供應能力呈正相關。本研究對象為自然保護區(qū)常綠闊葉林，植物組成多樣，群落結構復雜，不適于用具體物種的研究結果來解釋。

本研究發(fā)現(xiàn)，與喬木層植物葉片不同，毛竹向闊葉林擴張對灌木層大部分植物和草本層植物的化學計量特征影響不明顯。以往許多研究表明灌木及草本植物N、P化學計量內(nèi)穩(wěn)性較高，受土壤供給的影響相對較小（羅艷等，2017；勒佳佳等；2020；阿里木·買買提等，2022）。冶松（2021）研究草本植物N含量對N添加的響應發(fā)現(xiàn)，草本植物葉片N含量在不同N處理間均無顯著差異。張亞琴等（2022）表示，馬尾松（Pinus massoniana）林下4種灌木植物化學計量特征主要受自身遺傳影響，與土壤N、P含量及其比例無顯著關系。李家湘等（2017）表示，中國南方灌叢植物葉的N含量主要由不同生活型植物生長需求決定，而P含量受氣候、土壤和植物生活型共同決定。郭子豪等（2021）指出，植物的N可能更傾向于是一種物種性狀，與土壤養(yǎng)分無關。因此，毛竹擴張對灌木層大部分植物和草本層植物自身化學計量特征影響較小的原因可能是N、P含量及其比例是灌木與草本植物自身固有的性狀特征，它們對外界土壤N、P的變化響應不敏感。

3.3 毛竹擴張中其自身葉片的N∶P較穩(wěn)定

本研究發(fā)現(xiàn)，毛竹在擴張過程中其自身葉片的N、P化學計量特征變化不大，這與他人的研究結果一致。程艷艷（2014）在對毛竹及其入侵林分主要優(yōu)勢樹種的N、P添加試驗中表明，毛竹的內(nèi)穩(wěn)性指數(shù)在各物種中最高。這可能與毛竹與克隆植物具強大的養(yǎng)分生理整合功能密切相關（趙建誠等，2016）。Li等（2000）發(fā)現(xiàn)未施肥地段的竹筍通過生理整合作用從施肥地段的母竹中吸收養(yǎng)分，實現(xiàn)了資源共享。石艷等（2015）表示在生境資源豐富時，克隆植物利用具有營養(yǎng)貯藏功能的連接結構可以吸收儲存多余的資源，在資源缺乏季節(jié)釋放以供植株利用，這樣可使克隆植物生長受異質(zhì)性環(huán)境的影響降低。生理整合功能使毛竹與其他闊葉樹在爭奪水、光、空間等資源時始終保持自身穩(wěn)定狀態(tài)，獲得更大的優(yōu)勢，從而有助于其成功入侵周邊的森林生態(tài)系統(tǒng)。

4?結論

毛竹向鄰近常綠闊葉林擴張會導致土壤P含量顯著升高及土壤N∶P顯著下降。土壤N∶P的大幅下降對喬木層、灌木層和草本層3層植物葉片N、P化學計量特征的影響不一致。灌木層和草本層植物由于具有較強的內(nèi)穩(wěn)性，因此受毛竹擴張引起的土壤異質(zhì)性的影響并不顯著。然而，喬木層植物葉片P的內(nèi)穩(wěn)性較低，受土壤P變化影響較大，導致喬木層植物N、P化學特征失衡，不利于其正常生長。在擴張過程中，毛竹自身葉片N、P化學計量特征保持穩(wěn)定，這可能成為毛竹能夠成功擴張，并對喬木層樹種的生存構成威脅的重要原因。

參考文獻：

ALIM·MAMAT， LI X， KAHLMAN·CHAYIZADAN， et al.， 2022. Nutrient and stoichiometric characteristics of dominant herbaceous in spruce forests on the northern slope of Tianshan Mountains ［J］. J NW For Univ， 37（2）： 68-74.［阿里木·買買提， 李翔， 卡哈爾曼·恰依扎旦， 等， 2022. 天山云杉林下優(yōu)勢草本植物化學計量內(nèi)穩(wěn)性特征 ［J］. 西北林學院學報， 37（2）： 68-74.］

BAI SB， ZHOU GM， WANG YX， et al.， 2013. Plant species diversity and dynamics in forests invaded by Moso bamboo （Phyllostachys edulis） in Tianmu Mountain Nature Reserve ［J］. Biodivers Sci， 21（3）： 288-295.［白尚斌， 周國模， 王懿祥， 等， 2013. 天目山保護區(qū)森林群落植物多樣性對毛竹入侵的響應及動態(tài)變化 ［J］. 生物多樣性， 21（3）： 288-295.］

CHAPUIS-LARDY L， VANDERHOEVEN S， DASSONVILLE N， et al.， 2006. Effect of the exotic invasive plant Solidago gigantea on soil phosphorus status ［J］. Biol Fert Soils， 42（6）： 481-489.

陳才榜， 2022. 毛竹純林與竹闊混交林土壤肥力比較研究 ［J］. 安徽農(nóng)學通報， 28（4）： 68-69.

CHEN TT， XU H， YANG Q， et al.， 2018. Spatial distribution characteristics of an evergreen broad-leaved forest in the Wuyi Mountains， Fujian Province， southeastern China ［J］. Acta Ecol Sin， 38（5）： 1817-1825.［陳婷婷， 徐輝， 楊青， 等， 2018. 武夷山常綠闊葉林空間結構參數(shù)分布特征 ［J］. 生態(tài)學報， 38（5）： 1817-1825.］

CHEN W， WANG JH， CHEN XY， et al.， 2020. The carbon， nitrogen and phosphorus stoichiometric characteristics of invasive species Rhynchelytrum repens and their nutrition strategy ［J］. J Ecol Rural Environ， 36（10）： 1293-1300.［陳文， 王桔紅， 陳曉蕓， 等， 2020. 入侵植物紅毛草碳、氮、磷化學計量特征及其營養(yǎng)策略 ［J］. 生態(tài)與農(nóng)村環(huán)境學報， 36（10）： 1293-1300.］

CHEN XH， CHEN ZZ， WU TT， et al.， 2021. C， N and P stoichiometric characteristics of leaf and soil for two typical forest in Hainan Island ［J］. For Environ Sci， 37（5）： 102-108.［陳小花， 陳宗鑄， 吳庭天， 等， 2021. 海南島不同林分植物葉片-土壤生態(tài)化學計量特征 ［J］. 林業(yè)與環(huán)境科學， 37（5）： 102-108.］

CHEN YH， HAN WX， TANG LY， et al.， 2005. Leaf nitrogen and phosphorus stoichiometry across 753 terrestrial plant species in China ［J］. New Phytol， 168（2）： 377-385.

CHENG YY， 2014. Study on the relationship between stoichiometric homeostasis and stability of forest ecosystem invaded by Moso bamboo ［D］. Hangzhou： Zhejiang A & F University： 1-48.［程艷艷， 2014. 化學計量內(nèi)穩(wěn)性與毛竹入侵生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性關系的研究 ［D］. 杭州： 浙江農(nóng)林大學： 1-48.］

DASSONVILLE N， VANDERHOEVEN S， VANPARYS V， et al.， 2008. Impacts of alien invasive plants on soil nutrients are correlated with initial site conditions in NW Europe ［J］. Oecologia， 157（1）： 131-140.

FAN HB， WU JP， LIU WF， et al.， 2015. Linkages of plant and soil C∶N∶P stoichiometry and their relationships to forest growth in subtropical plantations ［J］. Plant Soil， 392（1/2）： 127-138.

GUO ZH， ZHU XW， CHEN QW， et al.， 2021. Ecological stoichiometric characteristics of carbon， nitrogen and phosphorus in main shrubs in central Yunnan ［J］. J For Environ， 41（4）： 358-365. ［郭子豪， 朱秀雯， 陳錢煒， 等， 2021. 滇中地區(qū)主要灌叢碳氮磷生態(tài)化學計量特征 ［J］. 森林與環(huán)境學報， 41（4）： 358-365.］

GARNIER E， 1998. Population biology of grasses： interspecific variation in plasticity of grasses in response to nitrogen supply ［M］. Cambridge： Cambridge University Press： 155-181.

HUANG YR， GAO W， HUANG SD， et al.， 2021. Ecostoichiometric characteristics of carbon， nitrogen and phosphorus in Fujian evergreen broad-leaved forest ［J］. Acta Ecol Sin， 41（5）： 1991-2000.［黃雍容， 高偉， 黃石德， 等， 2021. 福建三種常綠闊葉林碳氮磷生態(tài)化學計量特征 ［J］. 生態(tài)學報， 41（5）： 1991-2000.］

JIANG L， XU ZF， WU FZ， et al.， 2019. Stoichiometric characteristics of C， N， and P in soil and plant leaves in three typical evergreen forest types in subtropical zone ［J］. Chin J Appl Environ Biol， 25（4）： 759-767.［蔣龍， 徐振鋒， 吳福忠， 等， 2019. 亞熱帶3種典型常綠森林土壤和植物葉片碳氮磷化學計量特征 ［J］. 應用與環(huán)境生物學報， 25（4）： 759-767.］

KOERSELMAN W， MEULEMAN AFM， 1996. The vegetation N∶P ratio： a new tool to detect the nature of nutrient limitation ［J］. J Appl Ecol， 33（6）： 1441-1450.

LE JJ， SU Y， LUO Y， et al.， 2020. Effects of enclosure on leaves of four plants and soil stoichiometry in an alpine grassland of Tianshan Mountains ［J］. Acta Ecol Sin， 40（5）： 1621-1628.［勒佳佳， 蘇原， 羅艷， 等， 2020. 圍封對天山高寒草原4種植物葉片和土壤化學計量學特征的影響 ［J］. 生態(tài)學報， 40（5）： 1621-1628.］

LI GC， HAN XG， HUANG JH， et al.， 2003. Dynamics of soil inorganic nitrogen in middle mountain moist evergreen broadleaf forest under different disturbance intensities in Ailao Mountain ［J］. Chin J Appl Ecol， 14（8）： 1251-1256.［李貴才， 韓興國， 黃建輝， 等， 2003. 哀牢山中山濕性常綠闊葉林不同干擾強度下土壤無機氮的變化 ［J］. 應用生態(tài)學報， 14（8）： 1251-1256.］

LI HY， YANG HX， BAI RF， et al.， 2021. Advances research of ecological stoichiometry characteristics in terrestrial plants： a review ［J］. Liaoning For Sci Technol， （5）： 66-68.［李虹諭， 楊會俠， 白榮芬， 等， 2021. 陸地植物生態(tài)化學計量學特性研究進展 ［J］. 遼寧林業(yè)科技， （5）： 66-68.］

LI JX， XU WT， XIONG GM， et al.， 2017. Leaf nitrogen and phosphorus concentration and the empirical regulations in dominant woody plants of shrub lands across southern China ［J］. Chin J Plant Ecol， 41（1）： 31-42.［李家湘， 徐文婷， 熊高明， 等， 2017. 中國南方灌叢優(yōu)勢木本植物葉的氮、磷含量及其影響因素 ［J］. 植物生態(tài)學報， 41（1）： 31-42.］

LI R， WERGER MJA， KROON HD， et al.， 2000. Interactions between shoot age structure， nutrient availability and physiological integration in the giant bamboo Phyllostachys pubescens ［J］. Plant Biol， 2（4）： 437-446.

LI WC， SHENG HY， CHEN WJ， et al.， 2018. Variation of soil bacterial diversity after the invasion of Phyllostachys edulis into Pinus massoniana forest ［J］. Chin J Appl Ecol， 29（12）： 3969-3976. ［李偉成， 盛海燕， 陳偉杰， 等， 2018. 毛竹入侵馬尾松林的土壤菌群多樣性變化 ［J］. 應用生態(tài)學報， 29（12）： 3969-3976.］

LI ZZ， ZHANG L， DENG BL， et al.， 2017. Effects of moso bamboo （Phyllostachys edulis） invasions on soil nitrogen cycles depend on invasion stage and warming ［J］. Environ Sci Pollut Res Int， 24（32）： 24989-24999.

LIU C， WANG Y， WANG N， et al.， 2012. Advances research in plant nitrogen， phosphorus and their stoichiometry in terrestrial ecosystems： a review ［J］. Chin J Plant Ecol， 36（11）： 1205-1216.［劉超， 王洋， 王楠， 等， 2012. 陸地生態(tài)系統(tǒng)植被氮磷化學計量研究進展 ［J］. 植物生態(tài)學報， 36（11）： 1205-1216.］

LIU CW， ZHENG XL， WANG JH， et al.， 2017. Reviews on ecological stoichiometry characteristics of CNP in terrestrial and aquatic plants ［J］. Chin Agric Sci Bull， 33（17）： 70-75.［劉岑薇， 鄭向麗， 王俊宏， 等， 2017. 陸生和水域生態(tài)系統(tǒng)植物的C、N、P生態(tài)化學計量特征研究綜述 ［J］. 中國農(nóng)學通報， 33（17）： 70-75.］

LIU J， YANG QP， YU DK， et al.， 2013. Contribution of fine root to soil nutrient heterogeneity at two sides of the bamboo and broad-leaved forest interface ［J］. Chin J Plant Ecol， 37（8）： 739-749.［劉駿， 楊清培， 余定坤， 等， 2013. 細根對竹林-闊葉林界面兩側土壤養(yǎng)分異質(zhì)性形成的貢獻 ［J］. 植物生態(tài)學報， 37（8）： 739-749.］

LIU J， YANG QP， SONG QN， et al.， 2013. Strategy of fine root expansion of Phyllostachys pubescens population into evergreen broad-leaved forest ［J］. Chin J Plant Ecol， 37（3）： 230-238.［劉駿， 楊清培， 宋慶妮， 等， 2013. 毛竹種群向常綠闊葉林擴張的細根策略 ［J］. 植物生態(tài)學報， 37（3）： 230-238.］

LIU XY， 2020. Effects of bamboo invasion on C， N， P， Si reserves and stoichiometry of evergreen boradleaved forests ［D］. Fuzhou： Fujian Agricultural and Forestry University： 1-64.［劉小玉， 2020. 毛竹向常綠闊葉林擴張對碳氮磷硅儲量及其化學計量特征影響研究 ［D］. 福州： 福建農(nóng)林大學： 1-64.］

LU RK， 2000. Methods of soil agricultural chemistry analysis ［M］. Beijing： Chinese Agricultural Science and Technology Press： 146-185.［魯如坤， 2000. 土壤農(nóng)業(yè)化學分析方法 ［M］. 北京： 中國農(nóng)業(yè)出版社： 146-185.］

LUO Y， GONG L， ZHU ML， et al.， 2017. Stoichiometry characteristics of leaves and soil of four shrubs in the upper reaches of the Tarim River Desert ［J］. Acta Ecol Sin， 37（24）： 8326-8335. ［羅艷， 貢璐， 朱美玲， 等， 2017. 塔里木河上游荒漠區(qū)4種灌木植物葉片與土壤生態(tài)化學計量特征 ［J］. 生態(tài)學報， 37（24）： 8326-8335.］

OKUTOMI K， SHINODA S， FUKUDA H， et al.， 1996. Causal analysis of the invasion of broad-leaved forest by bamboo in Japan ［J］. J Veg Sci， 7（5）： 723-728.

OUYANG M， YANG QP， CHEN X， et al.， 2016. Effects of the expansion of Phyllostachys edulis on species composition， structure and diversity of the secondary evergreen broad-leaved forests ［J］. Biodivers Sci， 24（6）： 649-657.［歐陽明， 楊清培， 陳昕， 等， 2016. 毛竹擴張對次生常綠闊葉林物種組成、結構與多樣性的影響 ［J］. 生物多樣性， 24（6）： 649-657.］

PERRING MP， HEDIN LO， LEVIN SA， et al.， 2008. Increased plant growth from nitrogen addition should conserve phosphorus in terrestrial ecosystems ［J］. Proc Natl Acad Sci USA， 105（6）： 1971-1976.

SHI Y， LI Y， MAO SL， et al.， 2015. Ecological consequences of clonal integration in plants ［J］. Shaanxi For Sci Technol， （5）： 76-80.［石艷， 李陽， 毛少利， 等， 2015. 植物克隆整合的生態(tài)學效應研究概述 ［J］. 陜西林業(yè)科技， （5）： 76-80.］

SONG QN， LU H， LIU J， et al.， 2017. Accessing the impacts of bamboo expansion on NPP and N cycling in evergreen broadleaved forest in subtropical China ［J］. Sci Rep， 7： 40383.

SONG QN， YANG QP， LIU J， et al.， 2013. Effects of Phyllostachys edulis expansion on soil nitrogen mineralization and its availability in evergreen broadleaf forest ［J］. Chin J Appl Ecol， 24（2）： 338-344.［宋慶妮， 楊清培， 劉駿， 等， 2013. 毛竹擴張對常綠闊葉林土壤氮素礦化及有效性的影響 ［J］. 應用生態(tài)學報， 24（2）： 338-344.］

TONG R， ZHOU BZ， JIANG LN， et al.， 2019. Influence of Moso bamboo invasion on forest plants and soil： a review ［J］. Acta Ecol Sin， 39（11）： 3808-3815.［童冉， 周本智， 姜麗娜， 等， 2019. 毛竹入侵對森林植物和土壤的影響研究進展 ［J］. 生態(tài)學報， 39（11）： 3808-3815.］

WANG HY， DING R， WANG ZH， et al.， 2020. Effects of nitrogen and phosphorus addition on C∶N∶P ecological stoichiometry in leaves and roots of different canopy species in Hulunbuir grassland ［J］. Acta Pratac Sin， 29（8）： 37-45.［王洪義， 丁睿， 王智慧， 等， 2020. 氮、磷添加對草地不同冠層植物葉片和根系生態(tài)化學計量特征的影響 ［J］. 草業(yè)學報， 29（8）： 37-45.］

WANG QZ， XU QF， JIANG PK， et al.， 2009. DGGE analysis of PCR of 16S rDNA V3 fragments of soil bacteria community in soil under natural broadleaf forest invaded by Phyllostachys pubescens in Tianmu Mountain Nature Reserve ［J］. Acta Pedol Sin， 46（4）： 662-669.［王奇贊， 徐秋芳， 姜培坤， 等， 2009. 天目山毛竹入侵闊葉林后土壤細菌群落16S rDNA V3區(qū)片段PCR的DGGE分析 ［J］. 土壤學報， 46（4）： 662-669.］

WU W， 2010. Primary study on influence of soil N/P ratio on plants ［D］. Tianjin： Nankai University： 1-67.［鄔畏， 2010. 土壤氮/磷比對植物影響的初步研究 ［D］. 天津： 南開大學： 1-67.］

XIANG L， CHEN FQ， GENG MY， et al.， 2019. Response of leaf functional traits of shrubs to altitude in Rhododendron latoucheae communities in Mt. Jinggangshan， Jiangxi， China ［J］. J Trop Subtrop Bot， 27（2）： 129-138.［向琳， 陳芳清， 耿夢婭， 等， 2019. 井岡山鹿角杜鵑群落灌木層植物葉功能性狀對海拔梯度的響應 ［J］. 熱帶亞熱帶植物學報， 27（2）： 129-138.］

XIANG Q， 2021. Effects of Spartina alterniflora invasion on ecological stoichiometry characteristics of soil and plant carbon， nitrogen and phosphorus in Tidal Flat Wetlands， Hangzhou Bay ［D］. Jinhua： Zhejiang Normal University： 1-80.［項琦， 2021. 互花米草入侵對杭州灣潮灘濕地土壤及植物碳、氮、磷生態(tài)化學計量特征的影響 ［D］. 金華： 浙江師范大學： 1-80.］

YANG QF， XIONG Y， YU ZP， et al.， 2021. Characteristics of soil active nitrogen fractions in evergreen broad-leaved forests at different altitudes in Guanshan mountain of eastern China ［J］. J Cent S Univ For Technol， 41（9）： 138-147.［楊起帆， 熊勇， 余澤平， 等， 2021. 江西官山不同海拔常綠闊葉林土壤活性氮組分特征 ［J］. 中南林業(yè)科技大學學報， 41（9）： 138-147.］

YANG QP， YANG GY， SONG QN， et al.， 2015. Ecological studies on bamboo expansion： process， consequence and mechanism［J］. Chin J Plant Ecol， 39（1）： 110-124.［楊清培， 楊光耀， 宋慶妮， 等， 2015. 竹子擴張生態(tài)學研究：過程、后效與機制 ［J］. 植物生態(tài)學報， 39（1）： 110-124.］

YING W， JIN JX， JIANG H， et al.， 2016. Satellite-based detection of bamboo expansion over the past 30 years in Mount Tianmushan， China ［J］. Int J Remot Sens， 37（13）： 2908-2922.

YE S， 2021. Response of carbon， nitrogen and phosphorus distribution of herbaceous plants in natural secondary forest to nitrogen addition ［D］. Harbin： Heilongjiang University： 1-62.［冶松， 2021. 天然次生林草本植物碳氮磷分配對氮添加的響應 ［D］. 哈爾濱： 黑龍江大學： 1-62.］

ZHANG JP， ZHANG LB， WANG FY， et al.， 2014. Spatial variation of soil nutrient contents in the Jinggangshan National Nature Reserve ［J］. Soils， 46（2）： 262-268.［張繼平， 張林波， 王風玉， 等， 2014. 井岡山國家級自然保護區(qū)森林土壤養(yǎng)分含量的空間變化 ［J］. 土壤， 46（2）： 262-268.］

ZHAO JC， LIU GL， FAN SH， et al.， 2016. Clonal growth of whip bamboo and its influence on adjacent system ［J］. World For Res， 29（1）： 24-28. ［趙建誠， 劉廣路， 范少輝， 等， 2016. 鞭生竹克隆生長及其對相鄰系統(tǒng)的影響 ［J］. 世界林業(yè)研究， 29（1）： 24-28.］

ZHANG K， LI MM， SU YZ， et al.， 2020. Stoichiometry of leaf carbon， nitrogen， and phosphorus along a geographic，climatic，and soil gradients in temperate desert of Hexi Corridor， northwest China ［J］. J Plant Ecol， 13（1）： 114-121.

ZHANG YQ， GUO QQ， LUO SQ， et al.， 2022. Stoichiometry characteristics of leaves and soil of four shrubs under Pinus massoniana plantations ［J］. J Cent S Univ For Technol， 42（1）： 129-137.［張亞琴， 郭其強， 羅絲瓊， 等， 2022. 馬尾松林下4種灌木植物葉片與土壤生態(tài)化學計量特征 ［J］. 中南林業(yè)科技大學學報， 42（1）： 129-137.］

ZHAO YH， FAN SH， LUO JD， 2017. The influence of Phyllostachys edulis expanding into evergreen broadleaf forest on soil property and its related analysis ［J］. For Res， 30（2）： 354-359.［趙雨虹， 范少輝， 羅嘉東， 2017. 毛竹擴張對常綠闊葉林土壤性質(zhì)的影響及相關分析 ［J］. 林業(yè)科學研究， 30（2）： 354-359.］

ZHOU Q， JIANG YB， HAO JH， et al.， 2021. Advances in the study of biogeochemical cycles of phosphorus ［J］. Geol J Chin Univ， 27（2）： 183-199.［周強， 姜允斌， 郝記華， 等， 2021. 磷的生物地球化學循環(huán)研究進展 ［J］. 高校地質(zhì)學報， 27（2）： 183-199.］

（責任編輯?鄧斯麗?李?莉）