海南熱帶雨林國家公園吊羅山植被群落物種多樣性對海拔梯度的響應規(guī)律

楊青青，陳小花，2

1.海南省林業(yè)科學研究院(海南省紅樹林研究院)，海南?？?571100；

2.海南省熱帶林業(yè)資源監(jiān)測與應用重點實驗室（籌），海南?？?571100

隨著全球范圍內(nèi)持續(xù)的氣候變化，生物多樣性的價值越來越被人類重視。相關(guān)研究表明，生物多樣性對生態(tài)系統(tǒng)具有重要的穩(wěn)定作用[1-5]。物種多樣性的空間動態(tài)變化一直是宏觀生態(tài)學和生物地理學研究的熱點問題之一。近年來，學者們對植物多樣性沿海拔梯度變化規(guī)律做了一些研究，研究結(jié)果揭示大多數(shù)植被物種多樣性沿海拔梯度的變化目前有3 種主要的模式：隨海拔升高單調(diào)遞減型、隨海拔升高先不變?nèi)缓筮f減型、隨海拔升高先遞增然后遞減型（可細分為偏峰格局和中峰格局）[6-14]。因此，海拔梯度是影響群落物種多樣性空間變化關(guān)鍵影響因子。研究海拔對植物分布格局的影響，對掌握植物群落結(jié)構(gòu)和物種組成的垂直分布格局，探究植物群落多樣性沿環(huán)境梯度的變化規(guī)律和植物物種共存與環(huán)境適應性等具有重要意義。

海南熱帶雨林國家公園吊羅山片區(qū)保存完好的自然環(huán)境孕育著豐富的熱帶森林植被，分布著島內(nèi)自下而上的典型地帶性森林植被，有低地雨林、山地雨林和山頂矮林，其間還有季雨林、常綠闊葉林等。吊羅山森林作為海南熱帶森林的典型代表，動植物種類組成極為豐富，森林結(jié)構(gòu)十分復雜，蘊藏著豐富多樣的生物類群、復雜的生態(tài)特性與生命過程，對保護中國乃至世界生物多樣性及維護區(qū)域生態(tài)平衡具有非常重要的作用。國內(nèi)學者已在該區(qū)域開展了不同的研究，主要是林區(qū)不同恢復階段群落結(jié)構(gòu)與生物多樣性的比較[15]、生態(tài)系統(tǒng)碳氮磷儲量[16]以及群落特征分析[17]等方面研究。關(guān)于海南熱帶雨林植被群落物種多樣性與海拔梯度的關(guān)系還未見報道。該研究選取海南熱帶雨林國家公園吊羅山典型植被，在調(diào)查物種組成及物種多樣性基礎(chǔ)上，分析物種多樣性與海拔梯度變化的關(guān)系，揭示熱帶地區(qū)植物群落演替規(guī)律，為海南熱帶雨林國家公園植物資源保護、脆弱生態(tài)環(huán)境修復等方面提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

海南熱帶雨林國家公園吊羅山片區(qū)位于海南島東南部，海南熱帶雨林國家公園東區(qū)，地處18°38′58.9″N～18°51′0.1″N、109°40′41.5″E～110°4′42.3″E 之間，地跨陵水、萬寧、保亭、瓊中4 個市縣，面積447km2，占海南熱帶雨林國家公園總面積的10.47%。其中，核心保護區(qū)262km2、一般控制區(qū)185km2。森林覆蓋率96.26%。該區(qū)是中國珍稀的低地原始熱帶雨林區(qū)之一，主要常見樹種有瓊南柿（Diospyros howii）、鴨腳木（Schefflera heptaphylla）、嶺南青岡（Cyclobalanopsis championii）、尖峰潤楠（Machilus monticola）、陸均松（Dacrydium pectinatum）、阿丁楓（Semiliquidambar cathayensis）等。年均氣溫24℃，年均降雨量2160mm，年均相對濕度85.9%，分為雨季和旱季。吊羅山屬中山地貌，海拔范圍在100m～1499m，地形極其復雜，坡度在50°～60°之間，地勢北高南低，邊緣處有一些低山，土壤類型以紅壤和黃壤為主。

1.2 樣地設(shè)置及調(diào)查方法

在研究區(qū)選取林相整齊、具有代表性的20m×20m 喬木樣方30 個，對樣方內(nèi)的喬木（DBH≥5m）進行每木檢尺，記錄其樹種、胸徑、坐標等數(shù)據(jù)。如圖1所示，調(diào)查區(qū)海拔介于930m～1070m 之間，將海拔分為3 個等級。其中，海拔在930m～950m 范圍內(nèi)喬木樣方11 個、海拔在960m～1000m 范圍內(nèi)喬木樣方12 個、海拔在1010m～1070m 范圍內(nèi)喬木樣方8 個。

圖1 研究區(qū)位置Fig.1 Location of Study Area

1.3 重要值和多樣性指標計算

（1）重要值計算

喬木重要值（IV）=（相對顯著度+相對密度+相對頻度）/3。其中，相對顯著度=（某個種1.3m 處的斷面積/全部種1.3m 處的總斷面積）×100%；相對密度=（某個種的株樹/全部種的總株數(shù)）×100%；相對頻度=（某個種的頻度/所有種的頻度總和）×100%。

（2）物種多樣性計算

采用α 多樣性指數(shù)綜合評估物種多樣性水平，相關(guān)計算公式如下：

由于該區(qū)屬于典型的熱帶雨林，植物種類極為豐富，物種優(yōu)勢度不突出，異質(zhì)化程度高。因此，使用能直觀的反映物種的分散程度。

式中，S為樣方內(nèi)物種種數(shù)；N為樣方內(nèi)所有物種的個體總數(shù)；Ni為第i個種的個體數(shù)量。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

運用SPSS 20.0 和Excel 2016 軟件進行數(shù)據(jù)整理與統(tǒng)計分析，并對物種多樣性指數(shù)進行相關(guān)分析，運用Arcgis 軟件制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同海拔梯度植被群落物種組成特征

通過對各樣地的優(yōu)勢樹種個數(shù)和重要值進行調(diào)查與計算，結(jié)果顯示，在調(diào)查樣地大小為1.2×104m2里，共記錄到喬木1568 株，共有134 個植物種。由表1 可知，樹種數(shù)量占優(yōu)勢的有陸均松、瓊南柿、鴨腳木、阿丁楓、海南虎皮楠、尖峰潤楠等，其中陸均松相對顯著度和重要值最大，分別為17.567%和8.112%；瓊南柿的相對密度最大，為8.163%；相對頻度最大值出現(xiàn)在鴨腳木（3.577%）。

表1 海南熱帶雨林國家公園吊羅山喬木層優(yōu)勢樹種及重要值Tab.1 The Dominant Tree Species and Important Values in Diaoluoshan

由圖1 樣點分布圖所示，按照海拔高度將調(diào)查區(qū)劃分成3 個部分，分別統(tǒng)計不同海拔高度物種組成情況：當海拔高度介于930m～950m 時，以陸均松（IV=8.760）、鴨腳木（IV=5.508）和雞毛松（IV=5.208）占數(shù)量優(yōu)勢；當海拔介于960m～1000m 時，以陸均松（IV=6.362）、鴨腳木（IV=5.065）和阿丁楓（IV=4.783）占數(shù)量優(yōu)勢；當海拔介于1010m～1070m 時，以瓊南柿（IV=32.811）、陸均松（IV=28.603）和杏葉石櫟（IV=14.918）占數(shù)量優(yōu)勢。

2.2 不同海拔梯度植物群落多樣性分析

通過對研究區(qū)不同樣地的喬木層多樣性指標（Marglef 豐富度指數(shù)（dMa）、Simpson 優(yōu)勢度指數(shù)（D）、Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)（H′）、Pielou 均勻度指數(shù)(J)測定，結(jié)果表明，不同樣地間的物種多樣性指標存在差異（詳見表2 和圖2）。

表2 吊羅山森林公園物種α 多樣性指數(shù)變異系數(shù)Tab.2 Variation Coefficient of Species α Diversity Index in Diaoluoshan Forest Park

圖2 吊羅山森林公園不同樣地物種多樣性指數(shù)變化趨勢Fig.2 The Trend Chart of Species Diversity Index of Different Sampling Plots in Diaoluoshan Forest Park

調(diào)查區(qū)域內(nèi)物種多樣性指數(shù)分別為：Marglef 指數(shù)dMa=18.08，Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)H′=4.09，Simpson 優(yōu)勢度指數(shù)D=0.97，均勻度Pielou 指數(shù)J=0.83。

各樣地Marglef 豐富度指數(shù)（dMa）變動范圍為3.51～8.97，屬于中等變異；Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)值（H′）變動范圍為2.28～3.46，屬中等變異；Simpson 優(yōu)勢度指數(shù)（D）變動范圍為0.85～0.96，基本接近1，整體波動很小，說明該區(qū)喬木層物種分散程度處于很高的水平，從變異系數(shù)來看小于10%，屬于弱變異；從物種Pielou 均勻度指數(shù)(J)來看，其變動范圍在0.81～0.96，屬于弱變異，表明該區(qū)各個樣地物種的均勻度程度較高。

2.3 植物群落物種多樣性與海拔梯度的關(guān)系

常用豐富度指數(shù)（dMa）、多樣性指數(shù)（H′、D）和均勻度指數(shù)(J)反映群落物種多樣性。隨著海拔高度的增加，群落喬木層的物種豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)呈先增大后減小的變化規(guī)律，表現(xiàn)為中海拔（960m～1000m）＞低海拔（930m～950m）＞高海拔（1010m～1070m）?？傮w來看，圖3 變化趨勢較為平緩，說明海拔變化對群落物種多樣性有影響。

圖3 吊羅山森林公園植被群落喬木層物種多樣性與海拔的關(guān)系Fig.3 Relationship of Diversity Index and Altitude in Tree Layer of Vegetation Community in Diaoluoshan Forest Park

3 結(jié)論與討論

3.1 結(jié)論

海拔梯度對海南熱帶雨林國家公園吊羅山植被群落物種多樣性影響明顯。當海拔低于1000m 時，陸均松為主要優(yōu)勢樹種，當海拔高于1000m 時，瓊南柿占絕對優(yōu)勢；隨海拔高度的增加，喬木層的物種豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)呈先增大后減小的變化規(guī)律，表現(xiàn)為中海拔（960m～1000m）＞低海拔（930m～950m）＞高海拔（1010m～1070m）。在未來海南熱帶雨林國家公園森林植被修復工作中，應充分考慮海拔因素，根據(jù)不同立地條件，設(shè)計適合的植被群落修復目標和模式。

3.2 討論

3.2.1 喬木層群落結(jié)構(gòu)及物種多樣性

群落物種多樣性能夠表征一定空間范圍內(nèi)物種的豐富度和物種均勻度，通過計算群落物種數(shù)量和分布頻度來反映群落的結(jié)構(gòu)類型、組織水平、發(fā)展階段和穩(wěn)定程度[18-19]。在多物種森林生態(tài)系統(tǒng)中，盡管總體物種多樣性很高，但由于種群中的某些物種可能具有相似的大小分布，因此可以稀釋空間物種—大小的相關(guān)性[20]。據(jù)統(tǒng)計，該研究中吊羅山的物種組成極其豐富，在調(diào)查范圍內(nèi)記錄到樹種134 種，共計1568 株，最大胸徑為141.1cm。樹木主要以胸徑＜30cm 為主，占樣地總株數(shù)的91.14%；胸徑在30cm～89.8cm 共137 株；胸徑＞100cm 的有2 株。從數(shù)量來看，瓊南柿最多（128 株），其次是鴨腳木（83 株）和陸均松（68 株）；從樣方出現(xiàn)次數(shù)來看，出現(xiàn)頻度最高的是鴨腳木，其次是阿丁楓、海南虎皮楠和尖峰潤楠；從重要值來看，排在前三的物種依次為陸均松、瓊南柿、鴨腳木。

從物種多樣性指數(shù)來看，調(diào)查范圍內(nèi)物種Marglef 指數(shù)（dMa）為18.08，Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)（H′）為4.09，Simpson 優(yōu)勢度指數(shù)（D）0.97，均勻度Pielou 指數(shù)(J)為0.83，與殷云翰[15]和韓天宇[16]研究結(jié)果相近。該區(qū)物種Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)（H′）為4.09，高于安明態(tài)等人[21]研究結(jié)果，認為普通范圍一般在1.5～3.5 之間。當分別對30 個20m×20m 樣方的物種多樣性進行調(diào)查時發(fā)現(xiàn)，各樣地多樣性指數(shù)dMa、H′、D和J的變動范圍分別為3.51～8.97、2.28～3.46、0.85～0.96 和0.81～0.96，不同樣地分布的物種種類和密度存在差異，表明該區(qū)物種的分散度和均勻度水平較高。相關(guān)研究表明，熱帶森林樹種中低密度種占絕對優(yōu)勢，在維持熱帶雨林生物多樣性方面發(fā)揮著重要作用[17]。

3.2.2 物種多樣性與海拔的關(guān)系

群落物種多樣性的空間變化是植物群落物種多樣性的海拔格局的反映。海拔高度直接決定著該區(qū)域的水、熱條件，是生境影響植物群落物種多樣性因子的主導因子。迄今為止，有關(guān)森林群落物種多樣性沿海拔梯度的變化模式?jīng)]有統(tǒng)一定論。該研究結(jié)果表明，吊羅山森林群落中，隨著海拔的升高，群落喬木層的物種豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)呈先增大后減小的變化趨勢，這與大多數(shù)學者研究結(jié)論一致[22-23]。以上可以通過水分能量動態(tài)假設(shè)（WED）和中域效應（MDE）來解釋，一是海拔高度差會引起環(huán)境溫度、能量和水分的變化，就如周哲等[14]人研究得出的溫度和能量隨海拔的升高而降低，水分則是先升高后減少的現(xiàn)象，形成中海拔最適物種分布區(qū)；二是研究區(qū)域內(nèi)，中間分布區(qū)域具有較高程度的重疊，因此中海拔區(qū)域的物種多樣性較高[24]。而李旭華等[25]人研究結(jié)果顯示臥龍岷江山地雨林的群落多樣性隨海拔上升呈下降的趨勢。吊羅山森林群落的物種豐富度指數(shù)（dMa）、優(yōu)勢度指數(shù)（D）、多樣性指數(shù)（H′）和均勻度指數(shù)（J）之間相關(guān)性高。各指數(shù)在描述群落的物種多樣性方面具有相似作用。由于該研究區(qū)域森林群落海拔處于930m～1070m 梯度范圍內(nèi)，海拔梯度范圍不夠廣，有一定局限性。未來應加大研究區(qū)域和海拔梯度，并引入更多環(huán)境因子（土壤、降水等），綜合研究探討環(huán)境因子對植物多樣性的影響。