杉木人工林近自然化改造對林分結(jié)構(gòu)及物種多樣性的影響

彭文成，楊佳，黃士綺，王如，段左俊

海南省林業(yè)科學研究院(海南省紅樹林研究院)，海南?？?571100

近自然化經(jīng)營理念起源于德國，應(yīng)用至今已有100 余年的歷史[1-3]。近自然改造是以天然的森林植被作為參照，通過對樹種、林分結(jié)構(gòu)的調(diào)整以及林下植物的保護與天然更新的促進等一系列措施，把人工純林向林分結(jié)構(gòu)、生長更新和生態(tài)服務(wù)功能均有提高的森林生態(tài)系統(tǒng)轉(zhuǎn)變[4]。

杉木（Cunninghamia lanceolata）人工林是中國南方地區(qū)種植面積較大的兩種人工林之一[5]。該樹種具有生長快、適應(yīng)性強、干材通直、出材率高等優(yōu)點，是較為優(yōu)質(zhì)的木材林，為緩解中國木材需求壓力做出了重要貢獻。然而，隨著大面積杉木人工純林的種植，生物多樣性降低、地力衰退、林下鄉(xiāng)土樹種難以更新等生態(tài)問題日益嚴重。

尖峰嶺位于海南熱帶雨林國家公園范圍內(nèi)，其范圍內(nèi)仍存有較大面積的杉木人工林，這與熱帶雨林國家公園的生態(tài)定位不符。為擴大熱帶雨林面積和保護范圍，提升熱帶雨林自然和社會服務(wù)功能，增強熱帶雨林自我修復能力，《海南熱帶雨林國家公園體制試點方案》擬對重點生態(tài)區(qū)位內(nèi)國有商品林、人工林分期分批進行自然化修復，重新構(gòu)建熱帶雨林生態(tài)系統(tǒng)的群落結(jié)構(gòu)和空間結(jié)構(gòu)。

該文選取熱帶雨林國家公園尖峰嶺片區(qū)23 年生杉木人工林，設(shè)立固定試驗樣地和對照樣地，通過環(huán)割皆伐林分內(nèi)的杉木對試驗林分進行近自然改造[6]，分析近自然改造對杉木人工林林分結(jié)構(gòu)及物種多樣性的影響，以期為海南地區(qū)熱帶雨林國家公園內(nèi)人工林的退出經(jīng)營提供借鑒及技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于海南省樂東縣和東方縣境內(nèi)的尖峰嶺（18°20′N～18°57′N，108°41′E～109°12′E）南崖林場，海拔500m～700m，屬低緯度熱帶島嶼季風氣候。根據(jù)南中觀測站數(shù)據(jù)，該地年平均氣溫21.5℃，絕對最低氣溫3.3℃，絕對最高氣溫34.9℃；干濕兩季明顯，年降水量2226.9mm，80%～90%降水集中在5月～10 月，其中，8 月～9 月降水最多；坡度約6°～15°，坡向東或東南，土壤為磚黃壤。

1.2 調(diào)查內(nèi)容及方法

試驗設(shè)置2 個處理樣地，每個樣地面積2500m2，分別為試驗樣地和對照樣地。2014 年1 月對杉木人工林進行改造前調(diào)查，隨后將試驗樣地中的杉木進行環(huán)割改造。2016 年和2020 年分別進行杉木人工林改造后復查，利用相鄰格子法將每個樣方劃為100 個5m×5m 的樣方，調(diào)查記錄樣方內(nèi)所有林木的物種、胸徑和高度；記錄樣方內(nèi)出現(xiàn)的草本植物、蓋度。統(tǒng)計各物種的重要值、物種豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener 指數(shù)、Simpson 指數(shù)和Pielou 的均勻度指數(shù)[7-9]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

對植物群落物種重要值(Iv)、物種豐富度指數(shù)(S)、Shannon-Wiener 指數(shù)(H′) 、Simpson 優(yōu)勢度指數(shù)(D)和Pielou 均勻度指數(shù)(J)計算分別按如下公式進行：

重要值(Iv)=相對多度(Dr)+相對顯著度(Pr)+相對頻度(Fr)

物種豐富度指數(shù)(S)=樣方內(nèi)物種總數(shù)

式中，重要值的取值范圍為0～300，S 為物種總數(shù)；Pi為物種i 的個體在全部個體中的比例。

2 結(jié)果與分析

2.1 林分直徑結(jié)構(gòu)

試驗林分和對照林分直徑均以小徑級(2cm～8cm)為主，且分布比較集中，總體上表現(xiàn)出同齡人工純林的直徑分布特征，遵從左偏的正態(tài)分布。試驗后的林分中8cm 徑級以下的林木明顯較對照林分多（見圖1），表現(xiàn)出向倒“J”形特征發(fā)展的異齡林直徑分布的趨勢。對照林分的主要樹種為杉木，而試驗林分的主要樹種為水錦（Wendlandia uvariifolia）、九節(jié)（Psychotria asiatica）、叢花山礬（Symplocos poilanei）等天然更新樹種。

圖1 試驗林分和對照林分的徑級結(jié)構(gòu)Fig.1 Diameter Class of Experimental and Control Stands

經(jīng)近自然改造后，試驗林分中小徑級的林木比例大幅增加（見圖2），8cm 徑級以下的林木由改造前的1476 株增長至2762 株，增長了87%。

圖2 試驗林分的徑級結(jié)構(gòu)變化Fig.2 Changes in the Diameter Structure of Experimental Stands

2.2 林分樹高結(jié)構(gòu)

對照林分的樹高以2m～14m 為主，對照林分中杉木樹高主要集中在8m～16m，為主林層。試驗林分的樹高以8m 以下為主，改造皆伐杉木后，主林層高度因而降低，樹種主要為林下更新喬木和灌木（見圖3）。

圖3 試驗林分和對照林分的樹高級結(jié)構(gòu)Fig.3 Height Class of Experimental and Control Stands

經(jīng)近自然改造后，試驗林分中小樹高級的林木比例大幅增加，10m 樹高級以下的林木由改造前的1724 株增長至2849 株，增長了65%（見圖4）。

圖4 試驗林分的樹高級結(jié)構(gòu)變化Fig.4 Changes in the Height Structure of Experimental Stands

2.3 近自然改造對植物群落組成的影響

2.3.1 近自然改造對喬木層植物群落組成的影響

改造前，杉木在試驗林分和對照林分的重要值最大，在喬木層樹種中占絕對優(yōu)勢。改造試驗后，試驗林分中的杉木因環(huán)割緩慢死亡，重要值在林分中逐漸降低，至2020 年，杉木重要值已由2014 年的172.15 降低至22.07，其他樹種重要值逐漸增大，重要值較高的有水錦、海南大頭茶（Gordonia hainanensis）、腺葉山礬（Symplocos adenophylla）、鵝掌柴（Schefflera heptaphylla）、木荷（Schima superba）、楝葉吳茱萸（Tetradium glabrifolium）、叢花山礬、海南水團花（Pertusadina hainanensi）、柬埔寨子楝樹（Decaspermum montanum）等（見表1）。一些生長較快的幼樹進入喬木層，如海南水團花、柬埔寨子楝樹等。對照林分中重要值較高的除杉木、水錦、鵝掌柴、楝葉吳茱萸、叢花山礬外，剩余由幼樹進入喬木層的樹種與試驗林分略有不同，對照林分生長較快的幼樹有橄欖（Canarium album）、水同木（Ficus fistulosa）等。

表1 喬木層主要物種組成及重要值Tab.1 Main Species Composition and Importance Values of the Tree Layer

2.3.2 近自然改造對灌木層植物群落組成的影響

改造前，林分中林木種類較少，試驗林分重要值較高的有水錦、九節(jié)、叢花山礬、柬埔寨子楝樹、海南大頭茶、海南楊桐（Adinandra hainanensis）、雜色榕（Ficus variegata）等（見表2）。改造后，試驗林分中毛萼烏口樹（Tarennalancilimba）、紅算盤子（Glochidioncoccineum）、毛稔（Melastoma sanguineum）等重要值逐漸增大，成為灌木層主要樹種。對照林分中重要值較高的有水錦、九節(jié)、叢花山礬、柬埔寨子楝樹、海南楊桐、毛萼烏口樹、紅算盤子、粗葉木（Lasianthus chinensis）等。

表2 灌木層主要物種組成及重要值Tab.2 Main Species Composition and Importance Values of the Shrub Layer

2.4 近自然改造對植物群落多樣性的影響

由圖5 可知，喬木層中，試驗林分的物種豐富度指數(shù)隨改造后逐漸增大，Shannon-Wiener 指數(shù)、Simpson 指數(shù)和Pielou 的均勻度指數(shù)隨改造后增大，在2016 年達到峰值后降低。與對照林分相比，試驗林分的物種豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener 指數(shù)、Pielou的均勻度指數(shù)與對照林分無顯著差異（見圖6）。

圖5 試驗林分喬木層植物的物種多樣性Fig.5 Species Diversity of Plants in the Tree Layer of Experimental Stands

圖6 試驗林分和對照林分喬木層植物的物種多樣性Fig.6 Species Diversity of Plant in the Tree Layer of Experimental and Control Stands

由圖7 可知，灌木層中，試驗林分的物種豐富度指數(shù)隨改造后逐漸增大，Shannon-Wiener 指數(shù)、Simpson 指數(shù)和Pielou 的均勻度指數(shù)均隨改造后逐漸增大，在2016 年達到峰值后降低。與對照林分相比，試驗林分的物種豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Simpson 指數(shù)均顯著高于對照林分（見圖8）。

圖7 試驗林分灌木層植物的物種多樣性Fig.7 Species Diversity of Shrub Layer Plants in Experimental Stands

圖8 試驗林分和對照林分喬木層植物的物種多樣性Fig.8 Species Diversity of Plant in the Shrub Layer of Experimental and Control Stands

3 結(jié)論

3.1 近自然改造對杉木人工林林分結(jié)構(gòu)的影響

對照林分的樹種組成較為簡單，杉木占絕對優(yōu)勢，林分較為郁閉，天然更新樹種很難生長更新進入主林層，林下灌木更新緩慢。近自然改造試驗后，杉木逐漸死亡并退出林分，林內(nèi)光照大大增強，林分結(jié)構(gòu)得到改善，林下鄉(xiāng)土樹種生長更新速度加快，優(yōu)勢度呈上升趨勢。

對照林分的直徑分布表現(xiàn)出同齡人工純林特征，遵從左偏的正態(tài)分布。近自然化改造林分中小徑級的天然更新樹種比例大幅增加，中徑級林木隨著杉木的死亡逐漸減少，兩種林分中10cm～18cm 徑級的比例分別為6.92%和12.30%，試驗林分直徑結(jié)構(gòu)表現(xiàn)出向異齡林倒“J”形特征過渡的狀態(tài)。對照林分的樹高級結(jié)構(gòu)呈單峰型，杉木占據(jù)主林層(8m～16m)，林下的天然更新喬木和灌木樹高主要分布在2m～8m。近自然化改造林分的樹高級也呈單峰型，主要分布在2m～8m，主林層林木大幅降低，林下更新的喬木和灌木表現(xiàn)出逐步進入主林層的趨勢。

3.2 近自然改造對杉木人工林生物多樣性的影響

改造前，杉木在林分中的重要值最大，在喬木層中占有絕對優(yōu)勢；改造后，杉木逐漸死亡退出，林間的生長環(huán)境得到了有效改善[10-11]。試驗林分喬木層中水錦、海南大頭茶、腺葉山礬的重要值顯著提升，喬木層的物種多樣性指數(shù)均有所增加，即近自然改造削弱了優(yōu)勢種杉木的密度，促進了水錦、海南大頭茶、腺葉山礬等鄉(xiāng)土樹種的生長。

試驗林分喬木層的物種豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener 指數(shù)和Pielou 的均勻度指數(shù)與對照林分無顯著性差異，表明近自然試驗改造雖然伐除了杉木，但對林分喬木層的物種多樣性沒有顯著影響。

林分近自然試驗改造前，灌木層以水錦、九節(jié)、叢花山礬、柬埔寨子楝樹等為主，在灌木層中占主要優(yōu)勢；試驗改造后，各樹種的重要值差異逐漸縮小，試驗林分灌木層的物種豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener 指數(shù)和Simpson 指數(shù)均顯著高于對照林分，表明近自然試驗改造有助于促進林分灌木層的生長更新，提高林分層物種多樣性，對森林生態(tài)系統(tǒng)的更快恢復有明顯作用[12]。