弱光脅迫對鮮食甜玉米籽粒糖分積累及產(chǎn)量的影響

徐月明 辛海濱 薛 薌 王祥菊 劉 萍*

（1 揚(yáng)州市職業(yè)大學(xué)，江蘇揚(yáng)州 225009；2 揚(yáng)州大學(xué)，江蘇揚(yáng)州 225009；3 揚(yáng)州市江都區(qū)農(nóng)業(yè)技術(shù)綜合服務(wù)中心，江蘇揚(yáng)州 225009）

在全球氣候變化的背景下，弱光已成為影響作物生產(chǎn)的重要因素之一。玉米是高光效C4 作物，生長發(fā)育過程中需要較高的光照強(qiáng)度，這是保證其高產(chǎn)的必要條件。然而，我國南方地區(qū)在玉米生長季常受云量的影響，太陽輻射量低，光照強(qiáng)度不足，嚴(yán)重制約了玉米產(chǎn)量的形成（高祺 等，2018）。

甜玉米是普通玉米的一種胚乳突變體，為玉米屬甜質(zhì)型亞種，有蔬菜玉米和水果玉米的稱號，是我國近年來種植面積增加較快的一種鮮食類型玉米。而江蘇地區(qū)每年6月中下旬會出現(xiàn)梅雨季節(jié)，多雨寡照使玉米生長發(fā)育期間受到較強(qiáng)的弱光脅迫，成為甜玉米高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的主要障礙之一。前人研究表明，弱光脅迫明顯限制玉米植株的生長，同時(shí)抑制玉米光合能力，損傷其光系統(tǒng)，導(dǎo)致碳同化能力減弱，進(jìn)而影響籽粒產(chǎn)量，這種影響尤其在吐絲后受到弱光脅迫更為明顯（李潮海 等，2005；孫智超和張吉旺，2023）。蔗糖是光合作用的產(chǎn)物，是碳水化合物在作物體內(nèi)運(yùn)輸和積累的主要形式，可溶性糖含量的高低直接決定甜玉米的食用品質(zhì)。然而，目前不同階段的弱光和不同脅迫程度對鮮食甜玉米籽粒糖分積累及產(chǎn)量影響的研究較少。

鑒于此，本試驗(yàn)以晶甜9 號為試材，設(shè)置5 個(gè)遮光時(shí)期和3 個(gè)遮光程度處理，通過解析籽粒中糖分積累、蔗糖代謝相關(guān)酶活性和產(chǎn)量的變化，明確不同弱光條件對甜玉米產(chǎn)量和品質(zhì)的影響，以期為弱光條件下甜玉米栽培提供理論指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與設(shè)計(jì)

供試鮮食甜玉米為晶甜9 號（皖玉2016042，南京市蔬菜科學(xué)研究所育成，株型緊湊），試驗(yàn)于2020年在揚(yáng)州市職業(yè)大學(xué)、江蘇省農(nóng)業(yè)安全生產(chǎn)與環(huán)境保護(hù)工程技術(shù)研究中心試驗(yàn)地（32°24′N，119°26′E）進(jìn)行。試驗(yàn)設(shè)置3 種不同程度遮光處理（通過人工光照調(diào)控，立3 m 高的支柱搭建遮陽網(wǎng)），即選用遮光率為30%（B1）、50%（B2）和80%（B3）的遮陽網(wǎng)；設(shè)置5 個(gè)遮光時(shí)期，即全生育期（C1）、出苗至拔節(jié)期（C2）、拔節(jié)至大口期（C3）、大口至吐絲期（C4）、吐絲至吐絲后25 d（C5），另以不遮光（C6）處理為對照，共18個(gè)處理。采用直播方式，4月16日播種，密度為45 000 株·hm-2，施用N 300 kg·hm-2、P2O5120 kg·hm-2、K2O 150 kg·hm-2；氮肥為尿素（含46% N），磷肥為過磷酸鈣（含17% P2O5），鉀肥為氯化鉀（含60% K2O）；氮肥按基肥、穗肥、粒肥質(zhì)量比為3∶6∶1 施用，磷肥和鉀肥一次性基施，其他田間管理措施與常規(guī)大田一致。小區(qū)面積28 m2，長7 m，寬4 m。于吐絲期選擇生育進(jìn)程一致的果穗，雌穗套袋，開花當(dāng)天人工統(tǒng)一輔助授粉，掛牌標(biāo)記。

試驗(yàn)地灌排設(shè)施良好，地力均勻，耕作層0～20 cm 有機(jī)質(zhì)含量為22.56 g·kg-1、全氮為1.56 g·kg-1、堿解氮為97.3 mg·kg-1、速效磷為12.8 mg·kg-1、速效鉀為96.3 mg·kg-1。玉米生育期光照、溫度、降水等氣候情況見表1。

表1 2020年揚(yáng)州地區(qū)玉米生育期內(nèi)的氣象資料

1.2 測定項(xiàng)目與方法

1.2.1 蔗糖合成酶（SS）和蔗糖磷酸合成酶（SPS）活性的測定 在花后5、10、15、20、25 d，各處理選取3 株長勢一致的植株，參照薛應(yīng)龍（1985）的間苯二酚比色法略加改動，測定穗位葉蔗糖合成酶和蔗糖磷酸合成酶活性。即按照組織質(zhì)量（g）∶提取液體積（mL）為1∶（5～10）的比例（稱取約0.1 g 組織，加入1 mL 提取液）進(jìn)行冰浴勻漿。8 000 g、4 ℃離心10 min，取上清液480 nm 波長下測定，按照樣本鮮質(zhì)量計(jì)算，每克組織每分鐘催化產(chǎn)生1 μg 蔗糖定義為一個(gè)酶活力單位。

1.2.2 籽粒蔗糖和可溶性糖含量的測定 在花后5、10、15、20、25 d，各處理選取3 個(gè)長勢一致的果穗進(jìn)行收獲，參照薛應(yīng)龍（1985）間苯二酚法和叢松峰（2005）蒽酮比色法分別測定果穗中部籽粒的蔗糖和可溶性糖含量。

1.2.3 鮮果穗產(chǎn)量的測定 在花后30 d，各處理隨機(jī)選取10 株植株，重復(fù)3 次，測定單穗質(zhì)量（FW）、每株穗數(shù)，計(jì)算鮮果穗理論產(chǎn)量。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用WPS 2019 Excel 進(jìn)行數(shù)據(jù)處理、制作圖表，利用DPS 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)的方差統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同遮光處理對甜玉米穗位葉蔗糖合成相關(guān)酶的影響

由表2、3 可見，所有處理甜玉米穗位葉蔗糖合成酶和蔗糖磷酸合成酶活性在花后各階段均表現(xiàn)為先升后降的趨勢，且在花后10～15 d 達(dá)到最大值。不同遮光率、不同遮光時(shí)期對花后葉片蔗糖合成酶和蔗糖磷酸合成酶活性影響較大，各處理間差異顯著。不同遮光率間比較發(fā)現(xiàn)，隨著遮光率的增加，蔗糖合成酶和蔗糖磷酸合成酶活性逐漸降低，表現(xiàn)為：遮光率80%（B3）＜ 遮光率50%（B2）＜ 遮光率30%（B1）；不同遮光時(shí)期間比較發(fā)現(xiàn)，蔗糖合成酶和蔗糖磷酸合成酶活性表現(xiàn)為全生育期遮光（C1）＜ 大口至吐絲期遮光（C4）＜吐絲至吐絲后25 d 遮光（C5）＜ 拔節(jié)至大口期遮光（C3）＜ 出苗至拔節(jié)期遮光（C2）＜ 不遮光（C6）對照。不同遮光率和不同遮光時(shí)期共同作用下，B3C1 處理下蔗糖合成酶和蔗糖磷酸合成酶活性最低。方差分析表明，僅花后10 天不同遮光時(shí)期對葉片蔗糖磷酸合成酶活性不顯著外，其余不同遮光率、不同遮光時(shí)期及其互作均對花后各階段葉片蔗糖合成酶和蔗糖磷酸合成酶活性產(chǎn)生了極顯著的影響。

表2 不同遮光處理對甜玉米蔗糖磷酸合成酶的影響 μg·min-1·g-1（FW）

表3 不同遮光處理對甜玉米蔗糖合成酶的影響 μg·min-1·g-1（FW）

2.2 不同遮光處理對甜玉米籽粒發(fā)育過程中蔗糖和可溶性糖積累的影響

由表4、5 可見，隨著花后時(shí)間的推移，甜玉米籽粒中蔗糖和可溶性糖含量逐漸積累。與對照相比，遮光處理的籽粒蔗糖含量呈顯著降低趨勢，可溶性糖含量亦呈降低趨勢，表明甜玉米在生長過程中不同程度和時(shí)期的弱光脅迫均會影響籽粒中蔗糖和可溶性糖的積累。不同遮光率間比較發(fā)現(xiàn)，花后各階段籽粒蔗糖和可溶性糖含量在遮光率為80%處理下最低，其次是遮光率為50%處理，遮光率為30%處理下最高；不同遮光時(shí)期之間比較發(fā)現(xiàn)，花后各階段籽粒蔗糖和可溶性糖含量均表現(xiàn)為：不遮光對照＞出苗至拔節(jié)期遮光＞拔節(jié)至大口期遮光＞吐絲至吐絲后25 d 遮光＞大口至吐絲期遮光＞全生育期遮光。不同遮光率和不同遮光時(shí)期共同作用下，B3C1 處理下籽粒發(fā)育過程中蔗糖和可溶性糖的積累量最低。方差分析表明，除花后20 d 外，不同遮光率、不同遮光時(shí)期及其互作均對籽粒中蔗糖和可溶性糖的積累量有極顯著影響。

表4 甜玉米籽粒發(fā)育過程中蔗糖含量的變化 mg·g-1（DW）

表5 甜玉米籽粒發(fā)育過程中可溶性糖含量的變化 mg·g-1（DW）

2.3 不同遮光處理對甜玉米產(chǎn)量的影響

由圖1 可知，不同遮光率和遮光時(shí)期處理均顯著降低了甜玉米鮮果穗產(chǎn)量。隨著遮光程度的增加，產(chǎn)量逐漸降低，表現(xiàn)為：遮光率30%＞遮光率50%＞遮光率80%。不同遮光時(shí)期間比較發(fā)現(xiàn)，甜玉米生育期內(nèi)遮光均造成果穗產(chǎn)量顯著降低，處理間表現(xiàn)為：不遮光對照＞出苗至拔節(jié)期遮光＞拔節(jié)至大口期遮光＞吐絲至吐絲后25 d 遮光＞大口至吐絲期遮光＞全生育期遮光。不同遮光率和不同遮光時(shí)期共同作用下，遮光率為80%和全生育期遮光處理下果穗產(chǎn)量最低。方差分析表明（表6），不同遮光率、不同遮光時(shí)期及其互作均對甜玉米果穗產(chǎn)量影響極顯著。

表6 不同遮光處理下甜玉米鮮穗產(chǎn)量方差分析結(jié)果

3 討論與結(jié)論

玉米作為C4 植物具有特殊的解剖結(jié)構(gòu)和復(fù)雜的能量轉(zhuǎn)換過程，光飽和點(diǎn)較高，光補(bǔ)償點(diǎn)較低，對弱光脅迫高度敏感，光強(qiáng)變化可直接或間接影響其光合作用、營養(yǎng)物質(zhì)的吸收、分配和干物質(zhì)構(gòu)成與累積等一系列生理過程，最終影響其產(chǎn)量和品質(zhì)（Ubierna et al.，2011）。Chikov 等（2016）研究表明，玉米產(chǎn)量因品種、脅迫時(shí)期、脅迫程度和持續(xù)時(shí)間的不同而不同。李潮海等（2005）研究發(fā)現(xiàn)，不同生育時(shí)期遮光均能使玉米減產(chǎn)，且減產(chǎn)程度為：粒遮＞穗遮＞苗遮，遮光對玉米產(chǎn)量及其構(gòu)成因素影響的關(guān)鍵時(shí)期為花粒期。崔海巖等（2013）研究表明，全生育期遮陰對夏玉米產(chǎn)量影響最大，花粒期次之，穗期最小。王奇（2022）研究表明，弱光脅迫對不同基因型玉米產(chǎn)量有顯著影響，遮陰對玉米產(chǎn)量的影響程度具體表現(xiàn)為：抽雄吐絲期＞籽粒灌漿期＞生理成熟期。本試驗(yàn)結(jié)果表明，與對照不遮光處理相比，弱光脅迫處理（不同程度遮光、不同時(shí)期遮光）甜玉米產(chǎn)量、籽粒中糖分積累量下降，這與前人研究結(jié)論相同；全生育期遮光處理的甜玉米產(chǎn)量、籽粒中糖分積累量最低，其次為大口至吐絲期，隨后為吐絲至吐絲后25 d，而出苗至拔節(jié)期則影響最小，這與前人研究結(jié)論基本吻合，主要因?yàn)槌樾弁陆z期正處于雌雄穗分化發(fā)育的關(guān)鍵時(shí)期，遮陰導(dǎo)致玉米雄穗抽出緩慢，花粉活力下降，雌穗小花受精率降低和籽粒敗育率提高，果穗縮短變細(xì)且禿尖嚴(yán)重，穗粒數(shù)和產(chǎn)量明顯下降，吐絲后灌漿結(jié)實(shí)期弱光脅迫易導(dǎo)致玉米花器官發(fā)育延緩、授粉結(jié)實(shí)能力降低，淀粉合成能力和碳氮比下降，進(jìn)而籽粒建成減緩或敗育。張吉旺等（2009）研究表明弱光脅迫程度越深，其對夏玉米籽粒產(chǎn)量、品質(zhì)影響越大，與本試驗(yàn)研究結(jié)論遮光程度越深，甜玉米鮮穗產(chǎn)量和籽粒中糖分積累量越少這一結(jié)論相似。

蔗糖是光合作用產(chǎn)物，又是碳水化合物積累和貯藏的主要形式，甜玉米籽粒中參與蔗糖代謝的酶主要有蔗糖磷酸合成酶、蔗糖合成酶。本試驗(yàn)中蔗糖磷酸合成酶、蔗糖合成酶活性隨授粉后天數(shù)先升高后降低，變化趨勢和蔗糖含量基本一致，這一結(jié)論與趙福成等（2014）研究結(jié)果隨著灌漿進(jìn)程，籽?？扇苄蕴?、蔗糖含量呈先升后降趨勢基本吻合。高文瑞等（2023）研究了弱光脅迫下西瓜蔗糖代謝酶動態(tài)變化，結(jié)果表明蔗糖磷酸合成酶在整個(gè)果實(shí)發(fā)育階段基本上都受弱光抑制，與本試驗(yàn)結(jié)論吻合；弱光在果實(shí)發(fā)育早中期對蔗糖合成酶表現(xiàn)為抑制作用，而在其他大部分果實(shí)發(fā)育階段均具有促進(jìn)作用，這與本試驗(yàn)結(jié)論不同，可能是由于作物種類、器官及發(fā)育時(shí)期不同，導(dǎo)致弱光脅迫對蔗糖代謝酶活性的影響也存在差異。

本試驗(yàn)中，隨著遮光程度加深，甜玉米穗位葉蔗糖磷酸合成酶、蔗糖合成酶活性降低，花后各階段籽?？扇苄蕴欠e累量、蔗糖積累以及成熟期產(chǎn)量均降低；不同遮光時(shí)期以上指標(biāo)表現(xiàn)為：不遮光對照＞出苗至拔節(jié)期遮光＞拔節(jié)至大口期遮光＞吐絲至吐絲后25 d 遮光＞大口至吐絲期遮光＞全生育期遮光。