基于MaxEnt模型分析不同氣候變化情景下的黃心夜合(Michelia martinii)潛在地理分布

宦智群,耿興敏①,徐小蓉,劉 維,祝遵凌,唐 明

(1.南京林業(yè)大學(xué)風(fēng)景園林學(xué)院,江蘇 南京 210037;2.貴州師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,貴州 貴陽(yáng) 550001)

地理分布是物種重要的空間特征,是物種與環(huán)境之間長(zhǎng)期相互作用的結(jié)果。影響物種地理分布的主要因素有生物因素、環(huán)境因素、物種適應(yīng)新環(huán)境的能力和物種的擴(kuò)散能力等[1]。在全球或區(qū)域尺度上,氣候因素是決定物種分布的主要因子[2]。近50 a來(lái),溫室效應(yīng)愈發(fā)嚴(yán)重,溫度升高將直接影響降雪、融雪和降雨情況,從而影響土壤濕度和生境條件,進(jìn)而影響物種的生長(zhǎng)和種群的建立[3]。在未來(lái)時(shí)期,氣候的影響可能會(huì)變得越來(lái)越突出[4]。因此探討物種分布與環(huán)境之間的相互影響并預(yù)測(cè)其潛在分布區(qū)尤為重要。

物種分布模型(species distribution models,SDMs)主要利用物種分布數(shù)據(jù)和環(huán)境數(shù)據(jù)對(duì)物種的生態(tài)位進(jìn)行算法估計(jì),然后將這些生態(tài)位投射到景觀上,以概率的形式反映物種的生境偏好,可以得到物種存在的概率、物種豐富度、生境適宜性等數(shù)值[1]。SDMs已被用于物種、群落或生態(tài)系統(tǒng)分布的建模,從而分析和預(yù)測(cè)物種在景觀中的分布,并且在評(píng)估物種入侵和增殖風(fēng)險(xiǎn)、珍稀瀕危物種的區(qū)域調(diào)查、自然保護(hù)區(qū)的選址等方面發(fā)揮重要作用[5]。典型的SDMs包括最大熵模型(Maxent)、生物氣候模型(Bioclim)、區(qū)域環(huán)境模型(Domain)等。MaxEnt模型因其對(duì)樣本的需求量較少、預(yù)測(cè)精度穩(wěn)定可靠、操作簡(jiǎn)單、運(yùn)算速度快的優(yōu)點(diǎn),成為生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)工具[6]。Bioclim與Domain模型也因其原理簡(jiǎn)單、操作便捷、通用性強(qiáng)、預(yù)測(cè)精度高等優(yōu)點(diǎn)在潛在適生區(qū)分布預(yù)測(cè)中被廣泛應(yīng)用[7]。棲息地狹窄的瀕危植物物種受到氣候變化的威脅更容易滅絕[8-9]。同時(shí)瀕危物種的分布數(shù)據(jù)往往很少,使得常用的棲息地建模方法變得困難[10]。SDMs可以很好地預(yù)測(cè)瀕危物種的潛在分布區(qū),從而對(duì)該物種保護(hù)政策的制訂提供理論依據(jù)。

黃心夜合(Micheliamartinii)是木蘭科含笑屬喬木,花期為2—3月,花淡黃色、芳香,可用于城市行道樹(shù)或庭院布置、提煉芳香油,極具觀賞價(jià)值和用材價(jià)值。據(jù)《中國(guó)植物志》記載,黃心夜合自然分布于我國(guó)河南南部、湖北西部、四川中部和南部、貴州、云南東北部,生于海拔1 000～2 000 m的林間,是亞熱帶常綠闊葉林的組成成分。由于自然生境破壞以及自生繁殖能力落后等原因,黃心夜合被列入1999年《國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生植物名錄(第一批)》的Ⅱ級(jí)珍稀瀕危植物,在《世界自然保護(hù)聯(lián)盟瀕危物種紅色名錄》(IUCN)中被認(rèn)定為近危(NT)種。

當(dāng)前對(duì)黃心夜合的研究主要集中于化學(xué)成分[11]、自然群落[12-14]與繁殖栽培[15],利用SDM探討環(huán)境因子對(duì)于其分布和生長(zhǎng)的研究還鮮有報(bào)道。而MaxEnt模型[16-18]、Bioclim模型[19]在木蘭科其他植物的地理分布預(yù)測(cè)方面已有運(yùn)用,且都保持著穩(wěn)定的性能與良好的預(yù)測(cè)效果。

該研究比較不同模型對(duì)于黃心夜合分布的預(yù)測(cè)結(jié)果,選取預(yù)測(cè)精度最高的模型對(duì)其進(jìn)行地理分布預(yù)測(cè);確定影響黃心夜合分布的關(guān)鍵環(huán)境因子;預(yù)測(cè)當(dāng)前形勢(shì)下黃心夜合在我國(guó)的潛在分布并計(jì)算其適生面積;預(yù)測(cè)黃心夜合在未來(lái)4種氣候情景下的適生區(qū)并計(jì)算其分布中心的轉(zhuǎn)移。研究結(jié)果將有助于理解黃心夜合在復(fù)雜的氣候和環(huán)境條件下適應(yīng)和擴(kuò)散的過(guò)程和機(jī)制,并為瀕危野生資源的保護(hù)以及其繁殖生產(chǎn)與開(kāi)發(fā)利用提供理論依據(jù)和指導(dǎo)。

1 研究方法

1.1 黃心夜合物種分布數(shù)據(jù)的獲取

從中科院植物所標(biāo)本館數(shù)據(jù)庫(kù)(http:∥peibcas.ac.cn)和中國(guó)數(shù)字植物標(biāo)本館(http:∥www.cvh.org.cn)、全球生物多樣性信息網(wǎng)絡(luò)(GBIF,https:∥www.gbif.org/)中獲取分布點(diǎn)數(shù)據(jù),至少精確到鄉(xiāng)鎮(zhèn)級(jí)別,剔除重復(fù)位點(diǎn)與精度不足的數(shù)據(jù)后,共計(jì)34個(gè)數(shù)據(jù);從已發(fā)表的論文[12-14]中獲取相關(guān)記錄,共得到14個(gè)有精確位置信息的樣點(diǎn);通過(guò)百度坐標(biāo)拾取系統(tǒng)(http:∥api.map.baidu.com)獲得相應(yīng)的十進(jìn)制經(jīng)緯度坐標(biāo),驗(yàn)證標(biāo)本上已給出的經(jīng)緯度的準(zhǔn)確性。將樣本的經(jīng)緯度坐標(biāo)存儲(chǔ)在Excel軟件中,并轉(zhuǎn)換成csv格式,用于構(gòu)建模型。

1.2 環(huán)境數(shù)據(jù)的獲取

從全球氣候數(shù)據(jù)庫(kù)網(wǎng)站(http:∥www.worldclim.org)中下載當(dāng)前和未來(lái)時(shí)期氣候數(shù)據(jù),空間分辨率為30[20]。未來(lái)氣候情景數(shù)據(jù)選擇通用大氣環(huán)流模式 CCSM4[21],選擇未來(lái)溫室氣體代表性濃度路徑(representative concentration pathways,RCP) RCP 2.6、RCP 4.5、RCP 6.0 和 RCP 8.5共 4 種排放場(chǎng)景,表示強(qiáng)迫輻射值分別上升 2.6、4.5、6.0 和 8.5 W·m-2。地形數(shù)據(jù)包括海拔、坡度和坡向3個(gè)因子,數(shù)字高程模型(DEM)數(shù)據(jù)來(lái)源于地理空間數(shù)據(jù)云平臺(tái)(http:∥www.gscloud.cn/),利用ArcGIS的空間分析功能提取坡度、坡向數(shù)據(jù)。土壤數(shù)據(jù)來(lái)源于國(guó)家冰川凍土沙漠科學(xué)數(shù)據(jù)中心(http:∥www.ncdc.ac.cn)基于世界土壤數(shù)據(jù)庫(kù)(HWSD)的中國(guó)土壤數(shù)據(jù)集(v1.1)。

1.3 環(huán)境因子的篩選

利用MaxEnt刀切法(Jackknife)與SPSS 23.0軟件分析進(jìn)行環(huán)境因子的篩選。通過(guò)皮爾遜(Pearson)系數(shù)檢驗(yàn)不同變量間的多重線性,保留相關(guān)系數(shù)絕對(duì)值<0.85的變量,對(duì)于相關(guān)系數(shù)絕對(duì)值≥0.85的變量,保留生態(tài)意義較大的一個(gè)[21],最終使用3個(gè)地形變量、8個(gè)氣候變量、7個(gè)土壤變量建立模型(表1)。

表1 環(huán)境因子在影響黃心夜合潛在分布中的貢獻(xiàn)率

1.4 模型精度的評(píng)估與運(yùn)行

1.4.1基于MaxEnt的適生區(qū)預(yù)測(cè)

將分布數(shù)據(jù)與環(huán)境因子導(dǎo)入MaxEnt 3.4.1軟件,隨機(jī)以25%的分布點(diǎn)做測(cè)試集進(jìn)行模型驗(yàn)證,75%的分布點(diǎn)做訓(xùn)練集進(jìn)行模型建立。最大迭代次數(shù)設(shè)為500,最大背景點(diǎn)數(shù)量設(shè)為10 000,交叉驗(yàn)證重復(fù)運(yùn)行10次[21]。利用軟件內(nèi)置的刀切法計(jì)算各變量對(duì)黃心夜合生境模型的貢獻(xiàn)并繪制關(guān)鍵變量的生境適宜性曲線。使用AUC值評(píng)估模型性能。利用 ArcGIS 10.4軟件對(duì) MaxEnt 模型計(jì)算結(jié)果進(jìn)行疊加分析和地圖制作,繪制出基于主要生態(tài)因子的生態(tài)適宜性區(qū)劃圖。

生境適宜度(habitat suitability index,HSI)是指生境能支持一個(gè)特定物種的潛在能力,是影響物種生存和發(fā)展的重要因素。選擇最大訓(xùn)練靈敏性和特異性邏輯值作為非適生區(qū)與適生區(qū)劃分的閾值,邏輯值采用 ArcGIS 10.4軟件的默認(rèn)劃分結(jié)果,利用平均間距法(equal interval)[22]最終將適宜指數(shù)劃分為4個(gè)等級(jí),即:非適生區(qū)(0～0.1)、低適生區(qū)(>0.1～0.3)、中適生區(qū)(>0.3～0.6)、高適生區(qū)(>0.6～1.0)。

1.4.2基于DIVA-GIS的適生區(qū)預(yù)測(cè)

利用DIVA-GIS 7.5的Sample points 隨機(jī)選取75% 的點(diǎn)用于訓(xùn)練子集建模,25%的點(diǎn)用于評(píng)估子集進(jìn)行模型驗(yàn)證,重復(fù)10次。通過(guò)Show ROC/Kappa 命令生成受試工作特征曲線(ROC)[19]。使用曲線下面積(AUC值)進(jìn)行模型性能的評(píng)估。利用軟件自帶的Bioclim/Domain生態(tài)位模型進(jìn)行地理分布預(yù)測(cè)。通過(guò)Import to Gridfile 工具可以將環(huán)境數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換為可識(shí)別的.grd格式。將預(yù)測(cè)結(jié)果轉(zhuǎn)化為asc格式導(dǎo)入ArcGIS中進(jìn)行重分類與可視化分析。

由于DIVA-GIS 與MaxEnt這2種軟件的預(yù)測(cè)原理不同,采取不同的適生等級(jí)劃分標(biāo)準(zhǔn)研究?jī)烧哳A(yù)測(cè)結(jié)果。對(duì)于Bioclim模型,將其劃分為4個(gè)等級(jí):非適生區(qū)(適宜值為0)、低適生區(qū)(>0～2.5%)、中適生區(qū)(>2.5%～5%)、高適生區(qū)(>5%～100%)[23]。對(duì)于Domain模型,將其劃分為不適生區(qū)(0～91)、低適生區(qū)(>91～96)、中適生區(qū)(>96～97)和高適生區(qū)(>97～100)[24]。

2 結(jié)果與分析

2.1 模型精度評(píng)估

ROC的橫坐標(biāo)代表實(shí)際上這一位點(diǎn)沒(méi)有該物種分布而被預(yù)測(cè)到有分布的概率,縱坐標(biāo)代表實(shí)際上該點(diǎn)物種有分布而且被正確預(yù)測(cè)到的概率[25]。AUC值不受閾值影響,是評(píng)價(jià)模型精度的指標(biāo)。AUC 取值一般在0.5～1.0之間,其值越接近1,表明模擬結(jié)果越可靠。通常 0.5～0.6表示預(yù)測(cè)結(jié)果無(wú)效;>0.6～0.7表示預(yù)測(cè)結(jié)果較差; >0.7～0.8表示預(yù)測(cè)結(jié)果一般;>0.8～0.9表示預(yù)測(cè)結(jié)果良好;>0.9～1.0表示預(yù)測(cè)結(jié)果極好[25]。

據(jù)圖1顯示的3種模型的預(yù)測(cè)結(jié)果,MaxEnt、Bioclim、Domain模型的ROC測(cè)試集的AUC值分別為0.989、0.924、0.871,表明MaxEnt、Bioclim模型預(yù)測(cè)結(jié)果極好,Domain預(yù)測(cè)結(jié)果良好。其中Maxent模型的AUC值最高,由該模型運(yùn)算得出的黃心夜合分布預(yù)測(cè)具有很高的可信度和準(zhǔn)確度。故除了現(xiàn)階段黃心夜合適宜生境的分布預(yù)測(cè)選擇了三者進(jìn)行對(duì)比分析外,其余只探討Maxent模型的預(yù)測(cè)結(jié)果。

圖1 ROC分析法檢驗(yàn)不同模型預(yù)測(cè)結(jié)果所得到的AUC值

影響模型預(yù)測(cè)準(zhǔn)確度的因素包括模型自身的構(gòu)建原理、樣本容量的大小和物種生態(tài)特征[26]。一般來(lái)說(shuō),模型預(yù)測(cè)的準(zhǔn)確率會(huì)隨著樣本容量的增加而提高。黃心夜合的樣本容量不大,屬于分布范圍相對(duì)狹窄、環(huán)境耐受性差的物種。研究表明,這種類型的物種較廣布種的預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性更高[26-27],這和該研究中AUC值較高結(jié)果一致。

2.2 影響黃心夜合分布的主要環(huán)境因子

據(jù)表1可知,在所選擇的18個(gè)環(huán)境因子中主要因子的貢獻(xiàn)率從高到低依次為最干月降雨量(bio14)(43.8%)、海拔(alt)(20.7%)、晝夜溫差月均值(bio2)(15.2%)、年均降雨量(bio12)(8.8%)、頂層土壤質(zhì)地(t_texture)(2.9%),其他因子貢獻(xiàn)率較低。

可以看出,最干月降雨量、海拔、晝夜溫差月均值、年均降雨量這4個(gè)貢獻(xiàn)率最高的因子是影響黃心夜合分布的關(guān)鍵環(huán)境變量,它們的累積貢獻(xiàn)率高達(dá)88.5%。為了進(jìn)一步分析關(guān)鍵環(huán)境因子對(duì)黃心夜合分布的影響,將上述影響最大的4個(gè)環(huán)境因子分別導(dǎo)入MaxEnt模型中,建立單因子模型,同時(shí)繪制出單變量響應(yīng)曲線,即黃心夜合地理分布概率與主導(dǎo)環(huán)境因子的關(guān)系(圖2)。

一般認(rèn)為,當(dāng)物種的存在概率大于0.5時(shí),其對(duì)應(yīng)的環(huán)境因子值比較適合其生長(zhǎng)。由圖2的4個(gè)主導(dǎo)環(huán)境因子的響應(yīng)曲線來(lái)看,隨著相關(guān)環(huán)境因子值的上升,其存在概率呈先上升后下降的趨勢(shì),相關(guān)氣候環(huán)境值達(dá)到某一水平時(shí),存在一個(gè)存在概率的峰值。最干月降雨量在18～32 mm時(shí),黃心夜合較適宜生長(zhǎng),當(dāng)最干月降雨量達(dá)到24 mm時(shí),其存在概率達(dá)到峰值;海拔在600～1 400 m時(shí),黃心夜合存在概率較大,800 m時(shí)存在概率達(dá)到峰值;適宜生長(zhǎng)的晝夜溫差月均值范圍為6.2～8.5 ℃,7.6 ℃時(shí)存在概率達(dá)到峰值;適宜生長(zhǎng)的年均降雨量范圍為1 100～1 400 mm,1 200 mm時(shí)存在概率達(dá)到峰值。

2.3 黃心夜合在中國(guó)的生境適宜性分布

研究利用3種不同模型預(yù)測(cè)了現(xiàn)階段黃心夜合在中國(guó)的適宜生境分布,結(jié)果顯示,不同模型的預(yù)測(cè)結(jié)果存在一定的相似性與差異性?？傮w來(lái)看,黃心夜合在我國(guó)的適宜生境主要分布于南部省份,集中分布于貴州省及其周邊省份。3種模型中結(jié)果一致的是貴州省、云南省、四川省、重慶市、湖南省、湖北省、廣東省、廣西壯族自治區(qū)、江西省、安徽省均有適生區(qū)分布。3種模型的差異在于在Domain模型中福建省無(wú)適生區(qū)分布,而江蘇省、河南省有適生區(qū)分布,另外兩者與其相反;Maxent模型中,山東省、臺(tái)灣省有適生區(qū)分布,而另外兩者沒(méi)有分布。對(duì)于不同等級(jí)的適生區(qū)分布,可以看出三者的不適生區(qū)與低適生區(qū)的分布范圍與面積上較為一致,而在中適生區(qū)與高適生區(qū)的分布上三者差異較大。Maxent模型中,中適生區(qū)與高適生區(qū)的面積較大,集中分布于貴州省。而B(niǎo)ioclim與Domain模型的中、高適生區(qū)雖然也集中分布于貴州省但面積較小,尤其是Domain模型中、高適生區(qū)幾乎消失。這或許與三者不同的預(yù)測(cè)原理與劃分標(biāo)準(zhǔn)有關(guān)。

Maxent模型中,現(xiàn)階段黃心夜合的適宜生境以貴州省的高適生區(qū)為中心,中、低適生區(qū)依次環(huán)繞在高適生區(qū)的外圍,形成了以貴州為中心向四周發(fā)散的輻射形適生區(qū)格局。從預(yù)測(cè)結(jié)果來(lái)看,黃心夜合的分布省份和《中國(guó)植物志》記載的黃心夜合自然分布區(qū)(河南南部、湖北西部、四川中部和南部、貴州、云南東北部)基本一致。只是Maxent預(yù)測(cè)結(jié)果中河南南部幾乎不存在適生區(qū),而Domain模型南部存在少量低適生區(qū)。從前期收集的標(biāo)本記錄來(lái)看,確實(shí)也沒(méi)有在河南省境內(nèi)的分布點(diǎn)信息,這或許是因?yàn)樵械纳骋蚨喾矫嬖蛟獾搅似茐亩鴨适?黃心夜合集中分布于我國(guó)西南地區(qū),這和木蘭科的起源地可能在中國(guó)的西南地區(qū)[28]的推測(cè)一致?，F(xiàn)階段黃心夜合的適生區(qū)主要集中于云貴高原地區(qū),這和《中國(guó)植物志》記載的其生于海拔1 000～2 000 m的林間相符;從氣候帶來(lái)看,適生區(qū)均處于亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)域內(nèi),這與黃心夜合是亞熱帶常綠闊葉林組成成份的記載一致,說(shuō)明基于 MaxEnt 模型的預(yù)測(cè)結(jié)果具有一定的準(zhǔn)確性。

從圖3還可以看出,現(xiàn)階段黃心夜合適生區(qū)的分布呈破碎化、零星分布,這也揭示了黃心夜合的瀕危原因與保護(hù)難點(diǎn):適生區(qū)域之間相互孤立、相隔較遠(yuǎn),加劇了保護(hù)的難度與滅絕的可能。

審圖號(hào):GS(2023)2838號(hào)。

2.4 未來(lái)氣候變化對(duì)黃心夜合分布范圍影響的預(yù)測(cè)

由表2和圖4可知,與現(xiàn)階段相比,除了RCP 8.5情景外,21世紀(jì)50年代黃心夜合的低、中適生區(qū)面積以及適生區(qū)面積總和增加,高適生區(qū)面積有所減少。高適生區(qū)仍以貴州省為分布中心,但現(xiàn)階段在貴州省內(nèi)較為集中分布的高適生區(qū)有明顯的縮小與破碎化趨勢(shì)。RCP 8.5情景下高適生區(qū)縮減最為嚴(yán)重,有消失的趨勢(shì)。低適生區(qū)有向東部或北部擴(kuò)張的趨勢(shì),中適生區(qū)分布格局不變,貴州省內(nèi)原有部分高適生區(qū)轉(zhuǎn)化為中適生區(qū),從而使中適生區(qū)面積增加。

表2 黃心夜合適生區(qū)的面積變化

審圖號(hào):GS(2023)2838號(hào)。

由表2和圖5可知,21世紀(jì)70年代黃心夜合的適生區(qū)總面積較現(xiàn)階段均有所減少,其以貴州省為中心向外擴(kuò)散的格局仍未改變,但與21世紀(jì)50年代相比縮減趨勢(shì)更加明顯,尤其是RCP 8.5情景下不僅其總適生區(qū)面積縮減為現(xiàn)階段的59%,高適生區(qū)幾乎消失,僅剩原高適生區(qū)面積的5%。

審圖號(hào):GS(2023)2838號(hào)。

未來(lái)氣候變化對(duì)黃心夜合的適宜生境的分布產(chǎn)生了較大威脅。21世紀(jì)50年代溫室氣體排放水平不高的情況下,氣候變暖有利于總適生區(qū)面積增加。但高適生區(qū)面積縮減,且溫室氣體排放水平達(dá)到RCP 8.5的情景時(shí),各個(gè)等級(jí)的適生區(qū)面積均有所縮減。到21世紀(jì)70年代,氣候變暖的負(fù)面影響已經(jīng)較為明顯,各個(gè)等級(jí)的適生區(qū)大幅度縮減。氣候變暖改變了原有的適宜氣候條件,使得原有適宜生境的適生等級(jí)退化、面積縮減。尤其是對(duì)于以貴州省為中心的高適生區(qū),其生境縮減與破碎化嚴(yán)重。

由表3與圖6可以看出,現(xiàn)階段黃心夜合的分布質(zhì)心位于貴州省北部(27.78° N,107.06° E),在未來(lái)不同氣候條件下其質(zhì)心轉(zhuǎn)移的方向和距離有所差異,大部分情景下其質(zhì)心皆向東北方轉(zhuǎn)移,轉(zhuǎn)移距離在40 721～168 617 m不等,在21世紀(jì)50年代的RCP 4.5與21世紀(jì)50年代的RCP 6.0情景下,其質(zhì)心向東南方轉(zhuǎn)移,距離分別為44 897與169 763 m。除21世紀(jì)50年代RCP 8.5情景下其質(zhì)心向東北方轉(zhuǎn)移至重慶市外,其余情景下黃心夜合的分布質(zhì)心仍位于貴州省境內(nèi)。

表3 不同時(shí)期黃心夜合分布質(zhì)心的坐標(biāo)與質(zhì)心轉(zhuǎn)移距離

審圖號(hào):GS(2023)2838號(hào)。

3 討論

3.1 黃心夜合分布與環(huán)境因子的關(guān)系

根據(jù)評(píng)價(jià)因子貢獻(xiàn)率的結(jié)果,最干月降雨量、海拔、晝夜溫差月均值、年均降雨量是影響黃心夜合分布最關(guān)鍵的4個(gè)氣候因子。相較于土壤因素,黃心夜合的分布對(duì)于水分、溫度、海拔更具有依賴性。最干月降雨量這一因子的貢獻(xiàn)率高達(dá)43.8%,是影響黃心夜合適生區(qū)分布的最為關(guān)鍵的因素。最干月降雨量在0～24 mm的范圍內(nèi),黃心夜合適生概率隨最干季降雨量的增加而增加,超過(guò)24 mm后適生概率逐漸降低,這與黃心夜合喜濕又不耐澇的特性相符。適宜黃心夜合生長(zhǎng)的年均降雨量范圍為1 100～1 400 mm,說(shuō)明黃心夜合喜歡濕潤(rùn)的氣候,這從其現(xiàn)階段與未來(lái)適生區(qū)域均分布于我國(guó)的濕潤(rùn)區(qū)也能看出。水分條件對(duì)黃心夜合分布的影響較為關(guān)鍵,降水量尤其是年均降水量也是其他木蘭科植物如紅色木蓮(Manglietiainsignis)、紫花含笑(Micheliacrassipes)、鵝掌楸(Liriodendronchinense)的關(guān)鍵氣候因子[16-18]。海拔是限制黃心夜合分布的另一關(guān)鍵因素,《中國(guó)植物志》記載其分布于1 000～2 000 m林間。海拔在600～1 400 m時(shí)黃心夜合存在概率較大,這與標(biāo)本記錄中其分布海拔的范圍也相一致。

有性繁殖不僅有一定的水分要求,更為重要的是對(duì)熱量的需求,只有當(dāng)熱量達(dá)到一定程度后,物種才能完成開(kāi)花、授粉、結(jié)實(shí)等一系列繁殖活動(dòng)。適宜生長(zhǎng)的晝夜溫差月均值反映了黃心夜合對(duì)于熱量條件的要求,這和其他木蘭科植物中晝夜溫差月均值、年均溫度變化是地理分布的主導(dǎo)因子類似[16,18]。黃心夜合現(xiàn)階段與未來(lái)的預(yù)測(cè)分布區(qū)域均處于亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)內(nèi),這說(shuō)明其分布受亞熱帶季風(fēng)氣候影響較大。亞熱帶季風(fēng)氣候的季風(fēng)性特征明顯,水分、熱量的變化顯著,因此晝夜溫差月均值對(duì)黃心夜合分布有一定影響。

3.2 氣候變化下黃心夜合空間分布的變化

黃心夜合是熱帶、亞熱帶分布類群,全球氣候變暖在一定程度上有利于其在中國(guó)的分布,使得其潛在分布范圍擴(kuò)大。在氣候變暖背景下,已有植物未來(lái)分布區(qū)擴(kuò)大的例子[29]。但是該研究中這種促進(jìn)作用是短期的,21世紀(jì)50年代其總適生區(qū)面積增加,但是到了70年代總適生區(qū)面積減少;而且溫室氣體排放超過(guò)一定限度時(shí)(RCP 8.5情景),其分布也存在縮減的情況。氣候變化可能通過(guò)改變影響黃心夜合的關(guān)鍵環(huán)境因子而影響其適生區(qū)分布?？傮w看來(lái),未來(lái)氣候變化不利于黃心夜合適生區(qū)的分布,尤其是對(duì)于高適生區(qū)面積大幅縮減,以貴州省為中心的高適生區(qū)應(yīng)當(dāng)成為黃心夜合未來(lái)關(guān)注與保護(hù)的重點(diǎn)地區(qū)。

黃心夜合現(xiàn)階段與未來(lái)的預(yù)測(cè)分布區(qū)域均處于亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)內(nèi),其分布的北界也與亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)的北界相似,這說(shuō)明亞熱帶季風(fēng)氣侯溫和濕潤(rùn)的特征滿足了黃心夜合對(duì)于溫度與水分的要求。全球氣候變暖導(dǎo)致亞熱帶季風(fēng)氣候邊界北移,當(dāng)前分布區(qū)內(nèi)降水、溫度等環(huán)境因子發(fā)生了改變。研究表明,黃心夜合的分布質(zhì)心在未來(lái)大部分情景下都存在向東北方向遷移的趨勢(shì),這說(shuō)明其通過(guò)向高緯度擴(kuò)散、遷移來(lái)適應(yīng)新的氣候變化,與前人對(duì)于麻櫟的研究一致[30]。隨著全球氣候變暖,適生區(qū)會(huì)向高緯度遷移的例子并不少。IVERSON等[31]研究了未來(lái)5種氣候背景下美國(guó)東北部134種喬木樹(shù)種的地理分布,結(jié)果表明超過(guò)3/4的物種將會(huì)向北遷移400 km。該研究中黃心夜合遷移距離相對(duì)較小。

3.3 黃心夜合的瀕危資源保護(hù)

前人關(guān)于黃心夜合的地理分布與資源調(diào)查的研究不多,僅限于對(duì)貴州省部分地區(qū)的調(diào)查。據(jù)《貴州森林》[32]記載,黃心夜合在貴州東部、西部和中部均有分布,常為建群種散生于常綠闊葉林上層而不形成優(yōu)勢(shì),以黃心夜合為優(yōu)勢(shì)種群的天然群落較為罕見(jiàn)[33]。黃心夜合在貴州境內(nèi)大部分地區(qū)都是零散分布,僅貴州中部息烽縣天臺(tái)山與貴陽(yáng)市烏當(dāng)區(qū)新堡鄉(xiāng)王崗村、貴定縣鞏固鄉(xiāng)小灣村存在較大面積的黃心夜合林[12,33-34]。從黃心夜合在貴州的分布就可以看出,其生境破碎化嚴(yán)重。

黃心夜合分布較為零星,大規(guī)模不受人為干擾的天然群落較為罕見(jiàn),這就加大了開(kāi)發(fā)與保護(hù)的難度。研究預(yù)測(cè)了黃心夜合的潛在分布區(qū)域,可以為未來(lái)瀕危資源保護(hù)規(guī)劃提供理論基礎(chǔ)。首先可以對(duì)預(yù)測(cè)結(jié)果中的高適生區(qū)與中適生區(qū)制定實(shí)地調(diào)研計(jì)劃,對(duì)黃心夜合進(jìn)行大規(guī)模野生資源調(diào)查以及采樣工作;選擇適合區(qū)域,進(jìn)行引種及野外回歸的遷地保護(hù)。對(duì)于已經(jīng)發(fā)現(xiàn)的群落,應(yīng)就地建立保護(hù)區(qū):作為黃心夜合的高適生區(qū)的分布中心,貴州省應(yīng)當(dāng)作為優(yōu)先保護(hù)區(qū)。此外,黃心夜合母樹(shù)結(jié)實(shí)低、自然繁殖效率低下,而目前在生殖生態(tài)方面還缺乏相應(yīng)的研究,應(yīng)大力開(kāi)展繁殖與栽培技術(shù)等基礎(chǔ)性研究,建設(shè)種質(zhì)資源保存基地。

3.4 不足與展望

該研究在現(xiàn)有水平上探討了黃心夜合的地理分布與氣候之間的關(guān)系,并對(duì)其潛在分布區(qū)進(jìn)行了預(yù)測(cè),為黃心夜合的引種栽培、合理保護(hù)和利用提供了一定的參考依據(jù)。但綜合來(lái)看,還存有一些不足:首先,MaxEnt是以基礎(chǔ)生態(tài)位理論作為理論基礎(chǔ)的,然而基礎(chǔ)生態(tài)位概念是假定一個(gè)物種沒(méi)有其他任何競(jìng)爭(zhēng)資源單獨(dú)存在為前提[35],而物種的分布除了受氣候變量控制外,還受到生物因子(如競(jìng)爭(zhēng)、捕食、病原物等)和其他非生物因子(人類活動(dòng))的共同影響。其次,黃心夜合地理分布數(shù)據(jù)的收集主要來(lái)源于標(biāo)本數(shù)據(jù)庫(kù),模擬結(jié)果的可靠性主要取決于數(shù)據(jù)來(lái)源的代表性和準(zhǔn)確性[36],而標(biāo)本數(shù)據(jù)庫(kù)中的分布點(diǎn)信息數(shù)據(jù)可能缺乏代表性;且有些標(biāo)本點(diǎn)年代久遠(yuǎn)、經(jīng)緯度信息不夠明確。另外,由于植被對(duì)于氣候變化的響應(yīng)通常具有一定的滯后性[37],研究對(duì)于未來(lái)不同氣候條件下的預(yù)測(cè)結(jié)果可能存在與實(shí)際有所差異的情況。

未來(lái)的研究可以從以下幾個(gè)方面改進(jìn):(1)近年提出的聯(lián)合物種分布模型(joint species distribution models,JSDMs) 可以同時(shí)考慮環(huán)境因素和生物的交互作用,并且已經(jīng)被證明可以改善物種分布區(qū)域的預(yù)測(cè)[38],可以在未來(lái)的研究中與MaxEnt模型預(yù)測(cè)相結(jié)合,彌補(bǔ)其不足。(2)進(jìn)行實(shí)地調(diào)研,以彌補(bǔ)僅依據(jù)標(biāo)本數(shù)據(jù)庫(kù)中分布點(diǎn)信息的片面性,提高模型的精準(zhǔn)性。(3)對(duì)比不同的未來(lái)氣候情景,進(jìn)行未來(lái)多個(gè)時(shí)期的預(yù)測(cè),盡量減少預(yù)測(cè)結(jié)果與實(shí)際的差異。

4 結(jié)論

MaxEnt模型運(yùn)算得出的黃心夜合分布預(yù)測(cè)具有很高的可信度和準(zhǔn)確度;黃心夜合喜歡溫暖、濕潤(rùn)的氣候,對(duì)于水分、溫度、海拔都有一定的依賴性,其分布受亞熱帶季風(fēng)氣候影響較大。最干月降雨量、海拔、晝夜溫差月均值、年均降雨量是影響黃心夜合分布的主要環(huán)境因子?，F(xiàn)階段黃心夜合的適生區(qū)是以貴州為中心向四周發(fā)散的輻射型格局。氣候變暖對(duì)于黃心夜合的分布的影響在不同時(shí)期與不同氣候情景下有所不同,高適生區(qū)存在大幅縮減的威脅。未來(lái)大部分氣候情景下分布質(zhì)心均有向東北部遷移的趨勢(shì)。黃心夜合的保護(hù)難點(diǎn)在于適生區(qū)域之間相互孤立、相隔較遠(yuǎn),存在生境破碎化現(xiàn)象。未來(lái)對(duì)于黃心夜合瀕危資源的保護(hù)應(yīng)結(jié)合地理分布的預(yù)測(cè)結(jié)果,從野生資源調(diào)查、野外回歸的遷地保護(hù)、就地建立保護(hù)區(qū)、開(kāi)展繁殖與栽培技術(shù)研究等方面入手。